annélides - Annelid


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annélides
plage temporelle: Au début de l'Ordovicien-récente
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Glycère sp.
classification modifier
Royaume: Animalia
superembranchement: Lophotrochozoa
Phylum: Annélides
Lamarck , 1809
Les classes et sous-classes

Classe polychètes ( paraphyletic ?)
Classe Clitellata (voir ci - dessous )
   Oligochètes - vers de terre , etc.
   Branchiobdellida
   Hirudinea - sangsues
classe Echiura (anciennement un phylum)
Sipuncula (auparavant phylum)
Classe Machaeridia

Les annélides (annélides, du latin anellus , « petit anneau »), aussi connu comme les vers annelés ou vers segmentés , sont un grand phylum , avec plus de 22 000 existants espèces dont ragworms , les vers de terre et des sangsues . Les espèces existent et sont adaptés à diverses écologies - certains dans les milieux marins aussi différents que les zones de marée et des cheminées hydrothermales , d' autres dans l' eau douce, et d' autres encore dans les milieux terrestres et humides.

Les annélides sont bilatéralement symétriques , triploblastiques , coelomate , organismes invertébrés. Ils ont aussi parapodes de locomotion. La plupart des manuels utilisent encore la division traditionnelle en polychètes (presque tous marine), oligochètes (qui comprennent les vers de terre) et sangsue -comme espèces. La recherche cladistique depuis 1997 a radicalement changé ce schéma, la visualisation sangsues comme un sous-groupe de oligochètes et oligochètes comme un sous-groupe de polychètes. En outre, le Pogonophora , Echiura et Sipuncula , auparavant considérés comme phylums séparés, sont maintenant considérés comme des sous-groupes de polychètes. Annélides sont membres considérées comme étant du Lophotrochozoa , un « super-phylum » de protostomes qui comprend également les mollusques , brachiopodes , planaires et némertiens .

La forme d'annélide de base se compose de plusieurs segments . Chaque segment a les mêmes ensembles d'organes et, dans la plupart des polychates, a une paire de parapodes que de nombreuses espèces utilisent pour la locomotion . Septa séparer les segments de nombreuses espèces, mais sont mal définis ou absents dans d' autres, et Echiura et Sipuncula montrent aucun signe évident de la segmentation. Chez les espèces septa bien développé, le sang circule entièrement dans les vaisseaux sanguins et les vaisseaux dans des segments près des extrémités avant de ces espèces sont souvent construites avec des muscles qui agissent comme des coeurs. Les septa de ces espèces leur permettent également de modifier les formes des segments individuels, ce qui facilite le mouvement par péristaltisme ( « ondulations » qui passent le long du corps) ou par des ondulations qui améliorent l'efficacité des parapodes. Chez les espèces septa incomplète ou pas, le sang circule dans la cavité principale du corps sans aucune sorte de pompe, et il y a un large éventail de techniques locomoteur - certaines espèces fouisseuses tournent pharynx à l' envers pour se glisser à travers le sédiment .

Bien que de nombreuses espèces peuvent se reproduire de façon asexuée et utiliser des mécanismes similaires à se régénérer après des blessures graves, la reproduction sexuée est la méthode normale chez les espèces dont la reproduction a été étudiée. La minorité de polychètes vivant dont la reproduction et LifeCycles sont connus produits trochophore larves , qui vivent comme le plancton , puis évier et se métamorphosent en adultes miniatures. Oligochètes sont pleins hermaphrodites et produisent un anneau comme cocon autour de leur corps, où les œufs et oisillons sont nourris jusqu'à ce qu'ils soient prêts à émerger.

Sont oligochètes lombrics terrestres qui prennent en charge les chaînes alimentaires à la fois comme des proies et dans certaines régions sont importantes dans l' aération et l' enrichissement du sol . Le fouisseur des polychètes marins, qui peuvent constituer jusqu'à un tiers de toutes les espèces dans les milieux proches de la côte, encourage le développement des écosystèmes en permettant l' eau et l' oxygène de pénétrer dans le fond de la mer. En plus d'améliorer la fertilité des sols , les annélides servent les humains comme nourriture et comme appât . Les scientifiques observent annélides pour surveiller la qualité des eaux douces et marines. Bien que saignées est utilisé moins souvent par les médecins, certaines espèces de sangsues sont considérées comme des espèces en voie de disparition parce qu'ils ont été surexploitées à cet effet au cours des derniers siècles. Les mâchoires de Ragworms sont actuellement à l'étude par les ingénieurs car ils offrent une combinaison exceptionnelle de légèreté et de résistance.

Depuis annélides sont valides doux , leurs fossiles sont rares - surtout des mâchoires et les minéralisées tubes que certaines des espèces sécrétées. Bien que certains tardives édiacariens fossiles peuvent représenter annélides, le plus ancien fossile connu qui est identifié avec la confiance vient d'environ 518  millions d' années au début du Cambrien période. Fossiles de la plupart des groupes polychètes mobiles modernes sont apparus à la fin du Carbonifère , environ 299  millions d' années . Les paléontologues sont en désaccord sur si certains fossiles du corps à partir du milieu Ordovicien , environ 472 à 461 millions d' années , sont les restes de oligochètes, et les premiers fossiles incontestables du groupe apparaissent dans le tertiaire période, qui a commencé il y a 66 millions d' années.

La classification et la diversité

Il y a plus de 22 000 espèces annélides vivant, dont la taille microscopique à l'Australie Gippsland géant lombrics et Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922), qui peut à la fois se développer jusqu'à 3 mètres (9,8 pieds) de long. Bien que la recherche depuis 1997 a radicalement changé le point de vue des scientifiques sur l'arbre généalogique de l' évolution des annélides, la plupart des manuels utilisent la classification traditionnelle dans les sous-groupes suivants:

  • Polychètes (environ 12 000 espèces). Comme leur nom l' indique, ils ont plusieurs chetae ( « poils ») par segment. Polychètes ont parapodes qui fonctionnent comme des membres et des organes nucale qui sont considérés comme senseurs chimiques . La plupart sont des animaux marins, bien que quelques espèces vivent dans l' eau douce et encore moins sur la terre.
  • Clitellates (environ 10 000 espèces). Celles - ci ont peu ou pas chetae par segment, et aucun des organes nucale ou parapodes. Cependant, ils ont un organe reproducteur unique, en forme d' anneau clitellum ( « bât ») autour de leur corps, ce qui produit un cocon qui stocke et nourrit les œufs fécondés jusqu'à leur éclosion ou, dans moniligastrids, les œufs yolky qui fournissent la nutrition pour les les embryons . Les clitellates sont sous-divisés en:
    • Oligochètes ( « avec quelques poils »), qui comprend les vers de terre . Oligochètes ont un tampon collant dans le toit de la bouche. La plupart sont des fouisseurs qui se nourrissent entièrement ou partiellement décomposées des matières organiques .
    • Hirudinea , dont le nom signifie « sangsue en forme » et dont les membres les plus connus sont des sangsues. Les espèces marines sont principalement hématophages parasites , principalement sur les poissons, alors que la plupart des espèces d'eau douce sont des prédateurs. Ils ont des ventouses aux deux extrémités de leur corps, et les utiliser pour se déplacer un peu comme arpenteuses .

Les Archiannelida , annélides minute qui vivent dans les espaces entre les grains de marine des sédiments , ont été traités comme distincte classe en raison de leur structure corporelle simple, mais sont maintenant considérés comme polychètes. D'autres groupes d'animaux ont été classés de diverses manières, mais sont maintenant largement considéré comme annélides:

  • Pogonophora / siboglinidae ont d' abord été découvert en 1914, et leur manque d'un tube digestif reconnaissable, il est difficile de les classer. Ils ont été classés comme séparés phylum , Pogonophora, ou deux phylums, Pogonophora et vestimentifera . Plus récemment , ils ont été reclassées en tant que famille , siboglinidae, dans les polychètes.
  • Le Echiura ont un damier taxonomique histoire: au 19ème siècle , ils ont été affectés au phylum « Gephyrea », qui est maintenant vide que ses membres ont été affectés à d' autres phylums; le Echiura ont ensuite été considérés comme annélides jusqu'à ce que les années 1940, quand ils ont été classés comme phylum dans leur propre droit; mais une phylogénie moléculaire analyse en 1997 a conclu que echiurans sont annélides.
  • Myzostomida en direct sur crinoïdes et autres échinodermes , principalement comme des parasites. Dans le passé , ils ont été considérés comme proches parents des trématodes planaires ou des tardigrades , mais en 1998 il a été suggéré qu'ils sont un sous-groupe de polychètes. Cependant, une autre analyse en 2002 a suggéré que myzostomids sont plus étroitement liés à planaires ou rotifères et acanthocephales .
  • Sipuncula a été classé comme annélides, malgré l'absence totale de segmentation, poils et autres caractères annélides. Le phylum Sipuncula a ensuite été allié avec le Mollusques , principalement sur la base du développement et de larves caractères. Les analyses phylogénétiques basées sur 79 protéines ribosomal a indiqué une position de Sipuncula dans les annélides. L' analyse subséquente de la mitochondrie l » ADN a confirmé leur relation étroite avec la Myzostomida et annélides (y compris echiurans et pogonophorans ). Il a également été montré qu'une segmentation neuronale rudimentaire similaire à celle de annélides se produit au début du stade larvaire, même si ces traits sont absents chez les adultes.

Signes distinctifs

Aucune caractéristique unique distingue annélides d'autres invertébrés phylums, mais ils ont une combinaison unique de fonctionnalités. Leurs corps sont longues, avec des segments qui sont divisés à l' extérieur par des rétrécissements en forme d'anneau peu profonds appelés annuli et intérieurement par des cloisons ( « partitions ») aux mêmes points, bien que certaines espèces sont incomplètes septa et dans quelques cas portés disparus. La plupart des segments contiennent les mêmes ensembles d' organes , bien que le partage d' un commun tube digestif , système circulatoire et le système nerveux qui les rend interdépendant. Leurs corps sont couverts par une cuticule (revêtement externe) qui ne contient pas de cellules , mais est sécrétée par les cellules de la peau en dessous, est en dur mais flexible collagène et ne muent - d'autre part des arthropodes les cuticules de sont en plus α- rigide chitine et muent jusqu'à ce que les arthropodes atteignent leur pleine taille. La plupart des annélides ont fermé les systèmes circulatoires, où le sang fait son circuit entier par l' intermédiaire des vaisseaux sanguins .

Résumé des caractéristiques distinctives
  annélides Récemment fusionné annélides Étroitement liés phylum ressemblants
Echiura Sipuncula Nemertea arthropoda Onychophora
segmentation externe Oui non non Seulement dans quelques espèces Oui, sauf dans les acariens non
La répétition des organes internes Oui non non Oui Dans les formes primitives Oui
Septa entre les segments Dans la plupart des espèces non non Non Non Non
matériel cuticules collagène collagène collagène aucun α-chitine α-chitine
muant En général , non; mais certains polychètes muent leurs mâchoires, et sangsues muent leur peau non non non Oui Oui
Cavité corporelle coelome; mais cela est réduit ou absent dans de nombreux sangsues et quelques petits polychètes 2 coelomata, principal et dans la trompe 2 coelomata, principal et dans les tentacules Coelome seulement dans rostre hémocèle hémocèle
Système circulatoire Fermé dans la plupart des espèces Écoulement ouvert, le retour via ramifié veine Ouvrir Fermé Ouvrir Ouvrir

La description

Segmentation

  prostomium
  péristomium
O Bouche
  zone de croissance
  pygidium
O Anus
Les segments d'un annélides

La plupart d'un corps de annélides se compose de segments qui sont pratiquement identiques, ayant les mêmes ensembles d'organes internes et externes des soies (grec χαιτη, ce qui signifie « cheveux ») et, chez certaines espèces, phanères. Cependant, les sections et les plus en arrière sont les plus en avant pas considérés comme de vrais segments car ils ne contiennent pas les ensembles standards d'organes et ne se développent pas de la même manière que les vrais segments. La section en avant, appelée prostomium (signifiant προ- grec « devant » et στομα signifiant « bouche ») contient le cerveau et des organes sensoriels, tandis que l'arrière, appelé le pygidium (πυγιδιον grec, qui signifie « petite queue ») ou périprocte contient l' anus , généralement sur la face inférieure. La première section derrière le prostomium, appelé le péristomium ( ce qui signifie grec περι- « autour » et στομα qui signifie « bouche »), est considéré par certains zoologistes comme pas un vrai segment, mais dans certains polychètes péristomium a chetae et phanères comme ceux de d' autres segments.

Les segments se développent un à la fois d'une zone de croissance juste avant le pygidium, de sorte que le plus jeune segment un annélides est juste en face de la zone de croissance alors que le péristomium est le plus ancien. Ce modèle est appelé croissance teloblastic . Certains groupes de annélides, y compris tous les sangsues , ont fixé un nombre maximum de segments, tandis que d' autres ajoutent des segments tout au long de leur vie.

Le nom de phylum est dérivé du latin mot annelus , ce qui signifie « petit anneau ».

paroi du corps, chetae et parapodes

Anatomie interne d'un segment d'un annélides

Les cuticules des annélides sont faits de collagène des fibres, habituellement en couches en spirale dans des directions alternées de sorte que les fibres se croisent. Ceux - ci sont sécrétées par l'épiderme en profondeur une des cellules (couche la plus externe de la peau). Quelques annélides marins qui vivent dans des tubes manquent cuticules, mais leurs tubes ont une structure similaire, et le mucus sécrétant glandes dans l'épiderme protéger leur peau. Sous l'épiderme est le derme , qui est fait de tissu conjonctif , autrement dit une combinaison de cellules et de matériaux non cellulaires tels que le collagène. En dessous de ce sont deux couches de muscles, qui se développent à partir de la paroi de l' coelome (cavité corporelle): muscles circulaires font un segment plus long et plus mince quand ils se contractent, tandis que sous leur sont muscles longitudinaux, généralement quatre bandes distinctes, dont les contractions rendre le segment plus court et plus gras. Certaines annélides ont également muscles obliques internes qui relient la face inférieure du corps de chaque côté.

Le Soies ( « poils ») de annélides font saillie de l'épiderme pour fournir une traction et d' autres capacités. Les plus simples sont des faisceaux unjointed et forment des paires près du haut et du bas de chaque côté de chaque segment. Les parapodes ( « membres ») de annélides qui les ont portent souvent chetae plus complexes à leurs conseils - par exemple articulé, peigne ou accroché. Chetae sont faits de β- modérément souple chitine et sont formés par des follicules , dont chacune a une cellule chetoblast ( « des cheveux formant ») au fond et les muscles qui peuvent étendre ou rétracter le cheta. Les chetoblasts produisent chetae en formant microvillosités , fines extensions ressemblant à des cheveux qui augmentent la surface disponible pour sécréter le cheta. Lorsque le cheta est terminé, les microvillosités se retirent dans le chetoblast, laissant des tunnels parallèles qui courent presque toute la longueur de la cheta. Par conséquent les chetae d'annélides sont structurellement différents des soies ( « poils ») de arthropodes , qui sont faits de l'α-chitine plus rigide, présentent une seule cavité interne, et sont montés sur des joints souples dans des fosses peu profondes dans la cuticule.

Presque tous les polychètes ont parapodes qui fonctionnent comme des membres, tandis que d' autres grands groupes annélides leur manquent. Parapodes sont des extensions paires unjointed de la paroi du corps, et leurs muscles sont dérivés des muscles circulaires du corps. Ils sont souvent pris en charge en interne par une ou plusieurs grandes chetae d' épaisseur. Parapodes de fouisseurs et polychètes tubicoles sont souvent arêtes juste dont les pointes portent chetae accroché. Dans les robots actifs et les nageurs parapodes sont souvent divisés en grandes pales supérieures et inférieures sur un tronc très court, et les palettes sont généralement bordées de chetae et parfois avec des cirres (faisceaux condensés de cils ) et les branchies .

Système nerveux et sens

Le cerveau forme généralement un anneau autour du pharynx (gorge), constitué d'une paire de noyaux (centres de contrôle locaux) ci - dessus et en face du pharynx, reliés par des cordons nerveux de chaque côté du pharynx à une autre paire de noyaux juste au- dessous et derrière il. Les cerveaux de polychètes sont généralement prostomium, tandis que ceux de clitellates sont en péristomium ou parfois le premier segment derrière la péristomium. Dans certains très mobiles et actifs polychètes le cerveau est agrandi et plus complexe, avec hindbrain visible, mésencéphale et sections du cerveau antérieur. Le reste du système nerveux central , la moelle épinière ventrale , est généralement « échelle-like », consistant en une paire de cordons nerveux qui traversent la partie inférieure du corps et qui ont dans chaque segment est associé ganglions liés par une liaison transversale. De chaque ganglionnaires segmentaire un système de dérivation des nerfs locaux se jette dans la paroi du corps et encercle puis le corps. Cependant, dans la plupart des polychètes les deux principaux cordons nerveux sont fusionnés, et dans le tubicole genre Owenia la corde nerveuse unique n'a pas et se trouve ganglia dans l' épiderme .

Comme dans les arthropodes , chaque fibre musculaire (cellule) est contrôlée par plus d'un neurone , et la vitesse et la puissance des contractions de la fibre dépend de l'effet combiné de l' ensemble de ses neurones. Les vertébrés ont un système différent, dans lequel un neurone commande un groupe de fibres musculaires. La plupart des troncs nerveux longitudinaux des annélides comprennent géantes axones (les lignes de signaux de sortie des cellules nerveuses). Leur grand diamètre diminue leur résistance, ce qui leur permet de transmettre des signaux extrêmement rapides. Cela permet à ces vers de se retirer rapidement du danger en réduisant leur corps. Des expériences ont montré que la coupe des axones géants empêche cette réaction de fuite , mais ne touche pas le mouvement normal.

Les capteurs sont principalement des cellules individuelles qui détectent la lumière, les produits chimiques, des ondes de pression et de contact, et sont présents sur la tête, des appendices ( le cas échéant) et d' autres parties du corps. Organes nucale ( « sur le cou ») sont appairés, ciliées structures trouve que dans polychètes, et sont considérés comme senseurs chimiques . Certains polychètes ont également diverses combinaisons de ocelles ( « petits yeux ») qui détectent la direction d'où la lumière vient et la caméra les yeux ou les yeux composés qui peuvent probablement former des images. Les yeux composés probablement évolué indépendamment des yeux arthropodes. Certains tubes des vers utilisent ocelles largement répartis sur leur corps pour détecter les ombres de poissons, afin qu'ils puissent se retirer rapidement dans leurs tubes. Certains fouisseurs et polychètes tubicoles ont statocystes (capteurs d'inclinaison et équilibre) qui leur dire de quelle manière est en baisse. Quelques polychètes genres ont sur les têtes de leurs dessous palpes qui sont utilisés aussi bien dans l' alimentation et en tant que « antennes », et certains d' entre eux ont aussi des antennes qui sont structurellement similaires mais probablement utilisés principalement comme des « antennes ».

Coelome, locomotion et le système circulatoire

La plupart des annélides ont une paire de coelomata (des cavités corporelles) dans chaque segment, séparés des autres segments par des cloisons et de l'autre par verticales mésentère . Chaque cloison forme un sandwich avec le tissu conjonctif dans le milieu et mésothélium ( membrane qui sert de paroi) à partir des segments précédents et suivants de chaque côté. Chaque mésentère est similaire , sauf que le mésothélium est la doublure de chacun de la paire de coelomata, et les vaisseaux sanguins et, en polychètes, les principaux cordons nerveux sont noyés dedans. Le mésothélium est faite de modifiés epitheliomuscular cellules; en d' autres termes, le corps font partie de l'épithélium mais leurs bases prolongent pour former musculaires fibres dans la paroi du corps. Le mésothélium peut également former radiale et les muscles circulaires sur les septums, et les muscles circulaires autour des vaisseaux sanguins et de l' intestin. Certaines parties du mésothélium, en particulier à l'extérieur de l'intestin, peuvent également former des cellules chloragogen qui exécutent des fonctions similaires aux foies de vertébrés: la production et le stockage du glycogène et la graisse ; la production de l' oxygène -carrier hémoglobine ; décomposer les protéines ; et en tournant azotées des déchets dans l' ammoniac et l' urée à être excrété .

Péristaltisme déplace ce « ver » à droite

De nombreux annélides se déplacent par péristaltisme (vagues de contraction et d' expansion qui balaient le long du corps), ou fléchir le corps tout en utilisant parapodes à ramper ou nager. Chez ces animaux , les cloisons permettent aux muscles circulaires et longitudinaux pour changer la forme de segments individuels, en faisant de chaque segment d' un fluide rempli séparé « ballon ». Cependant, les septums sont souvent incomplètes annélides qui sont semi - sessiles ou qui ne se déplacent pas par péristaltisme ou par des mouvements de parapodes - par exemple , certains mouvement des mouvements fouettant du corps, quelques petites espèces marines se déplacent au moyen de cil (muscle bien cheveux -powered) et certains fouisseurs tournent (pharynx) gorges intérieur pour pénétrer dans la mer sol et se glisser dedans.

Le fluide dans le coelomata contient des cellules coelomocyte qui défendent les animaux contre les parasites et les infections. Chez certaines espèces coelomocytes peuvent également contenir un pigment respiratoire - rouge hémoglobine chez certaines espèces, vert chlorocruorine dans d' autres (dissous dans le plasma) - et assurer le transport de l' oxygène au sein de leurs segments. Pigment respiratoire est également dissous dans le plasma sanguin . Les espèces avec septa bien développé en général ont également des vaisseaux sanguins en cours d' exécution tout à long de leur corps au- dessus et en dessous de l'intestin, l'une supérieure portant vers l' avant dans le sang tandis que celui du bas porte en arrière. Réseaux de capillaires dans la paroi du corps et dans le sang de transfert intestinale entre les principaux vaisseaux sanguins et aux parties du segment qui ont besoin d' oxygène et de nutriments. Les deux principaux vaisseaux, en particulier celle du haut, peut pomper le sang en contractant. Dans certains annélides l'extrémité avant du vaisseau sanguin supérieur est élargi avec des muscles pour former un coeur, tandis que dans extrémités avant de nombreux vers de terre certains des navires qui relient la fonction des vaisseaux principaux supérieurs et inférieurs coeurs. Les espèces dont ont mal généralement développé ou non septa pas de vaisseaux sanguins et de compter sur la circulation dans le coelome pour fournir des nutriments et de l' oxygène.

Cependant, les sangsues et leurs parents les plus proches ont une structure de corps qui est très uniforme au sein du groupe , mais significativement différent de celui des autres annélides, y compris d' autres membres du Clitellata. En sangsues il n'y a pas de cloisons, la couche de tissu conjonctif de la paroi du corps est si épaisse qu'elle occupe une grande partie du corps, et les deux coelomata sont largement séparés et courent le long du corps. Ils fonctionnent comme les principaux vaisseaux sanguins, bien qu'ils soient côte à côte plutôt que supérieure et inférieure. Cependant, ils sont alignés avec mésothélium, comme le coelomata et contrairement aux vaisseaux sanguins d'autres annélides. Sangsues utilisent généralement des ventouses à leur extrémités avant et arrière pour se déplacer comme arpenteuses . L'anus est sur la surface supérieure du pygidium.

Respiration

Dans certains annélides, y compris les vers de terre , toute la respiration se fait par la peau. Cependant, beaucoup de polychètes et quelques clitellates (le groupe auquel appartiennent les vers de terre) ont des branchies associés à la plupart des segments, souvent comme des extensions du parapodes dans polychètes. Les branchies tubulaires et fouisseurs habitants se regroupent généralement autour selon extrémité a le débit d'eau plus forte.

L'alimentation et l'excrétion

Lamellibrachian sabelles ont pas d' éléments nutritifs de l' intestin et de gain de chimiotrophes bactéries vivant à l' intérieur.

Structures d' alimentation dans la région de la bouche varient considérablement, et ont peu de corrélation avec l'alimentation des animaux. De nombreux polychètes ont un musculaire pharynx qui peut être éversée (tourné à l' envers pour l' agrandir). Chez ces animaux les segments peu plus grands manquent souvent septa de sorte que, lorsque les muscles se contractent dans ces segments, la forte augmentation de la pression du fluide de tous ces segments Everts le pharynx très rapidement. Deux familles , le Eunicidae et Phyllodocidae , ont évolué mâchoires, qui peuvent être utilisés pour saisir des proies, mordre des morceaux de végétation, ou saisir la matière morte et en décomposition. D'autre part, certains polychètes prédateurs ont ni mâchoires , ni éversible pharynx. Dépositivores sélectif vivent généralement dans des tubes sur la mer sol et palpes d'utilisation pour trouver des particules alimentaires dans les sédiments, puis les essuyer dans leur bouche. Alimentateurs de filtre utilisent des « couronnes » de palpes couvertes par les cils qui lavent les particules de nourriture en direction de la bouche. Dépositivores non sélectifs ingèrent le sol ou la mer des sédiments par des bouches qui sont généralement non spécialisés . Certains clitellates ont tampons collants dans les toits de leur bouche, et certains d' entre eux peuvent se retourner sur les pads pour capturer leurs proies. Sangsues ont souvent un rostre éversible, ou un pharynx musculaire avec deux ou trois dents.

L'intestin est généralement un tube presque droite supportée par les mésentère (partitions verticales à l' intérieur des segments), et se termine par l' anus sur la face inférieure du pygidium. Toutefois, les membres de la famille du tube-logement siboglinidae l'intestin est bloqué par une doublure gonflée qui abrite symbiotiques des bactéries , qui peuvent constituer 15% du poids total de vers. Les bactéries convertissent inorganique matière - tels que le sulfure d'hydrogène et du dioxyde de carbone à partir de sources hydrothermales , ou de méthane à partir de suintements - à la matière organique qui se nourrit et leurs hôtes, tandis que les vers étendent leurs palpes dans les flux gazeux pour absorber les gaz nécessaires par les bactéries .

Annélides avec les vaisseaux sanguins utilisent metanephridia pour éliminer les déchets solubles, tandis que ceux sans utiliser protonéphridies . Ces deux systèmes utilisent un procédé de filtration à deux étages, dans lequel des produits fluides et des déchets sont d' abord extraits et ceux - ci sont à nouveau filtrés pour ré-absorber tous les matériaux réutilisables tout déversement de matières toxiques et passés comme l' urine . La différence est que protonéphridies combinent les deux étages de filtration dans le même organe, tandis que metanephridia effectuer la deuxième filtration et reposent sur d' autres mécanismes pour la première - dans annélides cellules filtrantes spéciales dans les parois des vaisseaux sanguins permettent de fluides et d' autres petites molécules passent dans le fluide coelomique, où il circule à l'metanephridia. En annélides les points où le fluide pénètre dans la protonéphridies ou metanephridia sont sur le côté avant d'une cloison tandis que le filtre de second étage et la néphridiopore (ouverture de sortie dans la paroi du corps) sont dans le segment suivant. Par conséquent, le segment le plus en arrière (avant la zone de croissance et pygidium) n'a pas de structure qui extrait les déchets, car il n'y a pas de segment suivant de filtrer et de les décharger, tandis que le premier segment contient une structure d'extraction qui passe à déchets à la seconde, mais ne contient pas les structures qui re-filtre et de l' urine de décharge.

Reproduction et cycle de vie

Reproduction asexuée

Ce sabellide tubeworm est bourgeonne

Polychètes peuvent se reproduire de façon asexuée, en divisant en deux ou plusieurs morceaux ou en herbe hors un nouvel individu alors que le parent reste un organisme complet. Certains oligochètes , comme Aulophorus furcatus , semblent reproduire entièrement asexuée, tandis que d' autres reproduisent de façon asexuée en été et sexuellement à l' automne. La reproduction asexuée en oligochètes est toujours en divisant en deux pièces ou plus, plutôt que par bourgeonnement. Cependant, les sangsues ont jamais vu la reproduction asexuée.

La plupart des polychètes et oligochètes utilisent également des mécanismes similaires à se régénérer après subir de dommages. Deux polychètes genres , Chaetopterus et Dodecaceria , peut se régénérer à partir d' un seul segment, et d' autres peuvent se régénérer , même si on élimine la tête. Annélides sont des animaux les plus complexes qui peuvent se régénérer après de tels dommages graves. D'autre part, les sangsues ne peuvent pas se régénérer.

Reproduction sexuée

touffe apicale (ciliaire)
Prototroch (cil)
Estomac
Bouche
Metatroch (cil)
mésoderme
Anus
/// = cilia
larve trochophore

On pense que les annélides étaient à l' origine des animaux avec deux séparés sexes , qui a publié des ovules et du sperme dans l'eau par leur néphridies . Les œufs fécondés se développent dans trochophore larves , qui vivent comme le plancton . Plus tard , ils coulent au fond marin et se métamorphosent en adultes en miniature: la partie de la trochophore entre la touffe apicale et la prototroch devient prostomium (tête); une petite zone autour du trochophore l'anus devient le pygidium (queue de); une étroite bande immédiatement devant qui devient la zone de croissance qui produit de nouveaux segments; et le reste de la trochophore devient le péristomium (le segment qui contient la bouche).

Cependant, les cycles de vie de la plupart des vivants polychètes , qui sont presque tous les animaux marins, sont inconnus, et seulement environ 25% des espèces dont plus de 300 cycles de vie sont connus suivre ce modèle. Environ 14% utilisent une même fécondation externe , mais produisent jaune -Rich oeufs, qui réduisent le temps la larve a besoin de passer entre le plancton, ou les œufs dont les adultes miniatures émergent plutôt que les larves. Les soins de repos pour les œufs fécondés jusqu'à leur éclosion - certains en produisant des masses couvertes d'œufs gelée-qu'ils ont tendance, certains en attachant les œufs à leur corps et quelques espèces en gardant les œufs dans leur corps jusqu'à ce qu'ils éclosent. Ces espèces utilisent une variété de méthodes pour le transfert de sperme; par exemple, dans certaines femelles recueillir le sperme libéré dans l'eau, alors que dans d' autres , les hommes ont un pénis qui injectent le sperme dans la femelle. Il n'y a aucune garantie que cela est un échantillon représentatif de polychètes de modèles de reproduction, et il reflète simplement les scientifiques de connaissances actuelles.

Certains polychètes se reproduisent qu'une seule fois dans leur vie, tandis que d' autres se reproduisent ou presque en continu à travers plusieurs saisons de reproduction. Alors que la plupart polychètes restent d'un sexe toute leur vie, un pourcentage significatif d'espèces sont pleines hermaphrodites ou changer de sexe au cours de leur vie. La plupart des polychètes dont la reproduction a été étudié manque permanent gonades , et on ne sait pas comment ils produisent ovules et du sperme. Dans quelques espèces à l'arrière du corps se sépare et devient un individu séparé qui vit juste assez longtemps pour nager dans un environnement approprié, généralement près de la surface, et se reproduire.

La plupart des matures clitellates (le groupe qui comprend les vers de terre et les sangsues ) sont hermaphrodites complètes, bien que dans quelques espèces de sangsues fonctionnent les adultes plus jeunes que les hommes et deviennent des femmes à maturité. Tous ont gonades bien développé, et tout copuler . Lombrics stocker le sperme de leurs partenaires dans spermathèque ( « magasins de sperme »), puis le clitellum produit un cocon qui recueille les ovules des ovaires et des spermatozoïdes de la spermathèque. La fertilisation et le développement des œufs de ver de terre a lieu dans le cocon. Les œufs de sangsues sont fécondés dans les ovaires, puis transférés dans le cocon. Dans tous clitellates le cocon aussi produit soit jaune lorsque les œufs sont fécondés ou nutriments pendant qu'ils développent. Tous clitellates éclosent comme des adultes miniatures plutôt que les larves.

importance écologique

Charles Darwin 's livre la formation de moisissures de légumes par l'action de Worms (1881) a présenté la première analyse scientifique des vers de terre de la contribution à la fertilité des sols . Certains creusent tandis que d' autres vivent entièrement sur la surface, généralement humide litière de feuilles . Les fouisseurs desserrer le sol de sorte que l' oxygène et l' eau peut pénétrer, et les eaux de surface et les vers fouisseurs aident à produire un sol en mélangeant des matières organiques et minérales, en accélérant la décomposition de la matière organique et ainsi la rendre plus rapidement disponibles pour d' autres organismes, et en se concentrant minéraux et les convertir en formes que les plantes peuvent utiliser plus facilement. Sont également des proies lombrics importantes pour les oiseaux dont la taille varie de rouge - gorge à Cigognes , et pour les mammifères allant de musaraignes à blaireaux , et dans certains cas , la conservation des vers de terre sont essentielles à la conservation des oiseaux en voie de disparition.

Annélides terrestres peuvent être envahissantes dans certaines situations. Dans les régions glaciales de l' Amérique du Nord, par exemple, presque tous les vers de terre indigènes sont supposés avoir été tués par les glaciers et les vers se trouvent actuellement dans ces zones sont toutes introduites dans d'autres régions, principalement de l' Europe, et, plus récemment, de l' Asie . Les forêts de feuillus du Nord sont particulièrement touchés négativement par les vers invasifs par la perte de feuilles duff, la fertilité des sols, les changements dans la chimie des sols et la perte de la diversité écologique. Particulièrement préoccupant est Amynthas agrestis et au moins un état (Wisconsin) a énuméré comme une espèce interdite.

Lombrics ne migrent que sur une distance limitée chaque année eux-mêmes, et la propagation des vers invasives augmente rapidement par les pêcheurs et des vers ou leurs cocons dans la saleté sur les pneus de véhicules ou les chaussures.

Annélides marins peuvent représenter plus d' un tiers des espèces animales vivant sur le fond autour des récifs coralliens et les zones de marée . Espèces fouisseuses augmentent la pénétration de l' eau et de l' oxygène dans la mer sol sédiments , ce qui favorise la croissance des populations de bactéries aérobies et de petits animaux le long de leurs terriers.

Bien que suceurs de sang sangsues font peu de mal directement à leurs victimes, certains transmettent flagellés qui peuvent être très dangereux pour leurs hôtes. Quelques petits tubicoles oligochètes transmettent myxosporidies parasites qui causent la maladie du tournis chez les poissons.

Interaction avec les humains

Lombrics apportent une contribution significative à la fertilité des sols . L'extrémité arrière de la vis sans fin Palolo , une marine polychète que les tunnels à travers le corail, se détache de manière à engendrer à la surface, et la population de Samoa considère ces modules de reproduction comme une friandise. Les pêcheurs trouvent parfois que les vers sont plus efficaces que les appâts mouches artificielles, et les vers peuvent être conservés pendant plusieurs jours dans une boîte doublée de mousse humide. Ragworms sont commercialement importants comme appât et comme sources de nourriture pour l' aquaculture , et il y a eu des propositions pour les fermes afin de réduire la surexploitation de leurs populations naturelles. Certains marins polychètes la prédation sur les mollusques entraîne des pertes graves à la pêche et de l' aquaculture des opérations.

Les scientifiques étudient annélides aquatiques pour surveiller la teneur en oxygène, la salinité et le niveau de pollution dans l'eau douce et de mer.

Comptes de l'utilisation des sangsues pour la pratique médicale douteuse de saignées sont venus de Chine vers 30 après JC, l' Inde autour de 200 après JC, Rome antique autour de 50 après JC et plus tard dans toute l' Europe. Dans la demande médicale du 19ème siècle pour sangsues était si élevé que certains stocks de zones ont été épuisées et d' autres régions ont imposé des restrictions ou des interdictions sur les exportations, et Hirudo medicinalis est traitée comme une espèce menacée à la fois par l' UICN et la CITES . Plus récemment sangsues ont été utilisées pour aider à la microchirurgie , et leur salive a fourni des anti-inflammatoires composés et plusieurs importants Anticoagulants , l' un qui empêche aussi les tumeurs de propagation .

Les mâchoires sont fortes Ragworms mais beaucoup plus léger que les parties dures de beaucoup d' autres organismes, qui sont biominéralisée avec calcium des sels. Ces avantages ont attiré l'attention des ingénieurs. Les investigations ont montré que les mâchoires de ragworm sont faites d'inhabituelles protéines qui se lient fortement à zinc .

histoire de l'évolution

Les archives fossiles

Depuis annélides sont valides doux , leurs fossiles sont rares. Polychètes la fiche fossile se compose principalement des mâchoires que certaines espèces avaient et les minéralisées tubes que certains sécrétées. Certains édiacariens fossiles tels que Dickinsonia à certains égards ressemblent polychètes , mais les similitudes sont trop vagues pour ces fossiles à classer en toute confiance. Le petit coquillier fossile Cloudina , de 549 à 542 millions d' années , a été classé par certains auteurs comme un annélides, mais par d' autres comme un cnidaires (dans le phylum auquel les méduses et anémones de mer appartiennent). Jusqu'en 2008 les premiers fossiles largement acceptés comme annélides polychètes étaient les Canadia et burggessochaeta , tant du Canada Burgess Shale , formé environ 505  millions d' années au début du Cambrien . Myoscolex , trouvé en Australie et un peu plus âgé que les schistes de Burgess, était peut - être un annélides. Cependant, il manque quelques fonctionnalités annélides typiques et a des caractéristiques qui ne sont pas habituellement dans annélides et dont certains sont associés à d' autres phylums. Alors Simon Conway Morris et John Peel ont rapporté Phragmochaeta de Sirius Passet , environ 518 million d' années , et a conclu qu'il était le plus ancien connu à ce jour annélides. Il y a eu un débat vigoureux pour savoir si le fossile des schistes de Burgess Wiwaxia était un mollusque ou un annélides. Polychètes diversifiées au début de l' Ordovicien , environ 488 à 474 millions d' années . Il faut attendre le début de l' Ordovicien que les premières mâchoires annélides se trouvent, ainsi la couronne groupe ne peut pas apparu avant cette date et paru probablement un peu plus tard. A la fin du Carbonifère , environ 299  millions d' années , les fossiles de la plupart des groupes polychètes mobiles modernes étaient apparus. De nombreux tubes fossiles ressemblent à celles faites par modernes sessiles polychètes, mais les premiers tubes clairement produits par polychètes datent du jurassique , moins de 199  millions d' années . En 2012, une espèce ancienne 508.000.000 années de annélides trouvé près des schistes burgess lits en Colombie - Britannique , Kootenayscolex , a constaté que changé les hypothèses sur la façon dont la tête annélide développé. Il semble avoir des poils sur son segment de tête semblables à ceux le long de son corps, comme si la tête simplement développé comme une version spécialisée d'un segment précédemment générique.

La première bonne preuve pour oligochètes se produit dans le tertiaire période, qui a commencé 65  millions d' années , et il a été suggéré que ces animaux ont évolué dans le même temps que les plantes à fleurs au début du Crétacé , de 130 à 90 millions d' années . Un fossile de trace composé d'un alambiqué terrier partiellement rempli de petites fécales granulés peut être prouvé que les vers de terre étaient présents au début du Trias période allant de 251 à 245 millions d' années . Corps fossilisés remontant au milieu Ordovicien , de 472 à 461 millions d' années , ont été provisoirement classées comme oligochètes, mais ces identifications sont incertaines et certains ont été contestés.

Arbre généalogique

annélides

certains « scolecida » et « Aciculata »

certains « canalipalpata »

Sipuncula , auparavant un phylum séparé

Clitellata

certains « Oligochaeta »

Hirudinées ( sangsues )

certains « Oligochaeta »

certains « Oligochaeta »

Aeolosomatidae

certains « scolecida » et « canalipalpata »

certains « scolecida »

Echiura , auparavant un phylum séparé

certains « scolecida »

certains « canalipalpata »

Siboglinidae , précédemment phylum Pogonophora

certains « canalipalpata »

certains "scolecida", "canalipalpata" et "Aciculata"

Groupes annelés et phylums incorporés dans annélides (2007, simplifiées ).
Faits saillants des changements majeurs dans les classifications traditionnelles.

Traditionnellement , les annélides ont été divisés en deux grands groupes, les polychètes et clitellates . À son tour les clitellates ont été divisés en oligochètes , qui comprennent les vers de terre , et hirudinomorphs , dont les membres les plus connus sont des sangsues . Pendant de nombreuses années il n'y avait pas d' arrangement clair des quelque 80 polychètes familles en groupes de niveau supérieur. En 1997 , Greg Rouse et Kristian Fauchald ont tenté une « première étape heuristique en termes de mise systématique des polychètes à un niveau acceptable de rigueur », basé sur des structures anatomiques, et polychètes divisé en:

  • Scolecida , moins de 1 000 espèces fouisseuses qui ressemblent un peu comme les vers de terre.
  • Palpata , la grande majorité des polychètes, divisé en:
    • Canalipalpata , qui se distinguent par leur longue palpes rainurées qu'ils utilisent pour l' alimentation, et dont la plupart vivent dans des tubes.
    • Aciculata , polychètes les plus actifs, qui ont des parapodes renforcés par des épines internes (aciculae).

De plus en 1997 Damhnait McHugh, en utilisant la phylogénie moléculaire pour comparer les similitudes et les différences dans un gène, a présenté une vue très différent, dans lequel: les clitellates étaient une émanation d'une branche de l'arbre généalogique polychètes; les pogonophorans et echiurans , qui , depuis quelques décennies , avait été considéré comme une entité distincte phylums , ont été placés sur d' autres branches de l'arbre polychètes. Phylogénie moléculaire ultérieure des analyses sur une échelle similaire a présenté des conclusions similaires.

En 2007 Torsten Struck et ses collègues ont comparé 3 gènes dans 81 taxons , dont 9 outgroups, en d' autres termes pas considérés comme étroitement liés à annélides mais inclus pour donner une indication de l' endroit où les organismes à l'étude sont placés sur le plus grand arbre de vie . Pour une contre-vérifier l'étude a utilisé une analyse de 11 gènes (y compris l'original 3) dans 10 taxons. Cette analyse a convenu que clitellates, pogonophorans et echiurans étaient sur diverses branches de l'arbre généalogique polychètes. Il a également conclu que la classification des polychètes dans scolecida, canalipalpata et Aciculata était inutile, car les membres de ces groupes présumés ont été dispersés sur tout l'arbre généalogique dérivé de comparer les taxons 81. En outre, il a également placé sipunculans , généralement considéré à l'époque comme un phylum séparé, sur une autre branche de l'arbre polychètes, et a conclu que les sangsues étaient un sous-groupe de oligochètes plutôt que leur belle-sœur , groupe parmi les clitellates. Rouse a accepté les analyses basées sur la phylogénie moléculaire, et leurs principales conclusions sont maintenant le consensus scientifique, bien que les détails de l'arbre généalogique des annélides demeurent incertaines.

En plus de réécrivant la classification des annélides et 3 phylums précédemment indépendants, les analyses moléculaires phylogénétique miner l'importance que des décennies d'écrits précédents mis sur l'importance de la segmentation dans la classification des invertébrés . Polychètes, que ces analyses ont pour le groupe parent, ont des corps complètement segmentées, alors que les echiurans de polychètes et ramifications sipunculan ne sont pas segmentés et pogonophores sont segmentés uniquement dans les parties arrière de leur corps. Qu'on ne le pensait il semble maintenant que la segmentation peut apparaître et disparaître beaucoup plus facilement au cours de l' évolution. L'étude 2007 a également noté que le système nerveux de type échelle, qui est associée à la segmentation, est moins universel qu'on ne le pensait dans les deux annélides et les arthropodes.

Bilateria

Acoelomorpha ( acoela et nemertodermatida )

Deuterostomia ( échinodermes , les chordés , etc.)

Protostomia

Ecdysozoa
( arthropodes , nématodes , priapuliens , etc.)

Lophotrochozoa

bryozoaires

annélides

Sipuncula

mollusques

Phoronida et Brachiopoda

Nemertea

rhombozoa

Myzostomida

platyzoa

autres platyzoa

Gastrotricha

platyhelminthes

Les relations de annélides à d' autres Bilateria :
(analyse effectuée en 2004, avant Sipuncula ont été fusionnés en annélides en 2007)

Annélides sont membres des protostomes , l' un des deux grands superphyla de bilaterian animaux - l'autre est le deuterostomes , qui comprend les vertébrés . Dans les protostomes, annélides utilisés pour être regroupés avec arthropodes sous le super-groupe Articulés ( les « animaux ») jointives, la segmentation est évidente dans la plupart des membres des deux phylums. Cependant, les gènes qui conduisent la segmentation arthropodes ne semblent pas faire la même chose dans annélides. Arthropodes et des annélides ont tous deux proches parents qui sont non segmenté. Il est au moins aussi facile de supposer qu'ils ont évolué corps segmentés indépendamment comme il est de supposer que le protostome ancestral ou bilatériens a été segmentés et que la segmentation a disparu dans de nombreux descendants phylums. Le point de vue actuel est que annélides sont regroupés avec les mollusques , brachiopodes et plusieurs autres phylums qui ont lophophores (structures d'alimentation fan-like) et / ou trochophore larves en tant que membres de Lophotrochozoa . Bryozoaires peut être le plus basal phylum (celui qui est d' abord distinctif) dans le Lophotrochozoa , et les relations entre les autres membres ne sont pas encore connus. Arthropodes sont maintenant considérés comme membres du Ecdysozoa ( « animaux muent »), ainsi que certains phylums qui sont non segmenté.

L'hypothèse « Lophotrochozoa » est également soutenu par le fait que beaucoup phylums au sein de ce groupe, y compris les annélides, mollusques , némertiens et planaires , suivent un schéma similaire dans le développement de l'œuf fécondé. Lorsque les cellules se divisent après le stade 4 cellules, les descendants de ces 4 cellules forment un motif en spirale. Dans ces phylums les « destins » des cellules de l'embryon, en d' autres termes , les rôles de leurs descendants jouer dans l'animal adulte, sont les mêmes et peuvent être prédits à partir d' un stade très précoce. D' où ce modèle de développement est souvent décrit comme « déterminée spirale clivage ».

Remarques

Références

Pour en savoir plus

  • Dales, RP (1967). Annélides (2e édition). Londres: Université Hutchinson Library.
  • "Annélides Fossiles" (page Web) . Le Musée virtuel des fossiles. 2006. Archives de l'original le 17 Juin 2006 . Récupéré 20 mai, 2006 . - Descriptions et images de fossiles annélides de Mazon Creek et la maison Utah Range.

Liens externes