Alvéolé - Alveolate

Alvéole
Plage temporelle : Édiacaran — Récent
Ceratium furca.jpg
Ceratium furca
Classement scientifique e
Domaine: eucaryote
(non classé): Diaphoretickes
Clade : TSAR
Clade : DAS
Infraroyaume : Alvéolata
Cavalier-Smith , 1991
Phyla
Synonymes
  • Alvéolatobiontes

Les alveolata ( qui signifie « avec des cavités ») sont un groupe de protistes , considéré comme un grand clade et superembranchement au sein Eukarya , et sont également appelés Alveolata .

Caractéristiques

La caractéristique commune la plus notable est la présence d'alvéoles corticales (région externe) (sacs). Ce sont des vésicules aplaties (sacs) emballées dans une couche continue juste sous la membrane et la soutenant, formant généralement une pellicule flexible (peau mince). Chez les dinoflagellés, ils forment souvent des plaques de blindage. Les alvéolés ont des mitochondries avec des crêtes tubulaires (crêtes) et leurs flagelles ou cils ont une structure distincte.

Presque tous les génomes mitochondriaux séquencés des ciliés et des apicomplexies sont linéaires. Les mitochondries portent presque toutes leur propre ADNmt mais avec des tailles de génome considérablement réduites. Les exceptions sont Cryptosporidium qui sont laissés avec seulement un mitosome ; ciliés; et Janouškovec et al 2013 ont démontré qu'Acavomonas a divergé tôt et a donc conservé une partie de l'ADNmt codant pour le gène. Le génome mitochondrial de Babesia microti est circulaire. Cette espèce est également maintenant connue pour n'appartenir à aucun des genres Babesia ou Theileria et un nouveau genre devra être créé pour elle.

Classification

Alveolata comprend environ 9 groupes majeurs et mineurs, qui sont de forme très diverse, et sont connus pour être liés par diverses similitudes ultrastructurales et génétiques :

Les Acavomonidia et les Colponemidia étaient auparavant regroupés sous le nom de colponemides, un taxon désormais divisé en fonction de l'analyse ultrastructurale. Les Acavomonidia sont plus proches du groupe des dinoflagellés/perkinsidés que les Colponemidia. En tant que tel, le terme informel « colponemids », tel qu'il existe actuellement, couvre deux groupes non-sœurs au sein d'Alveolata : les Acavomonidia et les Colponemidia.

Les Apicomplexa et les dinoflagellés peuvent être plus étroitement liés les uns aux autres qu'aux ciliés. Les deux ont des plastes et la plupart partagent un faisceau ou un cône de microtubules au sommet de la cellule. Chez les apicomplexes, cela fait partie d'un complexe utilisé pour pénétrer dans les cellules hôtes, tandis que chez certains dinoflagellés incolores, il forme un pédoncule utilisé pour ingérer des proies. Divers autres genres sont étroitement liés à ces deux groupes, principalement des flagellés avec une structure apicale similaire. Ceux-ci incluent des membres libres chez Oxyrrhis et Colponema , et des parasites chez Perkinsus , Parvilucifera , Rastrimonas et les ellobiopsids . En 2001, l'amplification directe du gène de l' ARNr dans des échantillons de picoplancton marin a révélé la présence de deux nouvelles lignées alvéolées, appelées groupes I et II. Le groupe I n'a pas de parents cultivés, tandis que le groupe II est apparenté au parasite dinoflagellé Amoebophrya , qui était jusqu'à présent classé dans l' ordre des dinoflagellés Syndiniales .

Des relations entre certains de ces grands groupes ont été suggérées au cours des années 1980, et une relation spécifique entre les trois a été confirmée au début des années 1990 par des études génétiques, notamment par Gajadhar et al . Cavalier-Smith a introduit le nom formel Alveolata en 1991, bien qu'à l'époque il considérait en fait que le groupement était un assemblage paraphylétique , plutôt qu'un groupe monophylétique .

Certaines études ont suggéré que les haplosporides , principalement des parasites d'invertébrés marins, pourraient appartenir ici, mais ils manquent d'alvéoles et sont maintenant placés parmi les Cercozoaires .

Phylogénie

Sur la base d'une compilation des œuvres suivantes.

Alvéolata
Ciliophora
Postciliodesmatophora
 

Hétérotrichée

 
 

Karyorelictea

 
 
Intramacronucléés
 

Mésodinie

 
 
Lamellicorticata
 

Litostomaté

 
 
 

Armophorée

 
 
 

Cariacotrichée

 
 

Spirotrichée

 
 
 
 
Ventrata
 

Protocruziea

 
 
 

? Discotrichida

 
 
 

Colpodée

 
 
 
 

Nassophorée

 
 

Phyllopharyngée

 
 
 
 

Prostomatea

 
 
 

Plagiopylée

 
 

Oligohyménophorée

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Miozoa
Colponemidia

Colponème

 
 
Acavomonadie

Acavomonadea

 
Myzozoaires
Apicomplexa  sl
 

? Myzomonadea

 
 

Chromerée

 
 
 

Colpodellida

 
Sporozoaires
 

Blastogregarinida

 
 

Paragrégare

 
 
 

Coccidiomorphées (Coccidies et Hématozoïdes)

 
 

Gregarinomorphea

 
 
 
 
 
Dinozoa
 

? Squirmidea

 
 

Perkinsea

 
Dinoflagellés  ss
 

? Pronoctilucée

 
 

Ellobiophycées

 
 
 

Psammosée

 
 
 

Oxyrrhée

 
 
 

Syndinée

 
Dinokaryota
 

Noctiluciphycées

 
 

Dinophycées

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Des recherches récentes indiquent que le Dinoflagelllata a en fait émergé dans le Perkinsea. De plus, le Perkinsea a émergé dans l'Apicomplexa.

Taxonomie

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

Développement

Le développement des plastes parmi les alvéolés est intrigant. Cavalier-Smith a proposé les alvéolés développés à partir d'un ancêtre contenant des chloroplastes, ce qui a également donné naissance au Chromista (l' hypothèse du chromalvéolate ). D'autres chercheurs ont émis l'hypothèse que les alvéolés manquaient à l'origine de plastes et peut-être que les dinoflagellés et les Apicomplexa les ont acquis séparément. Cependant, il apparaît maintenant que les alvéolés, les dinoflagellés, les Chromerida et les algues hétérokont ont acquis leurs plastes d'une algue rouge avec la preuve d'une origine commune de cet organite dans tous ces quatre clades.

Évolution

Une estimation bayésienne situe l'évolution du groupe alvéolé à environ 850  millions d'années . Les alvéoles sont constituées de myzozoaires , de ciliés et de colponémides. En d'autres termes, le terme Myzozoa , signifiant « siphonner le contenu d'une proie », peut être appliqué de manière informelle à l'ancêtre commun du sous-ensemble des alvéolés qui ne sont ni ciliés ni colponémidés. La prédation sur les algues est un moteur important dans l'évolution des alvéoles, car elle peut fournir des sources pour l'endosymbiose de nouveaux plastes. Le terme Myzozoa est donc un concept pratique pour suivre l'histoire du phylum alvéolé.

Les ancêtres du groupe alvéolé peuvent avoir été photosynthétiques. L'alvéolé ancestral possédait probablement un plaste . Les chroméridés, les apicomplexes et les dinoflagellés de péridinine ont conservé cet organite . En remontant encore plus loin, les chroméridés, les dinoflagellés péridinines et les algues hétérokontes possèdent une lignée plastidiale monophylétique en commun, c'est-à-dire qu'ils ont acquis leurs plastes d'une algue rouge , et il semble donc probable que l'ancêtre commun des alvéolés et des hétérokontes était également photosynthétique. .

Dans une école de pensée, l'ancêtre commun des dinoflagellés , apicomplexes , Colpodella , Chromerida et Voromonas était un prédateur myzocytotique avec deux flagelles hétérodynamiques , des micropores , des trichocystes , des rhoptries , des micronèmes , un anneau polaire et un conoïde à côtés ouverts enroulés . Bien que l'ancêtre commun des alvéolés puisse également posséder certaines de ces caractéristiques, il a été avancé que la myzocytose n'était pas l'une de ces caractéristiques, car les ciliés ingèrent des proies par un mécanisme différent.

Un débat en cours concerne le nombre de membranes entourant le plaste à travers les apicomplexes et certains dinoflagellés, et l'origine de ces membranes. Ce caractère ultrastructural peut être utilisé pour regrouper des organismes et si le caractère est commun, cela peut impliquer que les embranchements avaient un ancêtre photosynthétique commun. Partant du principe que les apicomplexes possèdent un plaste entouré de 4 membranes, et que les dinoflagellés de péridinine possèdent un plaste entouré de 3 membranes, Petersen et al. n'ont pas été en mesure d'exclure que le plaste straménopile-alvéolé commun ait pu être recyclé plusieurs fois dans le phylum alvéolé, la source étant des donneurs de straménopile-alvéolée, par le mécanisme d'ingestion et d' endosymbiose .

Les ciliés sont un modèle alvéolé, ayant fait l'objet d'études génétiques approfondies sur la plus longue période de toute lignée alvéolaire. Ils sont inhabituels chez les eucaryotes en ce que la reproduction implique un micronoyau et un macronoyau . Leur reproduction est facilement étudiée en laboratoire, et fait d'eux un modèle eucaryote historiquement. Étant entièrement prédateurs et dépourvus de tout plaste résiduel, leur développement en tant que phylum illustre à quel point la prédation et l'autotrophie sont en équilibre dynamique et que l'équilibre peut basculer dans un sens ou dans l'autre au point d'origine d'un nouveau phylum d'ancêtres mixotrophes, provoquant une capacité à être perdu.

Les références

Liens externes