Jambe d'arthropode - Arthropod leg
La jambe de l'arthropode est une forme d' appendice articulé des arthropodes , généralement utilisé pour la marche . De nombreux termes utilisés pour les segments de jambe d'arthropodes (appelés podomères ) sont d' origine latine et peuvent être confondus avec les termes désignant les os : coxa (signifiant hanche , pluriel coxae ), trochanter , fémur (pluriel fémurs ), tibia (pluriel tibias ), tarse (pluriel tarse ), ischium (pluriel ischia ), métatarse , carpe , dactylus (signifiant doigt ), rotule (pluriel patellae ).
Les homologies de segments de jambe entre les groupes sont difficiles à prouver et sont la source de nombreux arguments. Certains auteurs avancent jusqu'à onze segments par patte pour l' ancêtre commun le plus récent des arthropodes existants, mais les arthropodes modernes en ont huit ou moins. Il a été avancé que la jambe ancestrale n'avait pas besoin d'être si complexe et que d'autres événements, tels que la perte successive de fonction d'un gène Hox , pourraient entraîner des gains parallèles de segments de jambe.
Chez les arthropodes, chacun des segments de jambe s'articule avec le segment suivant dans une articulation charnière et ne peut se plier que dans un seul plan. Cela signifie qu'un plus grand nombre de segments est nécessaire pour réaliser les mêmes types de mouvements que ceux possibles chez les animaux vertébrés, qui ont des articulations rotatives à rotule à la base des membres antérieurs et postérieurs.
Biramous et uniramous
Les appendices des arthropodes peuvent être biramés ou uniramous . Un membre uniramous comprend une seule série de segments attachés bout à bout. Un membre biramé, cependant, se ramifie en deux, et chaque branche se compose d'une série de segments attachés bout à bout.
La branche externe (ramus) des appendices des crustacés est connue sous le nom d' exopode ou d' exopodite , tandis que la branche interne est connue sous le nom d' endopode ou d' endopodite . D'autres structures en dehors des deux dernières sont appelées exites (structures externes) et endites (structures internes). Les exopodites se distinguent facilement des sorties par la possession de la musculature interne. Les exopodites peuvent parfois manquer dans certains groupes de crustacés ( amphipodes et isopodes ), et ils sont totalement absents chez les insectes.
Les pattes des insectes et des myriapodes sont uniramous. Chez les crustacés, les premières antennes sont unirames, mais les secondes antennes sont biramées, tout comme les pattes de la plupart des espèces.
Pendant un certain temps, on a cru que la possession de membres uniramous était un caractère dérivé partagé , de sorte que les arthropodes uniramous ont été regroupés en un taxon appelé Uniramia . On pense maintenant que plusieurs groupes d'arthropodes ont développé des membres uniramous indépendamment des ancêtres avec des membres biramés, de sorte que ce taxon n'est plus utilisé.
Chelicerata
Les pattes d' arachnides diffèrent de celles des insectes par l'ajout de deux segments de part et d'autre du tibia, la rotule entre le fémur et le tibia, et le métatarse (parfois appelé basitarse) entre le tibia et le tarse (parfois appelé télotarse), faisant un total de sept segments.
Le tarse des araignées a des griffes à l'extrémité ainsi qu'un crochet qui aide à tisser la toile. Les pattes d'araignée peuvent également remplir des fonctions sensorielles, avec des poils qui servent de récepteurs tactiles, ainsi qu'un organe sur le tarse qui sert de récepteur d'humidité, connu sous le nom d' organe tarsien .
La situation est identique chez les scorpions , mais avec l'ajout d'un pré-tarse au-delà du tarse. Les griffes du scorpion ne sont pas vraiment des pattes, mais des pédipalpes , un autre type d' appendice que l'on trouve également chez les araignées et spécialisé dans la prédation et l'accouplement.
À Limulus , il n'y a pas de métatarse ou de prétarse, laissant six segments par patte.
Crustacé
Les pattes des crustacés sont divisées primitivement en sept segments, qui ne suivent pas le système de dénomination utilisé dans les autres groupes. Ce sont : coxa, base, ischion, merus, carpe, propodus et dactylus. Dans certains groupes, certains segments des membres peuvent être fusionnés. La pince ( chela ) d'un homard ou d'un crabe est formée par l'articulation du dactyle contre une excroissance du propode. Les membres des crustacés diffèrent également par le fait qu'ils sont biramés, alors que tous les autres arthropodes existants ont des membres uniramous.
Myriapodes
Les myriapodes ( mille - pattes , mille - pattes et leurs parents) ont des pattes ambulantes à sept segments, comprenant la coxa, le trochanter, le préfémur, le fémur, le tibia, le tarse et une griffe tarsienne. Les pattes des myriapodes présentent une variété de modifications dans différents groupes. Chez tous les mille-pattes, la première paire de pattes est modifiée en une paire de crocs venimeux appelés forcipules. Chez la plupart des mille-pattes, une ou deux paires de pattes de marche chez les mâles adultes sont modifiées en structures de transfert de sperme appelées gonopodes . Chez certains mille-pattes, la première paire de pattes chez les mâles peut être réduite à de minuscules crochets ou talons, tandis que chez d'autres, la première paire peut être agrandie.
Insectes
Les insectes et leurs parents sont des hexapodes, ayant six pattes, reliées au thorax , chacune avec cinq composants. Dans l'ordre du corps, ce sont la coxa, le trochanter, le fémur, le tibia et le tarse. Chacun est un seul segment, à l'exception du tarse qui peut comporter de trois à sept segments, chacun appelé tarsomère .
Morphologie fondamentale des pattes d'insectes
Une patte d'insecte représentative, telle que celle d'une mouche domestique ou d'un cafard , comprend les parties suivantes, dans l'ordre de la plus proximale à la plus distale :
- coxa
- trochanter
- fémur
- tibia
- tarse
- prétarse.
Associés à la jambe elle-même, il existe divers sclérites autour de sa base. Leurs fonctions sont articulaires et ont à voir avec la façon dont la patte s'attache à l'exosquelette principal de l'insecte. Ces sclérites diffèrent considérablement entre les insectes non apparentés.
Coxa
La coxa est le segment proximal et la base fonctionnelle de la jambe. Il s'articule avec le pleuron et les sclérites associés de son segment thoracique, et chez certaines espèces, il s'articule également avec le bord du sternite. Les homologies des différents sclérites basaux sont sujettes à débat. Certaines autorités suggèrent qu'ils dérivent d'un sous-coxa ancestral. Chez de nombreuses espèces, le coxa a deux lobes où il s'articule avec le pleuron. Le lobe postérieur est le meron qui est généralement la plus grande partie de la coxa. Un meron est bien développé chez les périplanètes, les isoptères, les neuroptères et les lépidoptères.
Trochanter
Le trochanter s'articule avec la coxa mais est généralement attaché de manière rigide au fémur. Chez certains insectes, son apparence peut prêter à confusion; par exemple, il a deux sous-segments dans les Odonates. Chez les Hyménoptères parasites, la base du fémur a l'aspect d'un second trochanter.
Fémur
Chez la plupart des insectes, le fémur est la plus grande région de la jambe ; il est particulièrement visible chez de nombreux insectes à pattes saltatoires car le mécanisme de saut typique consiste à redresser l'articulation entre le fémur et le tibia, et le fémur contient la musculature bipennée massive nécessaire .
Tibia
Le tibia est la quatrième section de la patte typique de l'insecte. En règle générale, le tibia d'un insecte est mince par rapport au fémur, mais il est généralement au moins aussi long et souvent plus long. Près de l'extrémité distale, il y a généralement un éperon tibial, souvent deux ou plus. Chez l' Apocrita, le tibia de la patte antérieure porte un grand éperon apical qui s'adapte sur un espace semi-circulaire dans le premier segment du tarse. L'espace est bordé de poils en forme de peigne et l'insecte nettoie ses antennes en les faisant passer.
Tarse
Le tarse ancestral était un segment unique et dans les Protura , Diplura et certaines larves d'insectes existants , le tarse est également à segment unique. La plupart des insectes modernes ont des tarses divisés en sous-segments (tarsomères), généralement environ cinq. Le nombre réel varie selon le taxon , ce qui peut être utile à des fins de diagnostic. Par exemple, les Pterogeniidae ont typiquement des tarses antérieurs et moyens à 5 segments, mais des tarses postérieurs à 4 segments, tandis que les Cerylonidae ont quatre tarsomères sur chaque tarse.
Le segment distal de la patte d'insecte typique est le prétarse. Chez les Collemboles , Protura et de nombreuses larves d'insectes, le prétarse est une seule griffe. Sur le prétarse, la plupart des insectes ont une paire de griffes ( ungues , singulier unguis ). Entre les ungues, une plaque d'unguitracteur médiane soutient le prétarse. La plaque est attachée à l' apodème du muscle fléchisseur de l'ungues. Chez les Neoptera, les parempodes sont une paire symétrique de structures provenant de la surface externe (distale) de la plaque unguitractor entre les griffes. Il est présent chez de nombreux Hémiptères et presque tous les Hétéroptères . Habituellement, les parempodes sont hérissés (sétiformes), mais chez quelques espèces, ils sont charnus. Parfois, les parempodes sont réduits en taille jusqu'à presque disparaître. Au-dessus de la plaque unguitractor, le prétarse s'étend vers l'avant en un lobe médian, l' arolium .
Les Webspinners ( Embioptera ) ont un tarsomère basal élargi sur chacune des pattes avant, contenant les glandes productrices de soie .
Sous leurs prétarsi, les membres des diptères ont généralement des lobes ou des pulvilli appariés, ce qui signifie "petits coussins". Il y a un seul pulvillus sous chaque unguis. Les pulvilli ont souvent un arolium entre eux ou au contraire une soie médiane ou empodium , signifiant le lieu de rencontre des pulvilli. Sur la face inférieure des segments tarsiens, il y a fréquemment des organes ou des plantules ressemblant à des pulvilles . L'arolium, les plantules et les pulvilli sont des organes adhésifs permettant à leurs possesseurs de grimper sur des surfaces lisses ou escarpées. Ils sont tous des excroissances de l'exosquelette et leurs cavités contiennent du sang. Leurs structures sont couvertes de poils tubulaires dont les sommets sont humidifiés par une sécrétion glandulaire. Les organes sont adaptés pour appliquer les poils étroitement sur une surface lisse de sorte que l'adhésion se produise par les forces moléculaires de surface.
Les insectes contrôlent les ungues par la tension musculaire d'un long tendon, le "retractor unguis" ou "long tendon". Dans les modèles d'insectes de locomotion et de contrôle moteur, tels que la drosophile ( Diptera ), les criquets ( Acrididae ) ou les phasmes ( Phasmotodea ), le long tendon traverse le tarse et le tibia avant d'atteindre le fémur. La tension sur le tendon long est contrôlée par deux muscles, un dans le fémur et un dans le tibia, qui peuvent fonctionner différemment selon la façon dont la jambe est pliée. La tension sur le tendon long contrôle la griffe, mais plie également le tarse et affecte probablement sa rigidité pendant la marche.
Variations de l'anatomie fonctionnelle des pattes d'insectes
La patte thoracique typique d'un insecte adulte est adaptée pour courir, plutôt que pour creuser, sauter, nager, la prédation ou d'autres activités similaires. Les pattes de la plupart des cafards en sont de bons exemples. Cependant, il existe de nombreuses adaptations spécialisées, notamment :
- Les membres antérieurs des Gryllotalpidae et de certains Scarabaeidae sont adaptés à l'enfouissement dans la terre.
- Les pattes antérieures des Mantispidae , Mantodea et Phymatinae sont adaptées pour saisir et retenir des proies d'une manière, tandis que celles des Gyrinidae sont longues et adaptées pour saisir de la nourriture ou des proies d'une manière tout à fait différente.
- Les pattes antérieures de certains papillons, comme de nombreux Nymphalidae , sont tellement réduites qu'il ne reste que deux paires de pattes fonctionnelles.
- Chez la plupart des Orthoptères, les pattes postérieures sont saltatoriales ; ils ont des fémurs fortement musclés bipennés et des tibias longs et droits adaptés au saut et dans une certaine mesure à la défense par des coups de pied. Les altises telles que les membres de la sous-famille Halticinae ont également de puissants fémurs postérieurs qui leur permettent de sauter de façon spectaculaire.
- D'autres coléoptères avec des fémurs postérieurs spectaculairement musclés peuvent ne pas être du tout saltatoires, mais très maladroits ; par exemple, certaines espèces de Bruchinae utilisent leurs pattes postérieures enflées pour se frayer un chemin hors des graines à coque dure de plantes telles que Erythrina dans lesquelles elles ont grandi jusqu'à l'âge adulte.
- Les pattes des Odonates , les libellules et les demoiselles , sont adaptées pour saisir des proies dont les insectes se nourrissent en volant ou en restant assis sur une plante ; ils sont presque incapables de les utiliser pour marcher.
- La majorité des insectes aquatiques n'utilisent leurs pattes que pour nager, bien que de nombreuses espèces d'insectes immatures nagent par d'autres moyens, par exemple en se tortillant, en ondulant ou en expulsant de l'eau dans des jets.
Évolution et homologie des pattes d'arthropodes
Les segments corporels embryonnaires ( somites ) de différents taxons d' arthropodes ont divergé d'un plan corporel simple avec de nombreux appendices similaires qui sont homologues en série, en une variété de plans corporels avec moins de segments équipés d'appendices spécialisés. Les homologies entre ceux-ci ont été découvertes en comparant des gènes en biologie du développement évolutif .
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Somite ( segment corporel ) |
Trilobite ( Trilobitomorpha ) 
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Araignée ( Chelicerata ) 
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Mille-pattes ( Myriapoda ) 
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Insecte ( Hexapodes ) 
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Crevettes ( Crustacés ) 
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|---|---|---|---|---|---|
| 1 | antennes | chélicères (mâchoires et crocs) | antennes | antennes | 1ères antennes |
| 2 | 1ères jambes | pédipalpes | - | - | 2ème antenne |
| 3 | 2ème jambes | 1ères jambes | mandibules | mandibules | mandibules (mâchoires) |
| 4 | 3ème jambes | 2ème jambes | 1er maxillaire | 1er maxillaire | 1er maxillaire |
| 5 | 4ème jambes | 3ème jambes | 2ème maxillaire | 2ème maxillaire | 2ème maxillaire |
| 6 | 5ème jambes | 4ème jambes | collum (pas de jambes) | 1ères jambes | 1ères jambes |
| 7 | 6ème jambes | - | 1ères jambes | 2ème jambes | 2ème jambes |
| 8 | 7ème jambes | - | 2ème jambes | 3ème jambes | 3ème jambes |
| 9 | 8ème jambes | - | 3ème jambes | - | 4ème jambes |
| dix | 9ème jambes | - | 4ème jambes | - | 5ème jambes |
Classifications des modifications des jambes
- Les pattes fouisseuses sont modifiées pour creuser et creuser des terriers . Par exemple : les courtilières ont des pattes avant fouisseuses
- Les jambes saltatoriales sont modifiées pour sauter et sauter. Par exemple : de nombreux orthoptères ont des membres postérieurs saltatoires
- Les pattes natales sont modifiées pour la nage . Par exemple : les coléoptères tourbillonnants ont des pattes mésothoraciques et métathoraciques natatoires
- Les jambes cursoires sont modifiées pour la course . Par exemple : beaucoup de cafards ont des pattes cursives très sensibles
- Les pattes raptoriales sont modifiées pour saisir , généralement une adaptation de chasse. Par exemple : les mantides utilisent leurs pattes antérieures de rapace pour chasser
Insectes
À l'exception des espèces chez lesquelles les pattes ont été perdues ou sont devenues des vestiges du fait de l'adaptation évolutive, les insectes adultes ont six pattes, une paire attachée à chacun des trois segments du thorax. Ils ont des appendices appariés sur d'autres segments, en particulier des pièces buccales , des antennes et des cerques , qui sont tous dérivés de pattes appariées sur chaque segment d'un ancêtre commun .
Certains insectes larvaires ont cependant des pattes de marche supplémentaires sur leurs segments abdominaux; ces jambes supplémentaires sont appelées prolegs . On les trouve le plus souvent sur les larves de mites et de tenthrèdes. Les fausses pattes n'ont pas la même structure que les pattes d'insectes adultes modernes, et il y a eu beaucoup de débats pour savoir si elles sont homologues avec elles. Les preuves actuelles suggèrent qu'ils sont effectivement homologues jusqu'à un stade très primitif de leur développement embryologique, mais que leur émergence chez les insectes modernes n'était pas homologue entre les Lépidoptères et les Symphytes . De tels concepts sont omniprésents dans les interprétations actuelles de la phylogénie.
En général, les pattes des larves d'insectes, en particulier chez les Endopterygota , varient plus que chez les adultes. Comme mentionné, certains ont des fausses pattes ainsi que de "vraies" pattes thoraciques. Certains n'ont pas du tout de pattes visibles de l'extérieur (bien qu'ils aient des rudiments internes qui émergent comme des pattes adultes à la dernière mue ). Les exemples incluent les asticots de mouches ou les larves de charançons . En revanche, les larves d'autres Coléoptères , tels que les Scarabaeidae et les Dytiscidae ont des pattes thoraciques, mais pas de fausses pattes. Certains insectes qui présentent une hypermétamorphose commencent leur métamorphose sous forme de planidies , des larves spécialisées, actives et à pattes, mais ils terminent leur stade larvaire sous forme d'asticots sans pattes, par exemple les Acroceridae .
Chez les Exopterygota, les pattes des larves ont tendance à ressembler à celles des adultes en général, sauf dans les adaptations à leurs modes de vie respectifs. Par exemple, les pattes de la plupart des éphéméroptères immatures sont adaptées au sabordage sous des pierres sous-marines et autres, tandis que les adultes ont des pattes plus graciles qui sont moins lourdes pendant le vol. Encore une fois, les jeunes des Coccoidea sont appelés « crawlers » et ils rampent partout à la recherche d'un bon endroit pour se nourrir, où ils s'installent et restent toute leur vie. Leurs derniers stades n'ont pas de pattes fonctionnelles chez la plupart des espèces. Chez les Apterygota, les pattes des spécimens immatures sont en fait des versions plus petites des pattes adultes.