Archosauromorphe - Archosauromorpha
| Archosauromorphes |
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Rangée 1 : Sharovipteryx mirabilis et Crocodylus porosus Rangée 2 : Pardalotus punctatus et Hyperodapedon fischeri Rangée 3 : Tanystropheus longobardicus |
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Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Classer: | Reptiliens |
| Clade : | Saurie |
| Clade : |
Archosauromorpha von Huene , 1946 |
| Sous-groupes | |
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| Synonymes | |
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Archosauromorpha ( grec pour « les formes de lézard régnantes ») est un clade de reptiles diapsides contenant tous les reptiles plus étroitement liés aux archosaures (comme les crocodiliens et les dinosaures , y compris les oiseaux ) plutôt qu'aux lépidosaures (comme les tuataras , les lézards et les serpents ). Les archosauromorphes sont apparus pour la première fois pendant le Permien moyen , bien qu'ils soient devenus beaucoup plus communs et diversifiés pendant la période du Trias .
Bien que Archosauromorpha ait été nommé pour la première fois en 1946, ses membres ne sont devenus bien établis que dans les années 1980. Actuellement, Archosauromorpha englobe quatre groupes principaux de reptiles : les allokotosaures et rhynchosaures herbivores trapus , les Archosauriformes extrêmement divers et un groupe polyphylétique de divers reptiles à long cou, dont Protorosaurus , tanystropheids et Prolacerta . D'autres groupes comprenant les pantestudines ( tortues et leurs parents éteints) et les choristoderes semi-aquatiques ont également été placés dans Archosauromorpha par certains auteurs.
Archosauromorpha est l'un des groupes de reptiles les plus divers, mais ses membres peuvent être unis par plusieurs caractéristiques squelettiques communes. Il s'agit notamment de lames sur les vertèbres, d'un processus postéro-dorsal du prémaxillaire, d'un manque de canaux notochordés et de la perte du foramen entépicondylien de l'humérus.
Histoire et définition
Le terme Archosauromorpha a été utilisé pour la première fois par Friedrich von Huene en 1946 pour désigner les reptiles plus étroitement liés aux archosaures qu'aux lépidosaures. Cependant, il y avait peu de consensus sur les relations entre les reptiles anciens avant la fin du 20e siècle, de sorte que le terme Archosauromorpha a été rarement utilisé jusqu'à de nombreuses années après sa création.
L'avènement de la cladistique a aidé à démêler au moins certaines des relations au sein de Reptilia, et il est devenu clair qu'il y avait une scission entre la lignée des archosaures et la lignée des lépidosaures quelque part dans le Permien, certains reptiles étant clairement plus proches des archosaures et d'autres alliés à lépidosaures. Jacques Gauthier a réutilisé le terme Archosauromorpha pour la lignée des archosaures lors de la réunion annuelle de 1982 de l' American Society of Zoologists , et l'a utilisé plus tard dans le cadre de son doctorat en 1984. thèse. Archosauromorpha, tel que formulé par Gauthier, comprenait quatre groupes principaux de reptiles: Rhynchosauria, "Prolacertiformes", "Trilophosauria" et Archosauria (maintenant équivalent au groupe Archosauriformes ). Les analyses cladistiques créées au cours des années 1980 par Gauthier, Michael J. Benton et Susan E. Evans ont mis en œuvre le schéma de classification de Gauthier dans le cadre d'études approfondies sur les relations entre les reptiles.
Michel Laurin (1991) a défini Archosauromorpha comme le clade contenant l' ancêtre commun le plus récent de Prolacerta , Trilophosaurus , Hyperodapedon et tous ses descendants. David Dilkes (1998) a formulé une définition plus inclusive (et actuellement plus populaire) de Archosauromorpha, le définissant comme le clade contenant Protorosaurus et tous les autres sauriens qui sont plus étroitement liés à Protorosaurus qu'à Lepidosauria.
En 2016, Martin Ezcurra a nommé un sous-groupe d'archosauromorpha, Crocopoda ("pieds de crocodile"). Crocopoda est défini comme tous les archosauromorphes plus étroitement liés aux allokotosaures (spécifiquement Azendohsaurus et Trilophosaurus ), rhynchosaurs (spécifiquement Rhynchosaurus ) ou archosauriformes (spécifiquement Proterosuchus ) plutôt que Protorosaurus ou tanystropheids (spécifiquement Tanystropheus ). Ce groupe correspond à peu près à la définition de Laurin de Archosauromorpha.
Membres
Membres sans ambiguïté
Depuis les études séminales des années 1980, Archosauromorpha a toujours été trouvé pour contenir quatre groupes de reptiles spécifiques, bien que les définitions et la validité des groupes eux-mêmes aient été remises en question. Le groupe le moins controversé est Rhynchosauria (« reptiles à bec »), un clade monophylétique d'herbivores trapus. De nombreux rhynchosaures avaient des crânes très modifiés, avec des os prémaxillaires en forme de bec et une tête large.
Un autre groupe d'archosauromorphes a traditionnellement été représenté par Trilophosaurus , un reptile herbivore inhabituel ressemblant à un iguane, assez différent des rhynchosaures. Gauthier a utilisé le nom « Trilophosauria » pour ce groupe, mais une étude de 2015 a proposé un autre nom. Cette étude a révélé que les Azendohsauridae , reptiles du Trias précédemment confondus avec les dinosaures « prosauropodes », étaient en fait des proches parents de Trilophosaurus et du reste des Trilophosauridae . Les trilophosauridés et les azendohsauridés sont désormais réunis sous le groupe Allokotosauria (« étranges reptiles »). Ces deux groupes n'ont pas survécu à la fin de la période triasique, mais le groupe le plus célèbre d'archosauromorphes a non seulement survécu, mais a continué à se diversifier et à dominer au-delà de l' extinction Trias-Jurassique . Il s'agissait des Archosauriformes, un assortiment diversifié d'animaux, dont les célèbres dinosaures et ptérosaures . Deux sous-clades d'archosauriformes survivent jusqu'à nos jours : les crocodiliens semi-aquatiques et le dernier des dinosaures à plumes : les oiseaux. Gauthier a utilisé le nom Archosauria pour désigner ce qu'on appelle maintenant les Archosauriformes; dans les études modernes, le nom Archosauria a une définition plus restreinte qui n'inclut que les ancêtres des crocodiliens (c'est-à-dire Pseudosuchia ) et des oiseaux (c'est-à-dire Avemetatarsalia ).
Les derniers membres sans ambiguïté des Archosauromorpha représentent le groupe le plus controversé. Ce sont les premiers archosauromorphes à apparaître et peuvent être caractérisés par leur long cou, leur posture tentaculaire et leurs habitudes carnivores. Un nom pour le groupe, Protorosauria , est nommé d'après Protorosaurus , le plus ancien archosauromorphe connu à partir de bons restes. Un autre nom, Prolacertiformes, fait référence à un membre différent, Prolacerta . Protorosauria/Prolacertiformes a eu une histoire compliquée, et de nombreux taxons sont entrés et ont quitté le groupe alors que les paléontologues découvrent et réévaluent les reptiles du Trias. Les plus célèbres d'entre eux sont de loin les tanystrophéides tels que Tanystropheus , connus pour avoir un cou plus long que tout leur corps. D'autres genres notables incluent Boreopricea , Pamelaria et Macrocnemus , ainsi que d'étranges reptiles planeurs tels que Sharovipteryx et Mecistotrachelos . Une étude historique réalisée en 1998 par David Dilkes a complètement déconstruit le concept des Prolacertiformes en tant que groupe monophylétique traditionnel (c'est-à-dire dont les membres ont un seul ancêtre commun). Il a fait valoir que Prolacerta était beaucoup plus proche des Archosauriformes que d'autres "prolacertiformes", invalidant le nom. De même, Pamelaria est maintenant considéré comme un allokotosaure, Macrocnemus est un tanystropheid, et Protorosaurus peut être trop basal ("primitif") pour former un clade avec l'un de ses proches parents supposés. En tant que tel, ce dernier groupe d'Arcosauromorpha est généralement considéré comme paraphylétique ou polyphylétique , et peu d'études modernes l'utilisent.
Membres contestés
En dehors de ces quatre groupes, Archosauromorpha est parfois considéré comme comprenant plusieurs groupes supplémentaires de reptiles. L'un des ajouts les plus courants est Choristodera , un groupe de reptiles semi-aquatiques aux origines mystérieuses. Bien que les fossiles de choristodere ne soient connus que du Jurassique au Miocène , il est théorisé qu'ils sont apparus pour la première fois au Permien aux côtés des premiers archosauromorphes. Les choristoderes partagent de nombreux traits par ailleurs uniques avec les archosauromorphes, mais ils partagent également un nombre égal ou supérieur de traits uniques avec les lépidosauromorphes, il y a donc encore un débat sur leur inclusion dans l'un ou l'autre groupe. Les drépanosaures de type caméléon - ou tamandua - sont également placés de manière semi-régulière au sein des Archosauromorpha, bien que certaines études les aient considérés comme faisant partie d'une lignée beaucoup plus basale de reptiles. Les thalattosaures aquatiques et les kuehnéosauridés planeurs sont également irrégulièrement considérés comme des archosauromorphes.
Des études génétiques ont trouvé des preuves que les testudines modernes ( tortues et tortues ) sont plus étroitement liées aux crocodiliens qu'aux lézards. Si cette preuve est exacte, alors les tortues font partie des Archosauromorpha basaux. De même, les tortues apparentées éteintes connues sous le nom de Pantestudines feraient également partie des Archosauromorpha. Certains généticiens ont proposé un nom pour désigner les reptiles au sein du groupe formé par les parents des tortues et des archosaures. Ce nom est le clade Archelosauria . Étant donné que les Pantestudines peuvent englober l'ensemble de l'ordre des reptiles aquatiques des Sauroptérygies , cela signifie que Archosauromorpha (comme Archelosauria) peut être un groupe beaucoup plus large qu'on ne le croit généralement. Cependant, les données anatomiques sont en désaccord avec cette preuve génétique, plaçant plutôt les Pantestudines dans les Lepidosauromorpha, mais de nombreuses études modernes ont soutenu Archelosauria.
Anatomie
Bien que le clade le plus diversifié d'archosauromorphes vivants soit les oiseaux, les premiers membres du groupe étaient évidemment reptiliens, superficiellement similaires aux lézards modernes. Lorsque les archosauromorphes sont apparus pour la première fois dans les archives fossiles du Permien, ils étaient représentés par des reptiles tentaculaires à long cou et de construction légère avec un museau modérément long et effilé. Ce plan corporel, similaire à celui des varans modernes , est également partagé par les archosauromorphes du Trias tels que les tanystrophéides et Prolacerta . D'autres groupes précoces tels que les trilohpsauridés, les azendohsauridés et les rhynchosaures s'écartent de ce plan corporel en évoluant vers des formes plus trapues avec des postures semi-dressées et des métabolismes plus élevés. Les archosauriformes sont allés à d'autres extrêmes de diversité, englobant les dinosaures sauropodes géants , les ptérosaures et oiseaux volants , les crocodiliens semi-aquatiques , les phytosaures et les protérochampsiens , et les prédateurs au sommet tels que les érythrosuchides , les pseudosuchiens et les dinosaures théropodes . Malgré la diversité stupéfiante des archosauromorphes, ils peuvent toujours être unis en un clade grâce à plusieurs caractéristiques squelettiques subtiles.
Le crâne
La plupart des archosauromorphes plus "avancés" que Protorosaurus possédaient une adaptation du prémaxillaire (os portant la dent à l'extrémité du museau) connue sous le nom de processus postodorsal ou postnarial. Il s'agissait d'une branche d'os orientée vers l'arrière qui s'étirait en dessous et derrière les narines externes (orifices pour les narines) pour entrer en contact avec les os nasaux sur le bord supérieur du museau. Quelques archosauriformes avancés ont réacquis l'état plésiomorphe ("primitif") présent chez d'autres reptiles, c'est-à-dire un processus postorodorsal court ou absent du prémaxillaire, le bord arrière des narines étant formé principalement par les os du maxillaire à la place. Quant aux narines elles-mêmes, elles étaient généralement grandes et de forme ovale, positionnées haut et près de la ligne médiane du crâne.
De nombreux archosauromorphes primitifs, y compris Protorosaurus , tanystropheids, Trilophosaurus et rhynchosaures dérivés, ont une crête sagittale en forme de lame sur les os pariétaux à la partie arrière du toit du crâne , entre une paire de trous connus sous le nom de fenêtres supratemporales (ou temporales supérieures). . Cependant, chez d'autres allokotosaures, le rhynchosaure basal Mesosuchus et des archosauromorphes plus couronnés, la crête sagittale est faiblement différenciée, bien que le bord interne de chaque fenêtre supratemporale possédait encore un bassin osseux déprimé connu sous le nom de fosse supratemporale. Ezcurra (2016) a soutenu que la présence de fosses supratemporales et une absence ou un mauvais développement de la crête sagittale pourraient être utilisées pour caractériser Crocopoda. Il a également noté que dans presque tous les premiers archosauromorphes (et certains choristodères ), les os pariétaux ont une zone abaissée supplémentaire qui s'étend transversalement (de gauche à droite) derrière les fenêtres supratemporales et la crête sagittale (le cas échéant).
La fenêtre temporale inférieure n'est pas entièrement enfermée dans les premiers archosauromorphes (et choristodères) en raison d'altérations de la structure de l' os quadratojugal dans le coin inférieur arrière du crâne. Cet os est à peu près en forme de L dans ces taxons, avec un processus dorsal haut (branche verticale), un processus antérieur court (branche avant) et un processus postérieur minuscule ou absent (branche arrière). Les os entourant le quadratojugal se reconfigurent également pour compenser les changements du quadratojugal. Par exemple, la branche inférieure de l' os squamosal est raccourcie pour compenser le grand processus dorsal du quadratojugal qui s'y connecte. D'autre part, l' os jugal de la branche arrière s'allonge pour remplir une partie de l'espace laissé par le raccourcissement du processus antérieur du quadratojugal. Chez les archosauriformes, le jugal referme même la fenêtre temporale inférieure. L' étrier est long, mince et solide, sans trou perforant (foramen stapédien) présent dans l'étrier plus robuste des autres reptiles.
Vertèbres
En collaboration avec leurs longues cou en forme de S, au début archosauromorpha avaient plusieurs adaptations du col de l' utérus (col) vertèbres , et généralement les quelques premiers dorsale (dos) vertèbres ainsi. Le centrum (corps principal) de chaque vertèbre est en forme de parallélogramme , avec une surface avant généralement positionnée plus haut que la surface arrière. Les processus transversaux (facettes des côtes) de ces vertèbres s'étendent vers l'extérieur dans une plus grande mesure que chez les autres premiers reptiles. Chez de nombreux archosauromorphes à long cou, les facettes des côtes sont inclinées, se connectant aux côtes cervicales qui sont souvent longues, minces et dichocéphales (à deux têtes).
De fines crêtes en forme de plaques appelées lames se développent pour relier les composants vertébraux, descendant des apophyses transverses allongées vers le centre. Les lames sont pratiquement uniques aux archosauromorphes, étant présentes même dans les premiers genres du Permien tels que Aenigmastropheus et Eorasaurus . Cependant, ils sont également connus pour se produire dans le reptile semi - aquatique bizarre Helveticosaurus , ainsi que la biarmosuchian synapsid hipposaurus . Chez tous les archosauromorphes adultes à l'exception d' Aenigmastropheus , les vertèbres sont dépourvues de canaux notochordés , de trous qui perforent le centra. Cela distingue également les archosauromorphes de la plupart des autres reptiles du Permien et du Trias.
membres antérieurs
L' humérus (os de l'avant-bras) est solide chez les archosauromorphes, sans trou près du coude connu sous le nom de foramen entépicondylaire . Ce trou, présent chez la plupart des autres tétrapodes, est également absent chez les choristoderes mais pas complètement enfermé chez certains protérosuchidés. Chez de nombreux archosauromorphes avancés, le capitule et la trochlée (articulations du coude) de l'humérus sont peu développés. Les premiers archosauromorphes conservent des articulations du coude bien développées, mais tous les archosauromorphes, à l'exception d' Aenigmastropheus, ont une trochlée ( articulation du cubitus ) qui est déplacée vers la surface externe de l'humérus, plutôt que vers le milieu du coude comme chez les autres reptiles. En conjonction avec ce changement, le processus olécrânien de l'ulna est peu développé chez les archosauromorphes en dehors d' Aenigmastropheus et de Protorosaurus .
Les membres postérieurs
Les os de la cheville des archosauromorphes ont tendance à acquérir des structures et des interactions complexes entre eux, et c'est particulièrement le cas avec les gros os proximaux du tarse : l' astragale et le calcanéum . Le calcanéum, par exemple, a une extension externe en forme de tube connue sous le nom de tubercule calcanéen chez certains archosauromorphes. Ce tubercule est particulièrement important chez les anciens parents des crocodyliens, mais il est apparu pour la première fois plus tôt chez le dernier ancêtre commun des allokotosaures, des rhynchosaures et des archosauriformes. La présence d'un tubercule calcanéen (parfois appelé tubercule latéral du calcanéum) est une synapomorphie du groupe Crocopoda, et est également responsable de son nom.
Des relations
Le cladogramme ci-dessous suit le résultat le plus probable trouvé par une analyse des relations entre les tortues utilisant à la fois des preuves fossiles et génétiques par MS Lee, en 2013.
| Saurie |
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Le cladogramme suivant est basé sur une large analyse des archosauriformes publiée par MD Ezcurra en 2016.
| Saurie |
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