Asilidae - Asilidae

Asilidae
Plage temporelle : Aptien – Présent
Voleur brun commun avec proie.jpg
Zosteria sp.
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Arthropodes
Classer: Insecte
Commander: Diptères
Sous-ordre : Brachycère
Infra-commande : Asilomorpha
Superfamille : Asiloidea
Famille: Asilidae
Latreille, 1802
Sous-familles

Les Asilidae sont la famille des mouches voleuses , également appelées mouches assassines . Ce sont des mouches puissantes et hérissées avec une trompe courte et robuste entourant l' hypopharynx acéré et suceur . Le nom "voleurs de mouches" reflète leurs habitudes prédatrices notoirement agressives; ils se nourrissent principalement ou exclusivement d'autres insectes et, en règle générale, ils attendent en embuscade et attrapent leurs proies en vol.

Aperçu

Gros plan de voleur
Un membre des Asilidae se nourrissant d'une sauterelle . Cet asilide présente le mystax et la frange oculaire typiques des Asilidae, avec une trompe courte et robuste et des pattes épineuses et puissantes, adaptées à la capture de proies en vol.

Les Asilidae sont une famille de l' ordre des Diptères , les vraies mouches. Le nom commun des membres de la famille est le voleur de mouches . Les Asilidae sont cosmopolites , avec plus de 7000 espèces décrites . Latreille était l'autorité pour établir la famille en 1802. Les Asilidae, avec les Bombyliidae et les Therevidae , sont les familles les plus représentatives de la superfamille des Asiloidea et forment l'un des groupes les plus caractéristiques des Brachycères inférieurs .

Les mouches voleuses ont des pattes robustes et épineuses et elles ont trois yeux simples ( ocelles ) dans une dépression caractéristique sur le dessus de leur tête entre leurs deux grands yeux composés . Ils ont également une moustache généralement dense de poils raides sur le visage; c'est ce qu'on appelle le mystax , terme dérivé du grec mystakos signifiant « moustache » ou « lèvre supérieure ». Le mystax a été suggéré pour offrir une certaine protection pour la tête et le visage lorsque les mouches traitent des proies en difficulté ; divers Asilidae se nourrissent d'espèces redoutables, notamment des hyménoptères urticants , des sauterelles puissantes , des libellules et même d'autres Asilidae, en fait pratiquement tout ce qui est de taille appropriée. Cependant, certains Asilidae se spécialisent dans les petites proies, ce qui se reflète dans leur constitution plus gracile .

En général, la famille attaque un très large éventail de proies, y compris d'autres mouches, coléoptères , papillons et mites , diverses abeilles , fourmis , dragons et demoiselles , guêpes ichneumons , sauterelles et quelques araignées . Ils le font apparemment indépendamment des produits chimiques répugnants que la proie peut avoir à sa disposition. De nombreux Asilidae, lorsqu'ils sont attaqués à leur tour, n'hésitent pas à se défendre avec leurs proboscides et peuvent infliger des piqûres extrêmement douloureuses s'ils sont manipulés avec imprudence.

Laphria flavicollis femelle mangeant un insecte de boxelder

Les antennes sont courtes, ont trois segments et portent parfois une structure en forme de soie appelée arista .

Bien qu'ils constituent un groupe très caractéristique pour une si grande famille, les Asilidae peuvent facilement être confondus avec la famille apparentée et moins connue des Therevidés . Certains points de contraste entre les familles incluent que le labium chez les Therevidés n'est pas un organe perçant et prédateur, mais se termine par deux labelles charnus adaptés à la succion des aliments liquides. Encore une fois, les Therevidae ont généralement des soies duveteuses au-dessus des pièces buccales, contrairement aux chattes raides comprenant le mystax des Asilidae. De plus, chez les Asilidae, la dépression sur le vertex entre les yeux a tendance à être plus évidente que chez les Therevidae.

Un mâle Laphria flava se nourrissant d'un Rhynocoris annulatus

La mouche attaque sa proie en la poignardant avec sa trompe courte et forte , en injectant à la victime une salive contenant des enzymes neurotoxiques et protéolytiques qui paralysent très rapidement la victime et digèrent rapidement l'intérieur ; la mouche aspire alors la matière liquéfiée à travers la trompe.

De nombreux Asilidae ont un abdomen long et effilé , parfois avec un ovipositeur en forme d' épée . D'autres, par exemple Laphria , sont des imitateurs de bourdons au corps gras .

Les mouches voleuses femelles déposent des œufs de couleur blanchâtre sur les plantes basses et les herbes, ou dans les crevasses du sol, de l'écorce ou du bois. Les habitudes de ponte dépendent de l'espèce et de son habitat spécifique; la plupart des espèces pondent leurs œufs en masse, qui sont ensuite recouverts d'une couche protectrice crayeuse.

Après l'éclosion, les larves de mouches voleuses semblent généralement vivre dans le sol, le bois pourri, la moisissure des feuilles et des matières similaires, certaines étant prédatrices et d'autres détritivores . Les larves sont également prédatrices, se nourrissant d'œufs, de larves ou d'autres insectes à corps mou. Les voleurs passent l'hiver sous forme de larves et se nymphosent dans le sol. Les pupes migrent vers la surface du sol et émergent à l'état adulte, laissant souvent derrière elles leur enveloppe nymphale. Le développement complet dure de un à trois ans, selon les espèces et les conditions environnementales.

Morphologie

Adulte

Les adultes sont généralement de taille moyenne à grande, avec une largeur corporelle moyenne de 1 à 1,5 cm (0,39 à 0,59 po), mais avec une longueur de 3 cm (1,2 po) à plus de 5 cm (2,0 po). La forme est généralement allongée, en raison de la conformation du long abdomen effilé , mais il existe également des espèces compactes avec de larges abdomens. Le tégument est couvert de poils épais, en particulier sur la tête et le thorax et les livrées sont souvent voyantes, avec des couleurs allant du brun au noir en passant par le gris, parfois en contraste avec d'autres couleurs comme le rouge et le jaune. Fréquemment ils sont aposématiques , imitant la livrée des Hyménoptères.

Choerades fimbriata : un puissant prédateur au corps adapté au vol rapide. Notez le mystax, la trompe et la dépression entre les yeux.
Vue de face montrant la dépression caractéristique formée par l'élévation des yeux composés

La tête est libre et mobile et dichoptique chez les deux sexes et possède trois ocelles disposés dans une dépression caractéristique formée par l'élévation des yeux composés . Cette caractéristique est clairement visible sur la vue de face et est une particularité morphologique des Asilidae. La région occipitale a une ou plusieurs rangées de soies alignées derrière le bord postérieur de l'œil. La région faciale a un profil convexe avec un faisceau dense caractéristique de poils, appelé « mystax ». Le mystax aide à protéger la tête et le visage lorsque la mouche rencontre une proie acharnée à se défendre. D'autres poils sont disposés sur le tubercule ocellaire.

Les antennes sont de type aristate , composées typiquement de cinq segments mais parfois de trois à quatre, selon la structure du stylet. La hampe et le pédicelle sont généralement relativement courts et poilus; le troisième segment (ou premier flagellomère) a une forme ovale ou oblongue, est généralement plus long que les deux segments basaux, et porte un stylet généralement composé de deux segments, dont le basal est très court. Chez certains asilidés, le stylet peut être monoarticulé ou absent.

Coupe des pièces buccales d'Asilidae a : labre ; b : hypopharynx ; c : palpe maxillaire ; d : maxillaires ; e : canal alimentaire ; f : labial

Les pièces buccales sont courtes et modifiées pour le perçage-succion. Ils sont constitués d'une trompe fortement sclérifiée qui comprend le labium et les maxillaires qui forment un canal alimentaire, le labrum et un organe perçant, l' hypopharynx . La trompe est arrondie en coupe transversale ou comprimée latéralement ou dorsoventralement et est généralement robuste, droite et parfois capable de pénétrer à travers le tégument dur des Coléoptères. Les palpes maxillaires sont à la base à côté de la grande lèvre, à deux segments chez tous les Dasypogoninae ou à un seul segment chez les Asilinae et les Leptogastrinae.

Le thorax est robuste et compact. Contrairement à d'autres Brachycères inférieurs, il porte de longues soies (macrochaeta) utiles comme caractères taxonomiques . Des soies de ce type sont toujours présentes sur le notopleuron (soies notopleurales) et, en deux séries, sur le mésonotum (dorsocentral, supralar et postalar). D'autres soies sont présentes sur le métanotum (soies dorsocentrales sur l'épisternum ventral et à l'apex du mésoscutellum.

Plan basal de la nervation alaire.
Veines longitudinales : C : costa ; Sc : sous-costa ; R : rayon ; M : média ; Cu : cubitus ; R : anal.
Nervures transversales : h : humérales ; rm : radio-médiale ; mm : médial ; m-cu : médio-cubitale.
Cellules : d : discales ; br : 1ère basale ; bm : 2e basal ; r1 : marginal ; r3 : 1er sous-marginal ; r5 : 1er postérieur ; m3 : 4ème postérieur ; cup: cup cellulaire.

Les pattes sont relativement longues et fortes, de nombreux macrochètes remplissant une fonction de rapt. Les ailes sont bien développées, souvent relativement étroites pour un vol rapide ; l' alule est généralement bien développée, à l'exception des Leptogastrinae et une partie des Dasypogoninae. La nervation est semblable à celle des Rhagionidae , Tabanidae et Therevidae ; la radiale R est toujours à quatre branches, avec R2+3 non ramifiée. Les détails de la nervation des ailes déterminent les sous-familles et les taxons inférieurs. Les ailes sont le plus souvent hyalines, mais parfois fumées ou de couleur sombre, ou en partie infusées dans de nombreux genres ou complètement noircies.

Image de Leptogastrinae montrant l'abdomen long et mince et la posture perchée typique de cette famille

L'abdomen se compose de 6 à 8 segments visibles précédant les organes génitaux chez les mâles, mais le huitième segment est parfois entièrement ou partiellement dissimulé et terminal formant l'ovipositeur. Il est conique long et étroit chez la plupart des espèces, mais large, aplati dorso-ventralement et court chez les imitateurs d'abeilles. Chez Leptogastrinae, l'abdomen est extrêmement long et mince. Dans certaines tribus, le mâle subit une torsion axiale de 180 degrés.

La ponte

Œuf

L'œuf est hyalin ou pigmenté et de forme variable de sphérique à ovale et jusqu'à 2 mm de longueur. La surface est lisse ou porte des microsculptures généralement polygonales et visibles uniquement au microscope électronique.

Larve

La larve est apode, cylindrique et allongée, plus ou moins aplatie dorso-ventrale et effilée aux extrémités céphalique et caudale. La couleur est blanche ou jaunâtre. La tête est petite, rugueuse, pigmentée sombre et hypognathe, l'abdomen est composé de 8 urites apparentes, les deux dernières étant souvent fusionnées et plus ou moins réduites. Le système respiratoire est amphineustique, avec deux paires de stigmates , un thoracique et un abdominal. Il existe également des stigmates rudimentaires et non fonctionnels dans d'autres segments abdominaux.

Pupe

La nymphe est nue, comme chez la majorité des Orthorrhapha, exagérée et donc capable de bouger.

La biologie

Les Asilidae sont des prédateurs , tant au stade juvénile qu'au stade adulte, et se nourrissent de petits arthropodes, principalement des insectes. Bien que des formes prédatrices au stade adulte soient présentes dans d'autres groupes taxonomiques de diptères, les Asilidae sont les plus représentatives pour le nombre d'espèces et pour l'uniformité du comportement alimentaire. Ils sont agressifs au point de gagner le nom commun, en anglais, de « voleur de mouches ». La combinaison d'une biodiversité élevée et d'une activité prédatrice élevée fait que cette famille joue un rôle important dans la stabilité écologique de l'entomofaune.

Blepharepium sonorensis , une mouche voleuse qui ressemble beaucoup aux espèces de guêpes à papier Polistes telles que P. apachus

Le cycle de vie se déroule en 1 à 3 ans. Le développement post-embryonnaire se compose de quatre stades larvaires ( instars ) et d'une nymphe. Les larves du premier stade diffèrent des autres stades tant par leur éthologie que par leur régime trophique. Les larves de la plupart des asilidés connus vivent dans le sol ou, dans le cas de certains groupes taxonomiques, dans des matières organiques en décomposition, généralement du bois et de l'écorce d'arbres morts. Concernant le comportement alimentaire, la plupart de la littérature qualifie les larves d'Asilidae d'entomophages, mais des doutes subsistent sur la nature réelle du régime trophique et de ses mécanismes. L'entomophagie de certaines espèces avait en effet déjà été émise par certains auteurs du XIXe siècle, à partir des découvertes de larves d'asilides associées à des larves d'autres insectes, mais Melin (1923) affirmait qu'en réalité la prédation était occasionnelle et secondaire à le régime végétal. Des études plus récentes ont confirmé l'entomophagie de certains asilidés sans étendre le comportement alimentaire de cette espèce à toute la famille. Moins certain, cependant, est le mécanisme de mise en œuvre de l'entomophagie : en général, le comportement est cité comme une prédation, mais pour certaines espèces il peut s'agir d'ectoparasitoïdes. Musso (1983) a décrit le comportement alimentaire des larves de Machimus rusticus et son évolution au cours du développement post-embryonnaire : en particulier, les larves du premier stade ne se nourrissent pas d'insectes, celles du deuxième stade se nourrissent des sécrétions des larves de coléoptères (et peut causer la mort), tandis que les larves des troisième et quatrième stades se comportent en réalité comme des prédateurs. En bref, le comportement alimentaire des larves d'asilidés peut se configurer comme intermédiaire entre la prédation et l'ectoparasitisme.

Une mouche asilidae avec une mouche domestique capturée.

Le comportement des adultes est bien mieux connu et décrit en détail. En général, l'activité de prédation des adultes est concentrée aux heures les plus chaudes dans des espaces ouverts et ensoleillés, tandis que la nuit ils se réfugient dans une végétation dense. Les Asilidae sont d'excellents voleurs et, dans la plupart de la famille, capturent des proies en vol. On les voit souvent stationnés pour tendre une embuscade à des proies à des points stratégiques. Ce comportement signifie que la vue joue un rôle essentiel dans la détection des proies et leur capture. La proie est capturée avec les tarses et immobilisée à la suite de la paralysie provoquée par l'injection de salive. L'asilide perce le tégument de la proie avec le prépharyx (hyopharynx) dans des points préférentiels de moindre résistance comme les yeux, la zone membraneuse de transition entre la tête et le thorax (cou) ou entre le thorax et l'abdomen, ou entre le dernier urotergiti. La ponction est suivie de l'injection de salive, dont les composants actifs remplissent deux fonctions : les neurotoxines provoquent la paralysie de la victime, tandis que les enzymes protéolytiques conduisent à la rupture et à la liquéfaction des tissus internes ; en peu de temps, le prédateur est capable de se nourrir en aspirant les fluides internes à travers le tube digestif.

En ce qui concerne les relations trophiques interspécifiques, il existe un grand nombre de rapports sur les proies capturées par les Asilidae. Lavigne (2003) a développé une base de données comprenant plus de 13 000 rapports. Les proies d'Asilidi sont principalement représentées par d'autres insectes, pour la plupart ailés, mais plusieurs cas dans lesquels ils ont attaqué des araignées ont également été signalés. Au sein des insectes, les ordres qui incluent les proies les plus fréquentes des asilidés comprennent un large éventail de familles au sein des coléoptères , des hyménoptères , d'autres diptères , des hémiptères et des lépidoptères ; des proies appartenant à divers autres ordres ( Odonata , Neuroptera , Isoptera , Thysanoptera , Blattodea , etc.) est également mentionnée.

En ce qui concerne la spécificité de la relation trophique, Wood (1981) mentionne l'existence de quelques études dans la littérature sur le sujet. Certains genres se sont révélés monophages, mais plus généralement les Asilidae manifestent une polyphagie plus ou moins étendue avec des comportements qui varient de la sténophagie à l'euriphagie. Cependant, il existe des cas de stenohage asilids qui, si nécessaire, concentrent leur activité prédatrice contre une espèce lorsque celle-ci forme de grandes populations.

D'autres études menées par Dennis, D. et Lavigne (1975) ont montré que le rapport entre la taille de la proie et l'asilide varie de 1,8:1 à 3,7:1, avec une moyenne de 2,6:1. Le rapport tend à augmenter avec la diminution de la taille du prédateur.

Didysmachus picipes pond des œufs sur un épi d'herbe

La ponte se déroule, selon les espèces, avec trois comportements différents qui se rapportent à la structure et à la morphologie de l'abdomen. Les femelles avec un ovipositeur indifférencié pondent des œufs au hasard et indépendamment du substrat. Dans d'autres cas, cependant, l'abdomen porte un ovipositeur différencié et spécialisé pour pondre des œufs dans le sol ou le sable, ou les pondre dans des cavités au sein des tissus végétaux.

Habitat et écologie

Le Causse du Larzac est un plateau karstique calcaire , un habitat typique de ceux favorisés par de nombreuses espèces d'Asilidae

Les Asilidae se trouvent généralement dans des habitats ouverts, ensoleillés et secs, voire arides. Ils privilégient la végétation ouverte ou éparse, et certaines espèces fréquentent même les sols nus. Habitats typiques comprennent la savane , la steppe boisée , ouverte steppe , semi - désert , maquis arbustives et types arbustifs connexes tels que fynbos et Chaparral . Leur biodiversité est plus faible dans les écosystèmes forestiers et, là où les Asilidae sont présents dans de tels environnements, ils ont tendance à se concentrer dans les clairières et les marges. Dans ces conditions, la canopée interrompue laisse de la place à diverses espèces d'arbustes et de plantes herbacées adaptées aux styles de prédation Asilid.

En général, la biologie des Asilidae est encore mal connue. Cependant, divers auteurs ont étudié la répartition de la population dans des régions et des écosystèmes particuliers. Ils ont classé les modèles de comportement en termes de microenvironnements, de facteurs écologiques et trophiques, montrant comment différentes espèces d'Asilidae favorisent des habitats particuliers adaptés à des modèles particuliers de reproduction et de prédation. Des études spécifiques montrent des corrélations entre la composition floristique et le comportement prédateur. Particulièrement vu dans certaines parties de l'Arizona, y compris Sedona et Phoenix.

Voleur de mouches (Asilidae) s'accouplant dans un brin de citronnelle , dans les ghats occidentaux de l' Inde

Distribution

Voleur d'Asilidae voler des collines d'Anaimalai, Western Ghats , Inde

Les Asilidae sont présents dans toutes les régions zoogéographiques à l' exception de l'Antarctique. Dans l'hémisphère nord, certaines espèces sont même adaptées à la toundra. Les espèces alpines se trouvent à des altitudes supérieures à 4000 mètres/13 000 pieds. Cependant, les niveaux les plus élevés de biodiversité se trouvent dans les climats chauds ; les régions tropicales ou subtropicales et arides ou semi-arides ont tendance à avoir la plus grande variété d'espèces, suivies par les zones où les précipitations sont très saisonnières.

Systématique

Stenopogon martini femelle se nourrissant d'une abeille

Asilidae comprend actuellement plus de 7 500 espèces décrites dans environ 556 genres . La taxonomie est encore à l'étude à la lumière de nouveaux spécimens et de l'analyse cladistique. Il y a 14 sous-familles acceptées :

Phylogénie

Asiloidea  
 NN 
 

 ? Scénopinidae et Therevidés

 
 

 ? Mydidae et Apioceridae

 
 

 ? Asilidae

 
 
 

 Bombyliidae

 
 

Clade montrant la relation d'Asiloidea

Figures de quelques Asilidae à Europäischen Zweiflügeligen

Chercheurs notables

Carl Linnaeus (Linné ; 1758), dans la dixième édition de Systema naturae , a érigé le genre Asilus , comprenant 11 espèces, et en a ajouté 4 autres dans la douzième édition (1767). Asilus crabroniformis (1758) est le type du genre. Le rang de famille est attribué à Leach à Samouelle (1819). Johan Christian Fabricius dans cinq publications datées de 1775 à 1805, a érigé le genre Damalis et décrit 76 espèces exotiques et européennes. Wiedemann , dans des publications parues entre 1817 et 1830, a décrit 235 espèces, dont beaucoup exotiques. Johann Wilhelm Meigen dans un premier ouvrage de 1803 a érigé 4 genres, dont 3 représentent maintenant des sous-familles. Il a également décrit de nombreuses espèces dans Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten (1800 à 1838). Pendant le reste du XIXe siècle, Hermann Loew en particulier a apporté des contributions importantes . D'autres auteurs éminents traitant des Asilidae au cours du XIXe siècle comprenaient Pierre-Justin-Marie Macquart , Francis Walker , Camillo Rondani et Jacques-Marie-Frangile Bigot .

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes