Archaeplastida - Archaeplastida

Archaeplastida
Gamme temporelle : Calymmien - Présent ,1600–0 Ma
Rivière Sprague (images panoramiques du comté de Klamath, Oregon) (klaDA0073).jpg
Arbres, graminées et algues dans et autour de la rivière Sprague, Oregon
Classement scientifique e
Domaine: eucaryote
(non classé): Diaphoretickes
(non classé): Archaeplastida
Adl et al. , 2005
Sous-groupes
Synonymes
  • Plantae Cavalier-Smith, 1981
  • Primoplastobiota Reviers, 2002
  • Primoplantae Palmer et al. 2004

Les Archaeplastida (ou royaume Plantae sensu lato "au sens large") sont un groupe majeur d' eucaryotes , comprenant les algues rouges photoautotrophes (Rhodophyta), les algues vertes , les plantes terrestres et le groupe mineur des glaucophytes . Il comprend également la lignée non photosynthétique Rhodelphidia , un flagellé prédateur (eucaryotrophe) qui est la sœur des Rhodophyta, et probablement les picozoaires microscopiques . Les Archaeplastida ont des chloroplastes entourés de deux membranes, suggérant qu'ils ont été acquis directement par une seule endosymbioseévénement en se nourrissant d'une cyanobactérie . Tous les autres groupes qui ont des chloroplastes, outre le genre amiboïde Paulinella , ont des chloroplastes entourés de trois ou quatre membranes, suggérant qu'ils ont été acquis secondairement à partir d'algues rouges ou vertes. Contrairement aux algues rouges et vertes, les glaucophytes n'ont jamais été impliqués dans des événements d'endosymbiose secondaires.

Les cellules des Archaeplastida manquent typiquement de centrioles et ont des mitochondries avec des crêtes plates . Ils ont généralement une paroi cellulaire qui contient de la cellulose et la nourriture est stockée sous forme d' amidon . Cependant, ces caractéristiques sont également partagées avec d'autres eucaryotes. La principale preuve que les Archaeplastida forment un groupe monophylétique provient d'études génétiques, qui indiquent que leurs plastes avaient probablement une origine unique. Cette preuve est contestée. Sur la base des preuves à ce jour, il n'est pas possible de confirmer ou de réfuter des scénarios évolutifs alternatifs à une seule endosymbiose primaire . Les organismes photosynthétiques avec des plastes d'origine différente (comme les algues brunes ) n'appartiennent pas aux Archaeplastida.

Les archaeplastides se répartissent en deux lignes évolutives principales. Les algues rouges sont pigmentées de chlorophylle a et de phycobiliprotéines , comme la plupart des cyanobactéries, et accumulent de l'amidon à l'extérieur des chloroplastes. Les algues vertes et les plantes terrestres - connues ensemble sous le nom de Viridiplantae (latin pour "plantes vertes") ou Chloroplastida - sont pigmentées avec les chlorophylles a et b , mais manquent de phycobiliprotéines, et l'amidon s'accumule à l'intérieur des chloroplastes. Les glaucophytes ont des pigments cyanobactériens typiques et ont la particularité de conserver une paroi cellulaire dans leurs plastes (appelés cyanelles).

Archaeplastida ne doit pas être confondu avec le nom plus ancien et obsolète Archiplastideae, qui fait référence aux cyanobactéries et à d'autres groupes de bactéries.

Taxonomie

Le consensus en 2005, lorsque le groupe composé des glaucophytes et des algues rouges et vertes et des plantes terrestres a été nommé « Archaeplastida », était qu'il s'agissait d'un clade , c'est-à-dire qu'il était monophylétique . De nombreuses études publiées depuis lors ont fourni des preuves en accord. D'autres études, cependant, ont suggéré que le groupe est paraphylétique . A ce jour, la situation semble irrésolue, mais un signal fort de monophylie de Plantae (Archaeplastida) a été mis en évidence dans une étude récente (avec un enrichissement en gènes d'algues rouges). L'hypothèse faite ici est que Archaeplastida est un clade valide.

Divers noms ont été donnés au groupe. Certains auteurs ont simplement qualifié le groupe de plantes ou de Plantae. Cependant, le nom Plantae est ambigu, car il a également été appliqué à des clades moins inclusifs , tels que Viridiplantae et embryophytes . Pour distinguer, le plus grand groupe est parfois connu sous le nom de Plantae sensu lato ("plantes au sens large").

Pour éviter toute ambiguïté, d'autres noms ont été proposés. Primoplantae, apparu en 2004, semble être le premier nouveau nom suggéré pour ce groupe. Un autre nom appliqué à ce nœud est Plastida, défini comme le clade partageant « des plastes d'origine primaire (procaryote directe) [comme] dans Magnolia virginiana Linnaeus 1753 ».

Bien que de nombreuses études aient suggéré que les Archaeplastida forment un groupe monophylétique , un article de 2009 soutient qu'ils sont en fait paraphylétiques . L'enrichissement de nouveaux gènes d'algues rouges dans une étude récente démontre un signal fort pour la monophylie Plantae (Archaeplastida) et un signal tout aussi fort d'histoire de partage de gènes entre les algues rouges/vertes et d'autres lignées. Cette étude donne un aperçu de la richesse des données génétiques des algues rouges mésophiles qui sont cruciales pour tester des questions controversées dans l'évolution des eucaryotes et pour comprendre les modèles complexes de l'hérédité des gènes chez les protistes.

Le nom Archaeplastida a été proposé en 2005 par un grand groupe international d'auteurs (Adl et al. ), qui visaient à produire une classification des eucaryotes prenant en compte la morphologie, la biochimie et la phylogénétique, et qui avaient « une certaine stabilité dans le proche terme." Ils ont rejeté l'utilisation de rangs taxonomiques formels en faveur d'un arrangement hiérarchique où les noms de clade ne signifient pas le rang. Ainsi, le nom de phylum 'Glaucophyta' et le nom de classe 'Rhodophyceae' apparaissent au même niveau dans leur classification. Les divisions proposées pour les Archaeplastida sont présentées ci-dessous sous forme de tableau et de diagramme .

Archaeplastida :

  • Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986 ) – glaucophytes
  • Les glaucophytes sont un petit groupe d'algues unicellulaires d'eau douce. Leurs chloroplastes, appelés cyanelles , ont une couche de peptidoglycane , ce qui les rend plus semblables aux cyanobactéries que ceux des Archaeplastida restants.
  • Rhodophycées Thuret, 1855, corrigé. Rabenhorst, 1863, corrigé. Adl et al. , 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901 ) – algues rouges
Les algues rouges forment l'un des plus grands groupes d'algues. La plupart sont des algues, étant multicellulaires et marines. Leur couleur rouge provient des phycobiliprotéines , utilisées comme pigments accessoires dans la capture de la lumière pour la photosynthèse.
  • Chloroplastida Adl et al. , 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 ; Chlorobionta Jeffrey 1982, corrigé Bremer 1985, corrigé Lewis et McCourt 2004 ; Chlorobiota Kendrick et Crane 1997 )
Chloroplastida est le terme choisi par Adl et al. pour le groupe constitué des algues vertes et des plantes terrestres (embryophytes). Sauf en cas de perte secondaire, tous ont des chloroplastes sans couche de peptidoglycane et manquent de phycobiliprotéines.
  • Chlorophyta Pascher, 1914, corrige. Lewis & McCourt, 2004 – algues vertes (partie)
  • Adl et al. employer une définition étroite du Chlorophyta; d'autres sources incluent les Chlorodendrales et les Prasinophytae, qui peuvent elles-mêmes être combinées.
  • Ulvophycées Mattox & Stewart, 1984
  • Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984 ; Microthamniales Melkonian 1990 )
  • Chlorophycées Christensen, 1994
  • Chlorodendrales Fritsch, 1917 – algues vertes (partie)
  • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, modif. Lewis & McCourt, 2004 – algues vertes (partie)
  • Mesostigma Lauterborn, 1894, corrigé. McCourt dans Adl et al. , 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis et Lemieux 2002 )
  • Charophyta Karol et al. , 2001, corrigé. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, corrigé. Mattox et Stewart 1984 ) – algues vertes (partie) et plantes terrestres
Charophyta sensu lato , tel qu'utilisé par Adl et al. , est un groupe monophylétique qui est composé de quelques algues vertes, dont les charophytes (Charophyta sensu stricto ), ainsi que des plantes terrestres (embryophytes).
  • Les sous-divisions autres que Streptophytina (ci-dessous) n'ont pas été données par Adl et al.
D'autres sources incluraient les groupes d'algues vertes Chlorokybales , Klebsormidiales , Zygnematales et Coleochaetales .
  • Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887 ) - stoneworts
  • Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836 ; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis & McCourt, 2004 ) – plantes terrestres (embryophytes)

Cladogramme

Vous trouverez ci-dessous une reconstruction consensuelle des relations entre les algues vertes, principalement basée sur des données moléculaires. Alors que les Glaucophyta sont généralement considérés comme des Archaeplastida à enracinement le plus profond, certaines recherches génomiques indiquent que Rhodophyta est basal, peut-être avec Cryptista et Picozoa émergeant dans Archaeplastida. Au moins pour Cryptista, cette analyse (par Burki et al 2016) a gagné en crédibilité.

Diaphoretickes

Haptiste

TSAR

Télonémie

DAS

Rhizaria

Halvaria

Straménopiles

Alvéolata

Archaeplastida  + cryptista

Cryptiste

Rhodophyta (algues rouges)

Picozoa

Rhodelphidia (prédateur)

Glaucophyta (algues bleu-vert)

Viridiplantae

Prasinodermatophytes

Chlorophyte

Streptophyta
Chlorokybophytine

Mésostigmatophycées

Spirotaénie

Chlorokybophycées

Klebsorbidophytina

Klebsorbidophycées

Phragmoplastophyta

Charophycées (Stoneworts)

Coléochétophycées

Zygnematophycées

Embryophytes (plantes terrestres)

(+  Gloeomargarita lithophora )

Cependant, il y a beaucoup de conflits près de la racine d'Archaeplastida, par exemple si Glaucophyta ou Rhodophyta sont basaux, ou si par exemple Cryptista a émergé au sein des Archaeplastida. En 2014, un examen approfondi a été publié sur ces incohérences. La position de Telonemia et Picozoa ne sont pas claires. Hacrobia (Haptista + Cryptista) peut également être complètement associé au clade SAR. Les SAR sont souvent considérés comme des hybrides eucaryotes-eucaryotes, contribuant à la confusion dans les analyses génétiques. Une sœur de Gloeomargarita lithophora a été engloutie par un ancêtre des Archaeplastida, conduisant aux plastes qui vivent en endosymbiose permanente dans la plupart des lignées descendantes. Parce que Gloeomargarita et les cyanobactéries apparentées, en plus des archaeplastidés les plus primitifs, vivent tous en eau douce, il semble que les Archaeplastida soient originaires d'eau douce et n'ont colonisé les océans qu'à la fin du Protérozoïque.

Morphologie

Tous les archaeplastides ont des plastes (chloroplastes) qui effectuent la photosynthèse et sont censés être dérivés de cyanobactéries endosymbiotiques. Chez les glaucophytes, peut-être les membres les plus primitifs du groupe, le chloroplaste est appelé cyanelle et partage plusieurs caractéristiques avec les cyanobactéries, y compris une paroi cellulaire peptidoglycane, qui ne sont pas conservées chez les autres membres du groupe. La ressemblance des cyanelles avec les cyanobactéries soutient la théorie endosymbiotique .

Les cellules de la plupart des archaeplastides ont des parois, généralement mais pas toujours en cellulose.

Les Archaeplastida varient considérablement dans le degré de leur organisation cellulaire, des cellules isolées aux filaments en passant par les colonies et les organismes multicellulaires. Les premiers étaient unicellulaires, et de nombreux groupes le restent aujourd'hui. La multicellularité a évolué séparément dans plusieurs groupes, y compris les algues rouges, les algues vertes ulvophytes et les algues vertes qui ont donné naissance aux spartines et aux plantes terrestres.

Endosymbiose

Parce que l'archaeplastidan ancestral est supposé avoir acquis ses chloroplastes directement en engloutissant des cyanobactéries, l'événement est connu comme une endosymbiose primaire (comme en témoigne le nom choisi pour le groupe « Archaeplastida », c'est-à-dire « plastide ancien »). Une espèce d'algues vertes, Cymbomonas tetramitiformis dans l'ordre Pyramimonadales , est un mixotrophe et capable de se soutenir à la fois par phagotrophie et phototrophie . On ne sait pas encore s'il s'agit d'un trait primitif et définit donc le dernier ancêtre commun des Archaeplastida, ce qui pourrait expliquer comment il a obtenu ses chloroplastes, ou s'il s'agit d'un trait récupéré par transfert horizontal de gènes .

La preuve de l'endosymbose primaire comprend la présence d'une double membrane autour des chloroplastes; une membrane appartenait à la bactérie et l'autre à l'eucaryote qui la capturait. Au fil du temps, de nombreux gènes du chloroplaste ont été transférés au noyau de la cellule hôte. La présence de tels gènes dans les noyaux des eucaryotes sans chloroplastes suggère que ce transfert s'est produit tôt dans l'évolution du groupe.

D'autres eucaryotes avec des chloroplastes semblent les avoir gagnés en engloutissant un archaeplastidane unicellulaire avec ses propres chloroplastes dérivés de bactéries. Parce que ces événements impliquent une endosymbiose de cellules qui ont leurs propres endosymbiontes, le processus est appelé endosymbiose secondaire . Les chloroplastes de ces eucaryotes sont généralement entourés de plus de deux membranes, reflétant une histoire d'engloutissement multiple. Les chloroplastes des euglénides , des chlorarachniophytes et d'un petit groupe de dinoflagellés semblent être des algues vertes capturées, tandis que ceux des eucaryotes photosynthétiques restants, tels que les algues hétérokontes , les cryptophytes , les haptophytes et les dinoflagellés, semblent être des algues rouges capturées.

Dossier fossile

Les restes les plus anciens d'archaeplastida sont peut-être des algues rouges putatives ( Rafatazmia ) dans des stromatolites dans des roches de 1600 Ma (il y a des millions d'années) en Inde. Les microfossiles du groupe Roper dans le nord de l'Australie sont un peu plus récents . La structure de ces fossiles unicellulaires ressemble à celle des algues vertes modernes. Ils datent de l' ère mésoprotérozoïque , environ 1500 à 1300 Ma. Ces fossiles sont cohérents avec une étude d' horloge moléculaire qui a calculé que ce clade a divergé d'environ 1500 Ma. Le plus ancien fossile pouvant être attribué à un groupe moderne spécifique est l'algue rouge Bangiomorpha , datant de 1200 Ma.

À la fin de l' ère néoprotérozoïque , les fossiles d'algues sont devenus plus nombreux et diversifiés. Finalement, à l' ère paléozoïque , les plantes ont émergé sur terre et ont continué à prospérer jusqu'à nos jours.

Remarques

Les références

Liens externes