Muscles asynchrones - Asynchronous muscles
Les muscles asynchrones sont des muscles dans lesquels il n'y a pas de relation univoque entre la stimulation électrique et la contraction mécanique. Ces muscles sont présents chez 75 % des insectes volants et ont évolué de manière convergente 7 à 10 fois. Contrairement à leurs homologues synchrones qui se contractent une fois par signal neuronal, les oscillations mécaniques déclenchent la production de force dans les muscles asynchrones. Typiquement, le taux de contraction mécanique est d'un ordre de grandeur supérieur à celui des signaux électriques. Bien qu'ils atteignent une plus grande sortie de force et une efficacité plus élevée à hautes fréquences, ils ont des applications limitées en raison de leur dépendance à l'étirement mécanique.
Structure
Moléculaire
Les mécanismes moléculaires exacts utilisés par les muscles asynchrones sont inconnus, mais on pense que les muscles asynchrones n'ont pas de structures moléculaires uniques par rapport à leurs homologues synchrones. Une étude portant sur les muscles de puissance asynchrones chez les bourdons avec des vidéos de diffraction des rayons X a montré que l' actine et la myosine seules sont suffisantes pour générer un comportement asynchrone. Cette découverte aide à expliquer comment les muscles asynchrones ont évolué indépendamment à travers les taxons d' insectes . Des travaux plus récents utilisant des techniques de diffraction des rayons X similaires chez Lethocerus ont découvert que les ponts de troponine peuvent jouer un rôle essentiel dans l'activation de l'étirement. Lorsque le muscle est étiré, ces ponts déplacent la tropomyosine pour révéler les sites de liaison myosine-actine. Le muscle ne peut produire de la force que lorsque ces sites sont activés.
Macroscopique
Plusieurs modifications apportées à la structure macroscopique des muscles asynchrones lui confèrent une production de force et une efficacité élevées à des fréquences de contraction élevées. Une adaptation critique est que les muscles asynchrones maintiennent un niveau tonique de calcium au lieu de recycler le calcium entre les contractions. Cela est évident dans leur longue durée de contraction . Ceci est dû à un réticulum sarcoplasmique relativement peu développé . En raison des exigences de production de force élevée, les diamètres des myofibres et des myofibrilles sont augmentés et la grande quantité d'ATP nécessaire conduit à des densités mitochondriales élevées. Dans Cotinus mutabilis , les muscles asynchrones sont composés de 58,1 % de myofibrilles, 36,7 % de mitochondries et 1,6 % de réticulum sarcoplasmique . En comparaison, les muscles synchrones de Schistocerca americana sont composés à 65 % de myofibrilles, 23,5 % de mitochondries et 9,6 % de réticulum sarcoplasmique. Bien que le muscle synchrone ait un pourcentage plus élevé de myofibrille, la section transversale de la myofibrille asynchrone est de 3,7 µm 2 contre 0,82 µm 2 dans le muscle synchrone pour les espèces décrites précédemment.
Propriétés
Asynchronie entre la stimulation électrique et la contraction musculaire
La caractéristique déterminante des muscles asynchrones est qu'il n'y a pas de relation directe entre l'activation neurale et la contraction musculaire . Typiquement, le nombre de contractions musculaires est d'un ordre de grandeur supérieur au nombre de potentiels d'action envoyés au muscle. Au lieu de contrôler directement la génération de force, les signaux neuronaux maintiennent [Ca 2+ ] au-dessus d'un seuil pour que l'activation de l'étirement se produise. Pour les muscles asynchrones, les entrées neuronales sont généralement considérées comme un interrupteur "marche-arrêt", tandis que le stimulus mécanique conduit à des contractions musculaires individuelles. Cependant, des études récentes utilisant des drosophiles génétiquement modifiées ont révélé des corrélations entre [Ca 2+ ] et la production de force. D'autres travaux ont montré des asymétries bilatérales du calcium chez la drosophile . Ces résultats indiquent qu'il existe un certain niveau de contrôle neuronal au-delà d'un simple état « on » ou « arrêt ».
Activation différée de l'étirement et désactivation différée du raccourcissement
L'activation retardée de l'étirement et la désactivation retardée du raccourcissement permettent aux muscles asynchrones de générer un travail positif sous des oscillations cycliques . Lorsque le muscle se raccourcit, la force diminue et continue de baisser même lorsque la longueur du muscle reste constante. De même, lorsque le muscle s'allonge, la force augmente et continue d'augmenter après que la longueur du muscle reste constante. Du fait de ces délais, le travail produit par le muscle lors du raccourcissement est supérieur au travail absorbé lors de l'allongement, produisant donc un travail positif. En revanche, les muscles synchrones absorbent le travail dans des conditions similaires. Les deux types de muscles consomment de l'ATP pour stimuler la production de force et produire du travail.
Longue durée de contraction
La longue durée de contraction est une conséquence fonctionnelle des propriétés macroscopiques du muscle asynchrone. Étant donné que le muscle asynchrone peut générer de l'énergie sans faire circuler le calcium entre les contractions, le taux requis de régulation du calcium est considérablement plus lent. En plus de la réduction du réticulum sarcoplasmique, des diamètres de myofibrilles relativement importants entraînent une augmentation des temps de diffusion du Ca 2+. Dans le cadre d'expériences de contraction isométrique, il a été constaté que le muscle asynchrone de Cotinus mutabilis avait une durée de contraction de 125 ms. Dans la même étude, le muscle synchrone de Schistocerca americana avait une durée de contraction de 40 ms. Par conséquent, les muscles asynchrones répondent lentement au stimulus neuronal. Dans le cas du vol des insectes, la stimulation électrique seule est trop lente pour le contrôle musculaire. Pour Cotinus mutabilis , la durée de contraction est dix fois plus longue qu'une période de battement d'aile.
Importance fonctionnelle
Propriétés de résonance
Les muscles asynchrones produisent du travail lorsqu'ils subissent des oscillations mécaniques à condition qu'il y ait suffisamment de Ca 2+ . Ceci peut être réalisé de deux manières. Premièrement, deux muscles antagonistes peuvent être configurés avec des structures élastiques telles que la contraction d'un muscle étire l'autre, provoquant son activation et vice versa. Cette configuration se retrouve dans les muscles puissants des insectes volants. Deuxièmement, un seul muscle asynchrone peut déformer un élément élastique qui étire ensuite le muscle et provoque une nouvelle contraction du muscle. Cette configuration est utilisée par la drosophile pour faire osciller des organes mécanosensoriels appelés haltères . Tant que le stimulus neuronal active les muscles, les deux systèmes continueront d'osciller. Ces systèmes peuvent être considérés comme des systèmes résonants , pour lesquels la fréquence d'oscillation dépend de l' élasticité , de l' amortissement et de la force appliquée au système.
Dans un cas simplifié, cela peut être considéré comme un oscillateur harmonique amorti linéairement , pour lequel la fréquence de résonance amortie est
Le taux d'amortissement, , dépend de c, le coefficient d'amortissement, m, la masse du système, et k, la rigidité du système comme indiqué
Compromis de contrôle de puissance
Les muscles asynchrones sacrifient le contrôle neuronal et la flexibilité en échange d'une production de force et d'une efficacité élevées. Compte tenu de la longue durée de contraction du muscle asynchrone, le contrôle neural est trop lent pour propulser le vol. Par exemple, les muscles asynchrones de Cotinus mutabilis se contractent dix fois plus vite que prévu compte tenu de leur durée de contraction. Étant donné que ces muscles dépendent de l'activation de l'étirement, ils doivent être configurés de manière à pouvoir être étirés par une force externe. De plus, ils ne sont utiles que lorsque les pressions évolutives sélectionnent un muscle qui se contracte de manière réactive contre un étirement imposé. Par exemple, dans les tâches de préhension, il serait préjudiciable aux muscles antagonistes de se contracter spontanément. Malgré ces inconvénients, les muscles asynchrones sont bénéfiques pour les oscillations à haute fréquence. Ils sont plus efficaces que les muscles synchrones car ils ne nécessitent pas de régulation calcique coûteuse. Cela permet des changements dans leur structure macroscopique pour une production de force accrue.
Applications
Vol d'insectes
La miniaturisation des insectes conduit à des fréquences de battement d'ailes élevées, les moucherons atteignant des fréquences de battement d'ailes de 1000 Hz. En raison de leur production de force et de leur efficacité élevées, les muscles asynchrones sont utilisés pour propulser le vol des insectes chez 75% des espèces. Ces insectes possèdent deux paires de muscles asynchrones antagonistes qui produisent la majorité de la puissance nécessaire au vol. Ces muscles sont orientés de telle sorte que lorsqu'une paire se contracte, cela déforme le thorax et étire l'autre paire, provoquant la contraction de la deuxième paire. Les mêmes déformations thoraciques font osciller les ailes. En utilisant le thorax élastique pour stocker et restituer l'énergie pendant la décélération de l'aile et l'accélération ultérieure, Drosophila est capable de réduire les coûts énergétiques de 10 %. Cela conduit à un système résonant très efficace.
Lorsque les fréquences des battements d'ailes correspondent à la fréquence de résonance du système muscle-thorax, le vol est plus efficace. Afin de modifier les fréquences des battements d'ailes pour éviter les obstacles ou générer plus de portance, les insectes utilisent des muscles « de contrôle » plus petits tels que les muscles pleurosternal pour raidir le thorax. D'après les équations de la section Propriétés résonantes , il est clair que la fréquence naturelle du système augmente avec la rigidité. Par conséquent, la modulation de la rigidité du thorax entraîne des changements dans la fréquence des battements d'ailes.
Coeurs de mammifères
Bien que les muscles cardiaques ne soient pas strictement asynchrones, ils présentent des propriétés d'activation d'étirement retardé. Au fur et à mesure que le muscle cardiaque s'allonge, il y a une augmentation instantanée de la force causée par des éléments élastiques ressemblant à des ressorts dans le muscle. Après un certain temps, le muscle génère une seconde montée en force, qui est provoquée par une activation retardée de l'étirement comme on le voit dans le muscle purement asynchrone. Cette propriété profite à la fonction cardiaque en maintenant la tension des muscles papillaires pendant tout le cycle systolique bien après le passage de l'onde électrique. Grâce à l'activation par étirement, le cœur peut s'adapter rapidement aux changements de fréquence cardiaque.
Robotique bio-inspirée
En raison des défis liés à la miniaturisation tels que la mauvaise mise à l'échelle des moteurs électriques, les chercheurs se sont tournés vers les insectes pour développer des robots volants à l'échelle centimétrique. Bien que les actionneurs du RoboBee ne soient pas asynchrones, ils utilisent des éléments élastiques pour transmettre les forces de ses "muscles" ( actionneurs piézoélectriques ) pour battre les ailes. Semblables aux insectes volants, ils exploitent la résonance pour améliorer l'efficacité de 50 %.