Archées - Archaea

Archées
Plage temporelle : 3,5–0 Ga Paléoarchéen ou peut-être éoarchéen – récent
Halobactéries.jpg
Halobacterium sp. souche NRC-1,
chaque cellule d'environ 5  m de long
Classement scientifique e
Domaine: Archaea
Woese , Kandler & Wheelis , 1990
Royaumes et embranchements
Synonymes
  • Archaebactéries Woese & Fox, 1977
  • Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
  • Métabactéries Hori et Osawa 1979

Archaea ( / ɑːr k i ə / ( écouter ) A propos de ce son ar- KEE ; singulier archée / ɑːr k i ə n / ) constituent un domaine d' organismes unicellulaires . Ces micro-organismes sont dépourvus de noyaux cellulaires et sont donc des procaryotes . Les archées étaient initialement classées comme des bactéries , recevant le nom d' archébactéries (dans le royaume des archébactéries ), mais ce terme est tombé en désuétude.

Les cellules archéennes ont des propriétés uniques qui les séparent des deux autres domaines , les bactéries et les eucaryotes . Les archées sont en outre divisées en plusieurs phylums reconnus . La classification est difficile car la plupart n'ont pas été isolées en laboratoire et n'ont été détectées que par leurs séquences génétiques dans des échantillons environnementaux.

Les archées et les bactéries sont généralement de taille et de forme similaires, bien que quelques archées aient des formes très différentes, comme les cellules plates et carrées de Haloquadratum walsbyi . Malgré cette similitude morphologique avec les bactéries, les archées possèdent des gènes et plusieurs voies métaboliques plus proches de celles des eucaryotes, notamment pour les enzymes impliquées dans la transcription et la traduction . D'autres aspects de la biochimie des archées sont uniques, tels que leur dépendance à l'égard des lipides éther dans leurs membranes cellulaires , y compris les archéols . Les archées utilisent des sources d'énergie plus diverses que les eucaryotes, allant des composés organiques tels que les sucres, à l' ammoniac , aux ions métalliques ou même à l' hydrogène gazeux . Les Haloarchaea tolérantes au sel utilisent la lumière du soleil comme source d'énergie, et d'autres espèces d'archaea fixent le carbone , mais contrairement aux plantes et aux cyanobactéries , aucune espèce connue d'archaea ne fait les deux. Les archées se reproduisent de manière asexuée par fission binaire , fragmentation ou bourgeonnement ; contrairement aux bactéries, aucune espèce connue d'archaea ne forme d' endospores . Les premières archées observées étaient des extrêmophiles , vivant dans des environnements extrêmes tels que des sources chaudes et des lacs salés sans aucun autre organisme. Des outils de détection moléculaire améliorés ont conduit à la découverte d'archées dans presque tous les habitats , y compris le sol, les océans et les marais . Les archées sont particulièrement nombreuses dans les océans et les archées du plancton peuvent être l'un des groupes d'organismes les plus abondants de la planète.

Les archées sont une partie importante de la vie sur Terre . Ils font partie du microbiote de tous les organismes. Dans le microbiome humain , ils sont importants dans l' intestin , la bouche et sur la peau. Leur diversité morphologique, métabolique et géographique leur permet de jouer de multiples rôles écologiques : fixation du carbone ; cycle de l'azote ; renouvellement des composés organiques; et le maintien de communautés microbiennes symbiotiques et syntrophiques , par exemple.

Aucun exemple clair d' agents pathogènes ou de parasites archéens n'est connu. Au lieu de cela, ils sont souvent mutualistes ou commensaux , tels que les méthanogènes (souches productrices de méthane) qui habitent le tractus gastro-intestinal chez les humains et les ruminants , où leur grand nombre facilite la digestion . Les méthanogènes sont également utilisés dans la production de biogaz et le traitement des eaux usées , et la biotechnologie exploite les enzymes des archées extrêmophiles qui peuvent supporter des températures élevées et des solvants organiques .

Classification

Concept précoce

Des archées ont été trouvées dans des sources chaudes volcaniques . L'on voit ici est Grand Prismatic Spring du parc national de Yellowstone .

Pendant une grande partie du 20e siècle, les procaryotes ont été considérés comme un seul groupe d'organismes et classés en fonction de leur biochimie , morphologie et métabolisme . Les microbiologistes ont tenté de classer les micro-organismes en fonction des structures de leurs parois cellulaires , de leurs formes et des substances qu'ils consomment. En 1965, Emile Zuckerkandl et Linus Pauling ont plutôt proposé d'utiliser les séquences des gènes de différents procaryotes pour déterminer comment ils sont liés les uns aux autres. Cette approche phylogénétique est la principale méthode utilisée aujourd'hui.

Les archées - à cette époque seuls les méthanogènes étaient connus - ont été classées pour la première fois séparément des bactéries en 1977 par Carl Woese et George E. Fox sur la base de leurs gènes d'ARN ribosomique (ARNr). Ils ont appelé ces groupes les royaumes des archébactéries et des eubactéries, bien que d'autres chercheurs les aient traités comme des royaumes ou des sous- royaumes . Woese et Fox ont donné la première preuve d'archébactéries en tant que "lignée de descendance" distincte : 1. manque de peptidoglycane dans leurs parois cellulaires, 2. deux coenzymes inhabituelles, 3. résultats du séquençage du gène de l'ARN ribosomique 16S . Pour souligner cette différence, Woese, Otto Kandler et Mark Wheelis ont proposé plus tard de reclasser les organismes en trois domaines naturels connus sous le nom de système à trois domaines : les Eukarya , les Bactéries et les Archaea, dans ce qui est maintenant connu sous le nom de Révolution Woesian .

Le mot archaea vient du grec ancien ἀρχαῖα , signifiant "choses anciennes", car les premiers représentants du domaine Archaea étaient des méthanogènes et on supposait que leur métabolisme reflétait l'atmosphère primitive de la Terre et l'antiquité des organismes, mais comme de nouveaux habitats étaient étudiés, plus d'organismes ont été découverts. Des microbes halophiles et hyperthermophiles extrêmes ont également été inclus dans Archaea. Pendant longtemps, les archées ont été considérées comme des extrêmophiles qui n'existent que dans des habitats extrêmes tels que les sources chaudes et les lacs salés , mais à la fin du XXe siècle, les archées avaient également été identifiées dans des environnements non extrêmes. Aujourd'hui, ils sont connus pour être un groupe important et diversifié d'organismes abondamment distribués dans la nature. Cette nouvelle appréciation de l'importance et de l'ubiquité des archées est venue de l'utilisation de la réaction en chaîne par polymérase (PCR) pour détecter les procaryotes à partir d'échantillons environnementaux (tels que l'eau ou le sol) en multipliant leurs gènes ribosomiques. Cela permet la détection et l'identification d'organismes qui n'ont pas été cultivés en laboratoire.

Classification

Les ARMAN sont un groupe d'archées récemment découverts dans le drainage minier acide .

La classification des archées, et des procaryotes en général, est un domaine en évolution rapide et controversé. Les systèmes de classification actuels visent à organiser les archées en groupes d'organismes partageant des caractéristiques structurelles et des ancêtres communs. Ces classifications reposent fortement sur l'utilisation de la séquence des gènes de l'ARN ribosomique pour révéler les relations entre les organismes ( phylogénétique moléculaire ). La plupart des espèces d'archées cultivables et bien étudiées sont membres de deux phylums principaux , les Euryarchaeota et les Crenarchaeota . D'autres groupes ont été provisoirement créés, comme l'espèce particulière Nanoarchaeum equitans , qui a été découverte en 2003 et a reçu son propre phylum, le Nanoarchaeota . Un nouveau phylum Korarchaeota a également été proposé. Il contient un petit groupe d'espèces thermophiles inhabituelles qui partagent les caractéristiques des deux principaux phylums, mais sont plus étroitement liées aux Crenarchaeota. D'autres espèces d'archées récemment détectées ne sont apparentées que de loin à l'un de ces groupes, comme les nano - organismes acidophiles de la mine Archaeal Richmond (ARMAN, comprenant Micrarchaeota et Parvarchaeota), qui ont été découverts en 2006 et sont parmi les plus petits organismes connus.

Un superphylum - TACK - qui comprend les Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota et Korarchaeota a été proposé en 2011 pour être lié à l'origine des eucaryotes. En 2017, il a été proposé que le superphylum Asgard nouvellement découvert et nouvellement nommé soit plus étroitement lié à l'eucaryote d'origine et à un groupe frère de TACK.

En 2013, le superphylum DPANN a été proposé pour regrouper les nano - organismes acidophiles Nanoarchaeota , Nanohaloarchaeota , Archaeal Richmond Mine (ARMAN, comprenant Micrarchaeota et Parvarchaeota) et d'autres archées similaires. Ce superphylum archaeal englobe au moins 10 lignées différentes et comprend des organismes avec des tailles de cellules et de génomes extrêmement petites et des capacités métaboliques limitées. Par conséquent, de nombreux membres de DPANN peuvent dépendre obligatoirement d'interactions symbiotiques avec d'autres organismes et peuvent même inclure de nouveaux parasites. Cependant, dans d'autres analyses phylogénétiques, il a été constaté que DPANN ne forme pas un groupe monophylétique et qu'il est causé par l' attraction des branches longues (LBA), suggérant que toutes ces lignées appartiennent à Euryarchaeota.

Cladogramme

Selon Tom A. Williams et al. (2017) et Castelle & Banfield (2018) (DPANN) :

Tom A. Williams et al. (2017) et Castelle & Banfield (2018) Annotree et GTDB version 05-RS95 (17 juillet 2020).
Archées
DPANN

Altiarchaeales

Diaphérotrites

Micrarchaeota

Aenigmarchaeota

Nanohaloarchéotames

Nanoarchéotames

Pavarchaeota

Mamarchaeota

Woesarchaeota

Pacearchaeota

Euryarchaeota

Thermocoques

Pyrococos

Méthanocoques

Méthanobactéries

Méthanopyres

Archéoglobes

Méthanocelle

Méthanosarcinales

Méthanomicrobiens

Halobactéries

Thermoplasmatales

Méthanomassiliicoccales

Aciduliprofundum boonei

Volcanium thermoplasmique

Protéoarchéota
CLOUER

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Géoarchéota

Thaumarchaeota

Bathyarchéota

Eucaryomorphe
Asgard

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Lokiarchaeota

Helarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Protéobactéries )

eucaryote

Archées
" DPANN "
Altarchaeota

" Altarchaeia "

" Diaphérotrites "
Iainarchaeaota

" Iainarchaeia "

Micrarchaeota

« Micrarchaeia »

Undinarchaeota

" Undinarchaeia "

Aenigmatarchaeota

" Aenigmatarchaeia "

Huberarchaeaota

" Huberarchaeia "

Nanohaloarchéotames

" Nanosalinie "

Nanoarchéotames

" Nanoarchées "

" Euryarchaeida "
Hydrothermarchaeota

" Hydrothermarchaeia "

Hadarchéota

" Hadarchée "

" méthanobactéries "

Thermocoques

Méthanopyres

Méthanocoques

Méthanobactéries

" Thermoplasmatota "

Thermoplasma

" Halobactéries "

Méthanonatronarchée

Archéoglobie

" Méthanoliparia "

" Syntropharchaeia "

" Méthanocellie "

" Méthanosarcinie "

Méthanomicrobienne

Halobactéries

Protéoarchéota
" Filarchaeota "
" Thermoprotéote "

" Korarchaeia "

" Bathyarchée "

Nitrososphaeria

" Méthanométhylicie "

" Thermoprotéie "

Asgardaeota

" Lokiarchaeia "

" Thorarchaeia "

" Heimdallarchaeia "

Notion d'espèce

La classification des archées en espèces est également controversée. La biologie définit une espèce comme un groupe d'organismes apparentés. Le critère de reproduction exclusif familier (organismes qui peuvent se reproduire entre eux mais pas avec d'autres ) n'est d'aucune utilité puisque les archées ne se reproduisent que de manière asexuée.

Les archées présentent des niveaux élevés de transfert horizontal de gènes entre les lignées. Certains chercheurs suggèrent que les individus peuvent être regroupés en populations semblables à des espèces étant donné des génomes très similaires et des transferts de gènes peu fréquents vers/depuis des cellules avec des génomes moins apparentés, comme dans le genre Ferroplasma . D'un autre côté, des études sur Halorubrum ont trouvé un transfert génétique significatif vers/depuis des populations moins apparentées, limitant l'applicabilité du critère. Certains chercheurs se demandent si ces désignations d'espèces ont une signification pratique.

Les connaissances actuelles sur la diversité génétique sont fragmentaires et le nombre total d'espèces d'archées ne peut être estimé avec précision. Les estimations du nombre de phylums vont de 18 à 23, dont seulement 8 ont des représentants qui ont été cultivés et étudiés directement. Beaucoup de ces groupes hypothétiques sont connus à partir d'une seule séquence d'ARNr, ce qui indique que la diversité parmi ces organismes reste obscure. Les bactéries comprennent également de nombreux microbes non cultivés avec des implications similaires pour la caractérisation.

Origine et évolution

L' âge de la Terre est d'environ 4,54 milliards d'années. Des preuves scientifiques suggèrent que la vie a commencé sur Terre il y a au moins 3,5  milliards d'années . Les premières traces de vie sur Terre est le graphite trouve être biogénique à 3,7 milliards d'années-vieux roches métasédimentaires découverts dans l' ouest du Groenland et tapis microbiens fossiles trouvés dans âgé 3,48 milliards d'années grès découvert en Australie - Occidentale . En 2015, des restes possibles de matière biotique ont été trouvés dans des roches vieilles de 4,1 milliards d'années en Australie-Occidentale.

Bien que les fossiles de cellules procaryotes probables datent d'il y a près de 3,5  milliards d'années , la plupart des procaryotes n'ont pas de morphologies distinctives et les formes fossiles ne peuvent pas être utilisées pour les identifier comme des archées. Au lieu de cela, les fossiles chimiques de lipides uniques sont plus informatifs car de tels composés ne se produisent pas dans d'autres organismes. Certaines publications suggèrent que des restes lipidiques archéens ou eucaryotes sont présents dans des schistes datant d'il y a 2,7 milliards d'années, bien que ces données aient depuis été remises en question. Ces lipides ont également été détectés dans des roches encore plus anciennes de l'ouest du Groenland . Les plus anciennes traces de ce type proviennent du district d'Isua , qui comprend les plus anciens sédiments connus de la Terre, formés il y a 3,8 milliards d'années. La lignée archéenne est peut-être la plus ancienne qui existe sur Terre.

Woese a soutenu que les bactéries, les archées et les eucaryotes représentent des lignées distinctes de descendance qui ont divergé très tôt d'une colonie ancestrale d'organismes. Une possibilité est que cela se soit produit avant l' évolution des cellules , lorsque l'absence d'une membrane cellulaire typique a permis un transfert latéral illimité de gènes , et que les ancêtres communs des trois domaines sont apparus par fixation de sous-ensembles spécifiques de gènes. Il est possible que le dernier ancêtre commun des bactéries et des archées était un thermophile , ce qui soulève la possibilité que les températures plus basses soient des "environnements extrêmes" pour les archées, et les organismes qui vivent dans des environnements plus frais ne sont apparus que plus tard. Étant donné que les archées et les bactéries ne sont pas plus liées les unes aux autres qu'elles ne le sont aux eucaryotes, le terme procaryote peut suggérer une fausse similitude entre elles. Cependant, des similitudes structurelles et fonctionnelles entre les lignées se produisent souvent en raison de traits ancestraux partagés ou d' une convergence évolutive . Ces similitudes sont connues sous le nom de grade , et les procaryotes sont mieux considérés comme un grade de vie, caractérisé par des caractéristiques telles qu'une absence d'organites liés à la membrane.

Comparaison avec d'autres domaines

Le tableau suivant compare certaines des principales caractéristiques des trois domaines, pour illustrer leurs similitudes et leurs différences.

Biens Archées Bactéries Eucarya
Membrane cellulaire Éther lié en lipides Ester lié en lipides Lipides liés aux esters
Paroi cellulaire Pseudopeptidoglycane , glycoprotéine ou couche S Peptidoglycane , couche S ou pas de paroi cellulaire Diverses structures
Structure des gènes Chromosomes circulaires , traduction et transcription similaires à Eukarya Chromosomes circulaires, traduction et transcription uniques Chromosomes multiples et linéaires, mais traduction et transcription similaires à Archaea
Structure cellulaire interne Pas d' organites liés à la membrane (?) ou de noyau Pas d'organites ou de noyau liés à la membrane Organites et noyau liés à la membrane
Métabolisme Divers, y compris diazotrophie , avec méthanogenèse unique à Archaea Divers, y compris la photosynthèse , la respiration aérobie et anaérobie , la fermentation , la diazotrophie et l' autotrophie Photosynthèse, respiration cellulaire et fermentation; pas de diazotrophie
la reproduction Reproduction asexuée , transfert horizontal de gènes Reproduction asexuée, transfert horizontal de gènes Reproduction sexuée et asexuée
Initiation de la synthèse des protéines Méthionine Formylméthionine Méthionine
ARN polymérase De nombreux Une De nombreux
EF-2 / EF-G Sensible à la toxine diphtérique Résistant à la toxine diphtérique Sensible à la toxine diphtérique

Les archées ont été séparées en un troisième domaine en raison des grandes différences dans leur structure d'ARN ribosomique. La molécule particulière d' ARNr 16S est la clé de la production de protéines dans tous les organismes. Parce que cette fonction est si centrale à la vie, les organismes présentant des mutations dans leur ARNr 16S ont peu de chances de survivre, ce qui entraîne une grande (mais pas absolue) stabilité dans la structure de ce polynucléotide au fil des générations. L'ARNr 16S est suffisamment grand pour montrer des variations spécifiques à l'organisme, mais toujours suffisamment petit pour être comparé rapidement. En 1977, Carl Woese, un microbiologiste étudiant les séquences génétiques des organismes, a développé une nouvelle méthode de comparaison qui consistait à diviser l'ARN en fragments pouvant être triés et comparés à d'autres fragments d'autres organismes. Plus les modèles sont similaires entre les espèces, plus elles sont étroitement liées.

Woese a utilisé sa nouvelle méthode de comparaison d'ARNr pour catégoriser et contraster différents organismes. Il a comparé une variété d'espèces et est tombé sur un groupe de méthanogènes avec un ARNr très différent de tous les procaryotes ou eucaryotes connus. Ces méthanogènes étaient beaucoup plus similaires les uns aux autres qu'à d'autres organismes, ce qui a conduit Woese à proposer le nouveau domaine des Archaea. Ses expériences ont montré que les archées étaient génétiquement plus similaires aux eucaryotes qu'aux procaryotes, même si leur structure était plus similaire aux procaryotes. Cela a conduit à la conclusion que Archaea et Eukarya partageaient un ancêtre commun plus récent qu'Eukarya et les bactéries. Le développement du noyau s'est produit après la scission entre les bactéries et cet ancêtre commun.

Une propriété unique aux archées est l'utilisation abondante de lipides liés à l'éther dans leurs membranes cellulaires. Les liaisons éther sont plus stables chimiquement que les liaisons ester trouvées dans les bactéries et les eucaryaes, ce qui peut être un facteur contribuant à la capacité de nombreuses archées à survivre dans des environnements extrêmes qui exercent un stress important sur les membranes cellulaires, comme la chaleur et la salinité extrêmes . L'analyse comparative des génomes des archées a également identifié plusieurs indels de signature moléculaire conservés et des protéines de signature uniquement présentes dans toutes les archées ou dans différents groupes principaux au sein des archées. Une autre caractéristique unique des archées, que l'on ne trouve dans aucun autre organisme, est la méthanogenèse (la production métabolique de méthane). Les archées méthanogènes jouent un rôle central dans les écosystèmes avec des organismes qui tirent leur énergie de l'oxydation du méthane, dont beaucoup sont des bactéries, car elles sont souvent une source majeure de méthane dans de tels environnements et peuvent jouer un rôle de producteurs primaires. Les méthanogènes jouent également un rôle essentiel dans le cycle du carbone, en décomposant le carbone organique en méthane, qui est également un important gaz à effet de serre.

Relation avec les bactéries

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa Algae Plant Slime molds Animal Fungus Gram-positive bacteria Chlamydiae Chloroflexi Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Cyanobacteria Thermophiles Acidobacteria Proteobacteria
Arbre phylogénétique montrant la relation entre les Archées et d'autres domaines de la vie. Les eucaryotes sont colorés en rouge, en vert archaea et en bleu bactéries . Adapté de Ciccarelli et al. (2006)

Les relations entre les trois domaines sont d'une importance capitale pour comprendre l'origine de la vie. La plupart des voies métaboliques , qui sont l'objet de la majorité des gènes d'un organisme, sont communes entre Archaea et Bacteria, tandis que la plupart des gènes impliqués dans l'expression du génome sont communs entre Archaea et Eukarya. Chez les procaryotes, la structure cellulaire des archées est très similaire à celle des bactéries à Gram positif , en grande partie parce que les deux ont une seule bicouche lipidique et contiennent généralement un sac épais (exosquelette) de composition chimique variable. Dans certains arbres phylogénétiques basés sur différentes séquences de gènes/protéines d'homologues procaryotes, les homologues archéens sont plus étroitement liés à ceux des bactéries gram-positives. Les archées et les bactéries à Gram positif partagent également des indels conservés dans un certain nombre de protéines importantes, telles que Hsp70 et la glutamine synthétase  I; mais la phylogénie de ces gènes a été interprétée comme révélant un transfert de gène interdomaine et pourrait ne pas refléter la ou les relations entre les organismes.

Il a été proposé que les archées aient évolué à partir de bactéries gram-positives en réponse à la pression de sélection des antibiotiques . Ceci est suggéré par l'observation que les archées sont résistantes à une grande variété d'antibiotiques qui sont produits principalement par des bactéries à Gram positif, et que ces antibiotiques agissent principalement sur les gènes qui distinguent les archées des bactéries. La proposition est que la pression sélective vers la résistance générée par les antibiotiques à Gram positif était finalement suffisante pour provoquer des changements importants dans de nombreux gènes cibles des antibiotiques, et que ces souches représentaient les ancêtres communs des archées actuelles. L'évolution des Archaea en réponse à la sélection d'antibiotiques, ou à toute autre pression sélective compétitive, pourrait également expliquer leur adaptation aux environnements extrêmes (tels que les températures élevées ou l'acidité) à la suite d'une recherche de niches inoccupées pour échapper aux organismes producteurs d'antibiotiques ; Cavalier-Smith a fait une suggestion similaire. Cette proposition est également soutenue par d'autres travaux portant sur les relations structurelles des protéines et des études qui suggèrent que les bactéries gram-positives peuvent constituer les premières lignées de ramification au sein des procaryotes.

Relation avec les eucaryotes

La relation évolutive entre les archées et les eucaryotes reste incertaine. Mis à part les similitudes dans la structure et la fonction cellulaires qui sont discutées ci-dessous, de nombreux arbres génétiques regroupent les deux.

Les facteurs de complication incluent les affirmations selon lesquelles la relation entre les eucaryotes et le phylum des archées Crenarchaeota est plus proche que la relation entre l' Euryarchaeota et le phylum Crenarchaeota et la présence de gènes de type archaea dans certaines bactéries, telles que Thermotoga maritima , du transfert horizontal de gènes . L'hypothèse standard affirme que l'ancêtre des eucaryotes a divergé tôt des Archées, et que les eucaryotes sont nés de la fusion d'un archéen et d'une eubactérie, qui sont devenus le noyau et le cytoplasme ; cette hypothèse explique diverses similitudes génétiques mais se heurte à des difficultés pour expliquer la structure cellulaire. Une autre hypothèse, l' hypothèse de eocyte , postule que Eucaryotes a émergé relativement tardivement du Archaea.

Une lignée d'archées découverte en 2015, Lokiarchaeum (du nouveau Phylum proposé " Lokiarchaeota "), du nom d'un évent hydrothermal appelé Château de Loki dans l'océan Arctique, s'est avéré être le plus étroitement lié aux eucaryotes connus à cette époque. On l'a appelé un organisme de transition entre les procaryotes et les eucaryotes.

Plusieurs phylums sœurs de « Lokiarchaeota » ont depuis été trouvés (« Thorarchaeota », « Odinarchaeota », « Heimdallarchaeota »), tous comprenant un nouveau supergroupe Asgard , qui peut apparaître comme un taxon frère de Proteoarchaeota .

Les détails de la relation entre les membres d'Asgard et les eucaryotes sont toujours à l'étude, bien qu'en janvier 2020, des scientifiques aient signalé que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , un type d'archaea d'Asgard, pourrait être un lien possible entre des micro-organismes procaryotes simples et eucaryotes complexes il y a environ deux milliards d'années. .

Morphologie

Les archées individuelles vont de 0,1  micromètre (μm) à plus de 15 m de diamètre et se présentent sous diverses formes, généralement sous forme de sphères, de tiges, de spirales ou de plaques. D'autres morphologies chez les Crenarchaeota comprennent des cellules lobées de forme irrégulière chez Sulfolobus , des filaments en forme d'aiguilles de moins d'un demi-micromètre de diamètre chez Thermofilum et des tiges presque parfaitement rectangulaires chez Thermoproteus et Pyrobaculum . Les archées du genre Haloquadratum telles que Haloquadratum walsbyi sont des spécimens plats et carrés qui vivent dans des mares hypersalines. Ces formes inhabituelles sont probablement maintenues à la fois par leurs parois cellulaires et un cytosquelette procaryote . Des protéines liées aux composants du cytosquelette d'autres organismes existent dans les archées et des filaments se forment dans leurs cellules, mais contrairement à d'autres organismes, ces structures cellulaires sont mal comprises. Dans Thermoplasma et Ferroplasma, l'absence de paroi cellulaire signifie que les cellules ont des formes irrégulières et peuvent ressembler à des amibes .

Certaines espèces forment des agrégats ou des filaments de cellules jusqu'à 200 m de long. Ces organismes peuvent être prédominants dans les biofilms . Notamment, des agrégats de cellules de Thermococcus coalescens fusionnent en culture, formant des cellules géantes uniques. Les archées du genre Pyrodictium produisent une colonie multicellulaire élaborée impliquant des réseaux de tubes creux longs et minces appelés canules qui dépassent de la surface des cellules et les relient en une agglomération dense en forme de buisson. La fonction de ces canules n'est pas établie, mais elles peuvent permettre la communication ou l'échange de nutriments avec les voisins. Des colonies multi-espèces existent, comme la communauté du « chapelet de perles » découverte en 2001 dans un marais allemand. Les colonies rondes et blanchâtres d'une nouvelle espèce d'Euryarchaeota sont espacées le long de minces filaments pouvant aller jusqu'à 15 centimètres (5,9 pouces) de long; ces filaments sont constitués d'une espèce bactérienne particulière.

Structure, développement de la composition et fonctionnement

Les archées et les bactéries ont généralement une structure cellulaire similaire , mais la composition et l'organisation cellulaires distinguent les archées. Comme les bactéries, les archées sont dépourvues de membranes et d' organites internes . Comme les bactéries, les membranes cellulaires des archées sont généralement délimitées par une paroi cellulaire et elles nagent à l'aide d'un ou plusieurs flagelles . Structurellement, les archées ressemblent le plus aux bactéries à Gram positif . La plupart ont une membrane plasmique et une paroi cellulaire uniques, et n'ont pas d' espace périplasmique ; l'exception à cette règle générale est Ignicoccus , qui possède un périplasme particulièrement grand qui contient des vésicules liées à la membrane et est entouré d'une membrane externe.

Paroi cellulaire et flagelles

La plupart des archées (mais pas Thermoplasma et Ferroplasma ) possèdent une paroi cellulaire. Dans la plupart des archées, la paroi est assemblée à partir de protéines de la couche superficielle, qui forment une couche S . Une couche S est un réseau rigide de molécules de protéines qui recouvrent l'extérieur de la cellule (comme une cotte de mailles ). Cette couche offre une protection à la fois chimique et physique et peut empêcher les macromolécules d'entrer en contact avec la membrane cellulaire. Contrairement aux bactéries, les archées manquent de peptidoglycane dans leurs parois cellulaires. Les methanobacteriales ont des parois cellulaires contenant du pseudopeptidoglycane , qui ressemble au peptidoglycane eubactérien par sa morphologie, sa fonction et sa structure physique, mais le pseudopeptidoglycane est distinct par sa structure chimique; il manque de D-amino-acides et l' acide N-acétylmuramique , en remplaçant celui - ci avec l' acide N-Acetyltalosaminuronic .

Les flagelles archéens sont connus sous le nom d' archaella , qui fonctionnent comme des flagelles bactériens - leurs longues tiges sont entraînées par des moteurs rotatifs à la base. Ces moteurs sont alimentés par un gradient de protons à travers la membrane, mais les archaelles sont particulièrement différentes dans leur composition et leur développement. Les deux types de flagelles ont évolué à partir d'ancêtres différents. Le flagelle bactérien partage un ancêtre commun avec le système de sécrétion de type III , tandis que les flagelles archéens semblent avoir évolué à partir de pili bactériens de type IV . Contrairement au flagelle bactérien, qui est creux et assemblé par des sous-unités remontant le pore central jusqu'à l'extrémité des flagelles, les flagelles archéens sont synthétisés en ajoutant des sous-unités à la base.

Membranes

Structures membranaires. En haut , un phospholipide archéen : 1 , des chaînes isoprènes ; 2 , liaisons éther; 3fragment L-glycérol ; 4 , groupe phosphate. Milieu , un phospholipide bactérien ou eucaryote : 5 , chaînes d'acides gras ; 6 , liaisons ester; 7 ,  fragment D-glycérol ; 8 , groupe phosphate. En bas : 9 , bicouche lipidique de bactéries et d'eucaryotes ; 10 , monocouche lipidique de quelques archées.

Les membranes des archées sont constituées de molécules nettement différentes de celles de toutes les autres formes de vie, ce qui montre que les archées ne sont apparentées que de loin aux bactéries et aux eucaryotes. Dans tous les organismes, les membranes cellulaires sont constituées de molécules appelées phospholipides . Ces molécules possèdent à la fois une partie polaire qui se dissout dans l'eau (la « tête » phosphatée ) et une partie non polaire « grasse » qui ne le fait pas (la queue lipidique). Ces parties dissemblables sont reliées par un fragment glycérol . Dans l'eau, les phospholipides se regroupent, les têtes tournées vers l'eau et les queues à l'opposé. La structure principale des membranes cellulaires est une double couche de ces phospholipides, appelée bicouche lipidique .

Les phospholipides des archées sont inhabituels de quatre manières :

  • Ils ont des membranes composées de lipides glycérol- éther , alors que les bactéries et les eucaryotes ont des membranes composées principalement de lipides glycérol- ester . La différence réside dans le type de liaison qui relie les lipides à la fraction glycérol ; les deux types sont représentés en jaune sur la figure de droite. Dans les lipides ester, il s'agit d'une liaison ester , alors que dans les lipides éther, il s'agit d'une liaison éther .
  • La stéréochimie de la fraction glycérol des archées est l'image miroir de celle trouvée dans d'autres organismes. La fraction glycérol peut se présenter sous deux formes qui sont des images miroir l'une de l'autre, appelées énantiomères . Tout comme une main droite ne rentre pas facilement dans un gant pour gaucher, les énantiomères d'un type ne peuvent généralement pas être utilisés ou fabriqués par des enzymes adaptées à l'autre. Les phospholipides archéens sont construits sur un squelette de sn -glycérol-1-phosphate, qui est un énantiomère du sn -glycérol-3-phosphate, le squelette phospholipidique trouvé chez les bactéries et les eucaryotes. Cela suggère que les archées utilisent des enzymes totalement différentes pour synthétiser les phospholipides par rapport aux bactéries et aux eucaryotes. De telles enzymes se sont développées très tôt dans l'histoire de la vie, indiquant une séparation précoce des deux autres domaines.
  • Les queues lipidiques des archées diffèrent de celles des autres organismes en ce qu'elles sont basées sur de longues chaînes isoprénoïdes avec de multiples branches latérales, parfois avec des anneaux cyclopropane ou cyclohexane . En revanche, les acides gras dans les membranes d'autres organismes ont des chaînes droites sans branches latérales ni anneaux. Bien que les isoprénoïdes jouent un rôle important dans la biochimie de nombreux organismes, seules les archées les utilisent pour fabriquer des phospholipides. Ces chaînes ramifiées peuvent aider à empêcher les membranes archéennes de fuir à haute température.
  • Chez certaines archées, la bicouche lipidique est remplacée par une monocouche. En effet, les archées fusionnent les queues de deux molécules de phospholipides en une seule molécule à deux têtes polaires (un bolaamphiphile ) ; cette fusion peut rendre leurs membranes plus rigides et mieux à même de résister aux environnements difficiles. Par exemple, les lipides de Ferroplasma sont de ce type, ce qui est censé aider cet organisme à survivre dans son habitat très acide.

Métabolisme

Les archées présentent une grande variété de réactions chimiques dans leur métabolisme et utilisent de nombreuses sources d'énergie. Ces réactions sont classées en groupes nutritionnels , en fonction des sources d'énergie et de carbone. Certaines archées tirent leur énergie de composés inorganiques tels que le soufre ou l' ammoniac (ce sont des chimiotrophes ). Ceux-ci comprennent les nitrifiants , les méthanogènes et les oxydants anaérobies du méthane . Dans ces réactions, un composé transmet des électrons à un autre (dans une réaction redox ), libérant de l'énergie pour alimenter les activités de la cellule. Un composé agit comme donneur d'électrons et un autre comme accepteur d'électrons . L'énergie libérée est utilisée pour générer de l' adénosine triphosphate (ATP) par chimiosmose , le même processus de base qui se produit dans la mitochondrie des cellules eucaryotes.

D'autres groupes d'archées utilisent la lumière du soleil comme source d'énergie (ce sont des phototrophes ), mais la photosynthèse génératrice d'oxygène ne se produit dans aucun de ces organismes. De nombreuses voies métaboliques de base sont partagées par toutes les formes de vie ; par exemple, les archées utilisent une forme modifiée de glycolyse (la voie Entner-Doudoroff ) et un cycle complet ou partiel d'acide citrique . Ces similitudes avec d'autres organismes reflètent probablement à la fois des origines précoces dans l'histoire de la vie et leur haut niveau d'efficacité.

Types nutritionnels dans le métabolisme des archées
Type nutritionnel Source d'énergie Source de carbone Exemples
 Phototrophes   Lumière du soleil   Composés organiques   Halobactérie 
 Lithotrophes  Composés inorganiques  Composés organiques ou fixation du carbone  Ferroglobus , Méthanobactéries ou Pyrolobus 
 Organotrophes  Composés organiques   Composés organiques ou fixation du carbone   Pyrococcus , Sulfolobus ou Methanosarcinales 

Certains Euryarchaeota sont des méthanogènes (archées qui produisent du méthane à la suite du métabolisme) vivant dans des environnements anaérobies , tels que les marécages. Cette forme de métabolisme a évolué très tôt, et il est même possible que le premier organisme vivant en liberté ait été un méthanogène. Une réaction courante implique l'utilisation de dioxyde de carbone comme accepteur d'électrons pour oxyder l' hydrogène . La méthanogenèse implique une gamme de coenzymes propres à ces archées, telles que la coenzyme M et le méthanefurane . D'autres composés organiques tels que les alcools , l'acide acétique ou l'acide formique sont utilisés comme accepteurs d'électrons alternatifs par les méthanogènes. Ces réactions sont fréquentes chez les archées intestinales . L'acide acétique est également décomposé directement en méthane et en dioxyde de carbone par les archées acétotrophes . Ces acétotrophes sont des archées de l'ordre des Methanosarcinales et constituent une partie importante des communautés de micro-organismes qui produisent du biogaz .

Bactériorhodopsine de Halobacterium salinarum . Le cofacteur rétinol et les résidus impliqués dans le transfert de protons sont représentés sous forme de modèles à billes .

D'autres archées utilisent du CO
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dans l' atmosphère comme source de carbone, dans un processus appelé fixation du carbone (ce sont des autotrophes ). Ce processus implique soit une forme hautement modifiée du cycle de Calvin, soit une autre voie métabolique appelée cycle 3-hydroxypropionate/ 4-hydroxybutyrate. Les Crenarchaeota utilisent également le cycle de Krebs inversé tandis que les Euryarchaeota utilisent également la voie réductrice de l'acétyl-CoA . La fixation du carbone est alimentée par des sources d'énergie inorganiques. Aucune archée connue ne réalise la photosynthèse ( Halobacterium est le seul archéon phototrophe connu mais il utilise un procédé alternatif à la photosynthèse). Les sources d'énergie archéennes sont extrêmement diverses et vont de l'oxydation de l' ammoniac par les Nitrosopumilales à l'oxydation du sulfure d'hydrogène ou du soufre élémentaire par des espèces de Sulfolobus , utilisant soit de l'oxygène soit des ions métalliques comme accepteurs d'électrons.

Les archées phototrophes utilisent la lumière pour produire de l'énergie chimique sous forme d'ATP. Dans les halobactéries , les pompes à ions activées par la lumière comme la bactériorhodopsine et l' halorhodopsine génèrent des gradients d'ions en pompant des ions hors et dans la cellule à travers la membrane plasmique . L'énergie stockée dans ces gradients électrochimiques est ensuite convertie en ATP par l' ATP synthase . Ce processus est une forme de photophosphorylation . La capacité de ces pompes actionnées par la lumière à déplacer les ions à travers les membranes dépend des changements induits par la lumière dans la structure d'un cofacteur du rétinol enfoui au centre de la protéine.

La génétique

Les archées ont généralement un seul chromosome circulaire , avec jusqu'à 5 751 492  paires de bases dans Methanosarcina acetivorans , le plus grand génome archéen connu. Le petit génome de 490 885 paires de bases de Nanoarchaeum equitans est un dixième de cette taille et le plus petit génome archéen connu ; on estime qu'il ne contient que 537 gènes codant pour des protéines. Des fragments d'ADN indépendants plus petits, appelés plasmides , se trouvent également dans les archées. Les plasmides peuvent être transférés entre les cellules par contact physique, dans un processus qui peut être similaire à la conjugaison bactérienne .

Sulfolobus infecté par le virus à ADN STSV1 . La barre est de 1  micromètre .

Les archées sont génétiquement distinctes des bactéries et des eucaryotes, avec jusqu'à 15 % des protéines codées par un génome archéen unique au domaine, bien que la plupart de ces gènes uniques n'aient aucune fonction connue. Parmi les autres protéines uniques qui ont une fonction identifiée, la plupart appartiennent aux Euryarchaeota et sont impliquées dans la méthanogenèse. Les protéines que partagent les archées, les bactéries et les eucaryotes forment un noyau commun de fonction cellulaire, lié principalement à la transcription , à la traduction et au métabolisme des nucléotides . D'autres caractéristiques des archées sont l'organisation de gènes de fonction apparentée, telles que les enzymes qui catalysent les étapes de la même voie métabolique en de nouveaux opérons , et de grandes différences dans les gènes d' ARNt et leurs aminoacyl ARNt synthétases .

La transcription chez les archées ressemble plus à la transcription eucaryote qu'à la transcription bactérienne, l' ARN polymérase des archées étant très proche de son équivalent chez les eucaryotes, tandis que la traduction des archées montre des signes d'équivalents à la fois bactériens et eucaryotes. Bien que les archées n'aient qu'un seul type d'ARN polymérase, sa structure et sa fonction dans la transcription semblent être proches de celles de l' ARN polymérase II eucaryote , avec des assemblages protéiques similaires (les facteurs de transcription généraux ) dirigeant la liaison de l'ARN polymérase au promoteur d' un gène. , mais d'autres facteurs de transcription des archées sont plus proches de ceux trouvés dans les bactéries. La modification post-transcriptionnelle est plus simple que chez les eucaryotes, car la plupart des gènes archéens manquent d' introns , bien qu'il existe de nombreux introns dans leurs gènes d' ARN de transfert et d'ARN ribosomique , et des introns peuvent apparaître dans quelques gènes codant pour des protéines.

Transfert de gènes et échange génétique

Haloferax volcanii , un archéon halophile extrême, forme des ponts cytoplasmiques entre les cellules qui semblent être utilisés pour le transfert d'ADN d'une cellule à l'autre dans les deux sens.

Lorsque les archées hyperthermophiles Sulfolobus solfataricus et Sulfolobus acidocaldarius sont exposées à une irradiation UV endommageant l'ADN ou aux agents bléomycine ou mitomycine C , une agrégation cellulaire spécifique à l'espèce est induite. L'agrégation chez S. solfataricus n'a pas pu être induite par d'autres facteurs de stress physiques, tels que le pH ou le changement de température, ce qui suggère que l'agrégation est induite spécifiquement par des dommages à l'ADN . Ajon et al. ont montré que l'agrégation cellulaire induite par les UV médie l'échange de marqueurs chromosomiques à haute fréquence chez S. acidocaldarius . Les taux de recombinaison dépassaient ceux des cultures non induites jusqu'à trois ordres de grandeur. Frols et al. et Ajon et al. ont émis l'hypothèse que l'agrégation cellulaire améliore le transfert d'ADN spécifique à l'espèce entre les cellules Sulfolobus afin de fournir une réparation accrue de l'ADN endommagé au moyen d' une recombinaison homologue . Cette réponse peut être une forme primitive d'interaction sexuelle similaire aux systèmes de transformation bactérienne plus bien étudiés qui sont également associés au transfert d'ADN spécifique à l'espèce entre les cellules conduisant à une réparation par recombinaison homologue des dommages à l'ADN.

Virus archéens

Les archées sont la cible d'un certain nombre de virus dans une virosphère diversifiée distincte des virus bactériens et eucaryotes. Ils ont été organisés en 15 à 18 familles basées sur l'ADN jusqu'à présent, mais plusieurs espèces restent non isolées et attendent une classification. Ces familles peuvent être informellement divisées en deux groupes : spécifiques aux archées et cosmopolites. Les virus spécifiques aux archées ne ciblent que les espèces archéennes et comprennent actuellement 12 familles. De nombreuses structures virales uniques et non identifiées auparavant ont été observées dans ce groupe, notamment des virus en forme de bouteille, en forme de fuseau, en forme de bobine et en forme de gouttelette. Bien que les cycles de reproduction et les mécanismes génomiques des espèces spécifiques aux archées puissent être similaires à ceux d'autres virus, ils présentent des caractéristiques uniques qui ont été spécifiquement développées en raison de la morphologie des cellules hôtes qu'ils infectent. Leurs mécanismes de libération du virus diffèrent de ceux des autres phages. Les bactériophages subissent généralement soit des voies lytiques , soit des voies lysogènes , soit (rarement) un mélange des deux. La plupart des souches virales spécifiques aux archées maintiennent une relation stable, quelque peu lysogène, avec leurs hôtes - apparaissant comme une infection chronique. Cela implique la production et la libération progressives et continues de virions sans tuer la cellule hôte. Prangishyili (2013) a noté qu'il a été émis l'hypothèse que les phages archées à queue provenaient de bactériophages capables d'infecter les espèces haloarchées . Si l'hypothèse est correcte, on peut conclure que les autres virus à ADN double brin qui composent le reste du groupe spécifique aux archées sont leur propre groupe unique dans la communauté virale mondiale. Krupovic et al. (2018) déclare que les niveaux élevés de transfert horizontal de gènes , les taux de mutation rapides dans les génomes viraux et le manque de séquences génétiques universelles ont conduit les chercheurs à percevoir la voie évolutive des virus archéens comme un réseau. Le manque de similitudes entre les marqueurs phylogénétiques de ce réseau et de la virosphère mondiale, ainsi que les liens externes avec des éléments non viraux, peuvent suggérer que certaines espèces de virus spécifiques aux archées ont évolué à partir d' éléments génétiques mobiles non viraux (MGE).

Ces virus ont été étudiés plus en détail chez les thermophiles, en particulier les ordres Sulfolobales et Thermoproteales . Deux groupes de virus à ADN simple brin qui infectent les archées ont été récemment isolés. Un groupe est illustré par le virus pléomorphe Halorubrum 1 ( Pleolipoviridae ) infectant les archées halophiles, et l'autre par le virus en forme de spirale Aeropyrum ( Spiraviridae ) infectant un hôte hyperthermophile (croissance optimale à 90-95 ° C). Notamment, ce dernier virus possède le plus grand génome à ADNsb actuellement rapporté. Les défenses contre ces virus peuvent impliquer une interférence d'ARN provenant de séquences d' ADN répétitives qui sont liées aux gènes des virus.

la reproduction

Les archées se reproduisent de manière asexuée par fission binaire ou multiple , fragmentation ou bourgeonnement ; la mitose et la méiose ne se produisent pas, donc si une espèce d'archaea existe sous plus d'une forme, toutes ont le même matériel génétique. La division cellulaire est contrôlée dans un cycle cellulaire ; une fois que le chromosome de la cellule est répliqué et que les deux chromosomes filles se séparent, la cellule se divise. Dans le genre Sulfolobus , le cycle a des caractéristiques similaires à celles des systèmes bactériens et eucaryotes. Les chromosomes se répliquent à partir de plusieurs points de départ ( origines de réplication ) en utilisant des ADN polymérases qui ressemblent aux enzymes eucaryotes équivalentes.

Chez Euryarchaeota, la protéine de division cellulaire FtsZ , qui forme un anneau de contraction autour de la cellule, et les composants du septum construit au centre de la cellule, sont similaires à leurs équivalents bactériens. Chez les cren et les thaumarchées, la machinerie de division cellulaire Cdv remplit un rôle similaire. Cette machinerie est liée à la machinerie eucaryote ESCRT-III qui, bien que mieux connue pour son rôle dans le tri cellulaire, a également été considérée comme jouant un rôle dans la séparation entre les cellules divisées, suggérant un rôle ancestral dans la division cellulaire.

Les bactéries et les eucaryotes, mais pas les archées, produisent des spores . Certaines espèces d' Haloarchaea subissent une commutation phénotypique et se développent sous la forme de plusieurs types de cellules différents, y compris des structures à parois épaisses qui résistent au choc osmotique et permettent aux archées de survivre dans l'eau à faible concentration en sel, mais ce ne sont pas des structures de reproduction et peuvent plutôt les aider atteindre de nouveaux habitats.

Comportement

la communication

On pensait à l'origine que le quorum sensing n'existait pas chez Archaea, mais des études récentes ont montré que certaines espèces étaient capables d'effectuer des diaphonies grâce au quorum sensing. D'autres études ont montré des interactions syntrophiques entre les archées et les bactéries au cours de la croissance du biofilm. Bien que la recherche soit limitée dans la détection du quorum des archées, certaines études ont découvert des protéines LuxR chez des espèces d'archées, présentant des similitudes avec les bactéries LuxR et permettant finalement la détection de petites molécules utilisées dans la communication à haute densité. Comme pour les bactéries, les solos d'Archaea LuxR se sont avérés se lier aux AHL (lactones) et aux ligans non AHL, ce qui joue un rôle important dans la communication intra-espèce, inter-espèces et inter-royaume via la détection de quorum.

Écologie

Habitats

Archées qui se développent dans l'eau chaude du Morning Glory Hot Spring dans le parc national de Yellowstone produire une couleur brillante

Les archées existent dans un large éventail d' habitats et sont maintenant reconnues comme une partie importante des écosystèmes mondiaux et peuvent représenter environ 20% des cellules microbiennes dans les océans. Cependant, les premiers archéens découverts étaient des extrémophiles . En effet, certaines archées survivent à des températures élevées, souvent supérieures à 100 °C (212 °F), comme dans les geysers , les fumeurs noirs et les puits de pétrole. D'autres habitats communs incluent des habitats très froids et des eaux très salées , acides ou alcalines , mais les archées comprennent des mésophiles qui poussent dans des conditions douces, dans les marécages et les marais , les eaux usées , les océans , le tractus intestinal des animaux et les sols .

Les archées extrêmophiles appartiennent à quatre groupes physiologiques principaux . Ce sont les halophiles , les thermophiles , les alcaliphiles et les acidophiles . Ces groupes ne sont pas complets ou spécifiques à un phylum, et ne s'excluent pas non plus, car certaines archées appartiennent à plusieurs groupes. Néanmoins, ils constituent un point de départ utile pour la classification.

Les halophiles, y compris le genre Halobacterium , vivent dans des environnements extrêmement salins tels que les lacs salés et sont plus nombreux que leurs homologues bactériens à des salinités supérieures à 20-25%. Les thermophiles poussent mieux à des températures supérieures à 45 °C (113 °F), dans des endroits tels que les sources chaudes ; les archées hyperthermophiles se développent de manière optimale à des températures supérieures à 80 °C (176 °F). L'archée Methanopyrus kandleri Souche 116 peut même se reproduire à 122 °C (252 °F), la température la plus élevée enregistrée de tous les organismes.

D'autres archées existent dans des conditions très acides ou alcalines. Par exemple, l'un des acidophiles archéens les plus extrêmes est Picrophilus torridus , qui pousse à pH 0, ce qui équivaut à prospérer dans 1,2  molaire d'acide sulfurique .

Cette résistance aux environnements extrêmes a fait des archées le centre des spéculations sur les propriétés possibles de la vie extraterrestre . Certains habitats extrêmophiles ne sont pas différents de ceux de Mars , ce qui laisse penser que des microbes viables pourraient être transférés d'une planète à l'autre dans des météorites .

Récemment, plusieurs études ont montré que les archées existent non seulement dans les environnements mésophiles et thermophiles, mais sont également présentes, parfois en grand nombre, à basse température également. Par exemple, les archées sont courantes dans les environnements océaniques froids tels que les mers polaires. Encore plus significatifs sont les grands nombres d'archées trouvés dans les océans du monde dans des habitats non extrêmes parmi la communauté planctonique (en tant que partie du picoplancton ). Bien que ces archées puissent être présentes en nombre extrêmement élevé (jusqu'à 40 % de la biomasse microbienne), presque aucune de ces espèces n'a été isolée et étudiée en culture pure . Par conséquent, notre compréhension du rôle des archées dans l'écologie océanique est rudimentaire, de sorte que leur pleine influence sur les cycles biogéochimiques mondiaux reste largement inexplorée. Certains Crenarchaeota marins sont capables de nitrification , ce qui suggère que ces organismes peuvent affecter le cycle de l'azote océanique , bien que ces Crenarchaeota océaniques puissent également utiliser d'autres sources d'énergie.

Un grand nombre d'archées se trouvent également dans les sédiments qui recouvrent le fond marin , ces organismes constituant la majorité des cellules vivantes à des profondeurs supérieures à 1 mètre sous le fond de l'océan. Il a été démontré que dans tous les sédiments de surface océaniques (de 1 000 à 10 000 m de profondeur d'eau), l'impact de l'infection virale est plus élevé sur les archées que sur les bactéries et la lyse virale des archées représente jusqu'à un tiers de la biomasse microbienne totale tuée, entraînant la libération d'environ 0,3 à 0,5 gigatonnes de carbone par an dans le monde.

Rôle dans le cycle chimique

Les archées recyclent des éléments tels que le carbone , l' azote et le soufre à travers leurs divers habitats. Les archées réalisent de nombreuses étapes du cycle de l' azote . Cela inclut à la fois les réactions qui éliminent l'azote des écosystèmes (telles que la respiration et la dénitrification à base de nitrate ) ainsi que les processus qui introduisent de l'azote (tels que l'assimilation et la fixation du nitrate ). Les chercheurs ont récemment découvert l'implication des archées dans les réactions d'oxydation de l' ammoniac . Ces réactions sont particulièrement importantes dans les océans. Les archées semblent également cruciales pour l'oxydation de l'ammoniac dans les sols. Ils produisent du nitrite , que d'autres microbes oxydent ensuite en nitrate . Les plantes et autres organismes consomment ces derniers.

Dans le cycle du soufre , les archées qui se développent en oxydant les composés soufrés libèrent cet élément des roches, le rendant disponible pour d'autres organismes, mais les archées qui le font, comme Sulfolobus , produisent de l'acide sulfurique comme déchet et la croissance de ces organismes dans les mines abandonnées peut contribuer au drainage minier acide et à d'autres dommages environnementaux.

Dans le cycle du carbone , les archées méthanogènes éliminent l'hydrogène et jouent un rôle important dans la décomposition de la matière organique par les populations de micro-organismes qui agissent comme des décomposeurs dans les écosystèmes anaérobies, tels que les sédiments, les marais et les stations d'épuration .

Interactions avec d'autres organismes

Les archées méthanogènes forment une symbiose avec les termites .

Les interactions bien caractérisées entre les archées et d'autres organismes sont soit mutuelles, soit commensales . Il n'y a pas d'exemples clairs d' agents pathogènes ou de parasites archaea connus , mais il a été suggéré que certaines espèces de méthanogènes sont impliquées dans les infections de la bouche , et Nanoarchaeum equitans peut être un parasite d'une autre espèce d'archaea, puisqu'il ne survit et se reproduit qu'à l'intérieur de la cellules du Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis , et semble n'offrir aucun avantage à son hôte .

Mutualisme

Un exemple bien compris de mutualisme est l'interaction entre les protozoaires et les archées méthanogènes dans le tube digestif des animaux qui digèrent la cellulose , comme les ruminants et les termites . Dans ces environnements anaérobies, les protozoaires décomposent la cellulose végétale pour obtenir de l'énergie. Ce processus libère de l'hydrogène en tant que déchet, mais des niveaux élevés d'hydrogène réduisent la production d'énergie. Lorsque les méthanogènes convertissent l'hydrogène en méthane, les protozoaires bénéficient de plus d'énergie.

Chez les protozoaires anaérobies, tels que Plagiopyla frontata , les archées résident à l'intérieur des protozoaires et consomment l'hydrogène produit dans leurs hydrogénosomes . Les archées s'associent également à des organismes plus grands. Par exemple, l'archéen marin Cenarchaeum symbiosum vit dans (est un endosymbiote de) l' éponge Axinella mexicana .

Commensalisme

Les archées peuvent aussi être des commensaux, bénéficiant d'une association sans aider ni nuire à l'autre organisme. Par exemple, le méthanogène Methanobrevibacter smithii est de loin l'archéen le plus répandu dans la flore humaine , représentant environ un procaryote sur dix dans l'intestin humain. Chez les termites et chez l'homme, ces méthanogènes peuvent en fait être mutualistes, interagissant avec d'autres microbes dans l'intestin pour faciliter la digestion. Les communautés archéennes s'associent également à une gamme d'autres organismes, comme à la surface des coraux et dans la région du sol qui entoure les racines des plantes (la rhizosphère ).

Importance dans la technologie et l'industrie

Les archées extrêmophiles , en particulier celles résistantes à la chaleur ou aux extrêmes d'acidité et d'alcalinité, sont une source d' enzymes qui fonctionnent dans ces conditions difficiles. Ces enzymes ont trouvé de nombreuses utilisations. Par exemple, les ADN polymérases thermostables , telles que l' ADN polymérase Pfu de Pyrococcus furiosus , ont révolutionné la biologie moléculaire en permettant à la réaction en chaîne de la polymérase d'être utilisée dans la recherche comme une technique simple et rapide de clonage d' ADN. Dans l'industrie, les amylases , galactosidases et pullulanases d'autres espèces de Pyrococcus qui fonctionnent à plus de 100 °C (212 °F) permettent la transformation des aliments à haute température, comme la production de lait et de lactosérum à faible teneur en lactose . Les enzymes de ces archées thermophiles ont également tendance à être très stables dans les solvants organiques, ce qui permet leur utilisation dans des processus respectueux de l'environnement en chimie verte qui synthétisent des composés organiques. Cette stabilité les rend plus faciles à utiliser en biologie structurale . Par conséquent, les homologues d'enzymes bactériennes ou eucaryotes d'archées extrêmophiles sont souvent utilisés dans les études structurales.

Contrairement à la gamme d'applications des enzymes archéennes, l'utilisation des organismes eux-mêmes en biotechnologie est moins développée. Les archées méthanogènes sont un élément essentiel du traitement des eaux usées , car elles font partie de la communauté des micro-organismes qui effectuent la digestion anaérobie et produisent du biogaz . Dans le traitement des minéraux , les archées acidophiles sont prometteuses pour l'extraction de métaux à partir de minerais , notamment l' or , le cobalt et le cuivre .

Les archées hébergent une nouvelle classe d' antibiotiques potentiellement utiles . Quelques-unes de ces archéocines ont été caractérisées, mais on pense qu'il en existe des centaines d'autres, en particulier dans Haloarchaea et Sulfolobus . Ces composés diffèrent par leur structure des antibiotiques bactériens, ils peuvent donc avoir de nouveaux modes d'action. De plus, ils pourraient permettre la création de nouveaux marqueurs sélectionnables à utiliser en biologie moléculaire des archées.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

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Génomique