Balanoglosse -Balanoglossus

Balanoglosse
Enteropneusta.png
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Hemichordata
Classer: Enteropneusta
Ordre: Enteropneusta
Famille: Ptychoderidae
Genre: Balanoglosse
Delle Chiaje, 1829
Espèce

Voir texte.

Balanoglossus est un genre de ver gland (Enteropneusta)vivant dans l'océan (uniquement dans l'eau marine, pas dans l'eau douce)d'un grandintérêt zoologique car, étant un hémichordé , c'est un "lien évolutif" entre les invertébrés et les vertébrés . Balanoglossus est un deutérostome , et ressemble aux ascidies ou ascidies , en ce qu'il possède des ouvertures branchiales , ou " fentes branchiales " . Il a une notocorde dans la partie supérieure du corps et n'a pas de corde nerveuse. Il a cependant un stomocorde , qui est une corde en boyau dans le col. Leurs têtes peuvent être aussi petites que 2,5 mm (1/10 po) ou aussi grandes que 5 mm (1/5 po).

Découverte

JF Eschscholtz qui a découvert Balanoglossus en 1825 sur l'île de Mashail l'a décrit comme une holothurie ressemblant à un ver. La découverte de fentes branchiales chez cet animal par Kowalewsky (1865) a conduit à la création d'une classe spéciale Enteropneusta par Gegenbaur (1870). Bateson (1885) les a inclus dans Phylum Chordata. Hyman (1959), cependant, les a placés près d'Echinodermata et a donné à Hemichordata le statut d'embranchement indépendant.

Classification

Cet organisme simple montre des affinités avec plusieurs groupes divers.

Habitat

Balanoglossus est un tuberculos ou animal fouisseur et exclusivement marin. On le trouve dans les eaux peu profondes entre les marques de marée le long de la côte des océans chauds et tempérés.

TERRIER

Balanoglossus clavigerus est un f en forme de f excavé dans un fond sablonneux

Affinités avec Némertinée

(Vers proboscis)(Vers glands)

Les némertins ressemblent à des vers plats et possèdent une longue trompe protubérante. Balanoglossus montre une similitude avec la némertine dans les habitudes de fouissement et d'alimentation. La trompe des némertins est comparée à la trompe de Balanoglossus. Ces similitudes sont superficielles car la trompe de Balanoglossus n'est pas saillante comme chez les némertins. Le Balanoglosse. n'a pas non plus de cordon nerveux latéral de némertins.

Affinités avec Phoronida

Ce sont des animaux tubicoles ressemblant à des vers vivant au fond des mers peu profondes.

Les sacs appariés émis par l'estomac des phoronides sont comparés au diverticule buccal de Balanoglossus.

Le système nerveux dans les deux groupes est intraépidermique.

Le pouvoir de régénération est visible dans les deux groupes.

La larve actinotroch de Phoronis est similaire à la larve tornaria de Balanoglossus.

Malgré ces similitudes, les différences suivantes présentes entre ces deux groupes montrent que ces groupes ne sont pas étroitement liés :

a) Absence de fentes branchiales chez Phoronis.
b) Présence d'un cordon nerveux latéral chez Phoronis.
c) Formation de coelome par division du mésoderme chez Phoronis (schizocoélique).

L'étude du développement de Phoronis par Selys-long Champ (1909) a prouvé de manière convaincante que Balanoglossus ne peut pas être placé avec Phoronida.

Affinités avec Pogonophora

(Vers de barbe)

Ce sont des animaux marins tubicoles ayant à l'avant un ou plusieurs bras tentaculaires. La similitude la plus frappante de ce groupe avec Balanoglossus est sa méthode de formation du mésoderme et du coelome. Le mésoderme est formé à partir de l' endoderme sous forme de poches creuses qui viennent se situer entre l' ectoderme et l'endoderme. Les cavités des poches forment le coelome. Ces animaux sont appelés entérocoélomate puisque le mésoderme et le coelome proviennent de l'intestin.

Les autres caractères dans lesquels les vers de barbe ressemblent à Balanoglossus sont :

a) Présence de protocèle à pore externe.
b) Emplacement des gonades dans le tronc.
c) Système nerveux intraépidermique.
d) Transformation de l'épithélium cœlomique en fibres musculaires et en tissu conjonctif.

Ils diffèrent par les caractères suivants :

1) Le système nerveux central est situé dans le protosome de Pogonophora et dans le mcsosome de Balanoglossus. 2) L'appareil tentaculaire qui est présent chez certains hémichordés est d'origine mgsosomale (collier) tandis que celui de Pogono-phora est d'origine protéosomale.

Le fait que seuls quelques groupes d'invertébrés soient entérocoélomates suggère que Pogonophora semble être assez proche des hémichordés.

Affinités avec Annelida

Spengel (1893) a suggéré des affinités de Balanoglossus avec les annélides.

Les deux groupes présentent les similitudes suivantes :

a) Forme du corps.
b) La trompe du Balanoglossus ressemble au prostomium du ver de terre.
c) Les habitudes de fouissement et d'alimentation.
d) Cordon nerveux ventral.
e) Vaisseau sanguin dorsal et ventral.
f) Direction du flux sanguin.
g) Ressemblance entre larve trochophore d'annélide et larve tornaria de Balanoglossus dans les caractères suivants :

i) Plaque apicale avec yeux, cils sensoriels et muscles attachés. ii) Différenciation du tube digestif en œsophage, estomac et intestin. iii) Deux paires antérieures de vésicules mésodrmiques. iv) L'anneau cilié préanal du trochophore correspond à l'anneau cilié principal de la tornaria.

Les deux groupes diffèrent par les caractères suivants :

1) Le cordon nerveux dorsal et les fentes branchiales ne sont pas présents chez les annélides. 2) Les néphridies arrangées métamériquement des annélides ne sont pas présentes à Balanoglossus. 3) Le clivage de l'œuf des annélides est en spirale et déterminé alors que celui de Balanoglossus est radial et indéterminé. 4) La gastrulation chez les annélides se produit par épibolie et chez les balanoglosses par embolie. 5) Le coelome des annélides est schizocoélique tandis que celui de Balanoglossus est entérocoélique. 6) Le blastopore devient bouche chez les larves d'annélides, et anus dans le développement de Balanoglossus. 7) Une paire de reins primitifs de trochophore est absente dans les tornaires. 8) Le coelome pré-oral de tornaria est absent dans le trochophore. Ces différences entre les deux groupes ne suggèrent aucune relation définie entre eux. Ces deux groupes d'animaux pourraient provenir d'un stock ancestral éloigné. Les aflffmités annélides de Balanoglossus ont donc été abandonnées.

Affinités avec les échinodermes

Les affinités de Balanoglossus avec les échinodermes ont été suggérées pour la première fois par Metschinkoff (1865).

Il n'y a pas de similitudes entre les adultes des échinodermes et des Balanoglosses sauf en présence de système nerveux intraépidermique.

Cependant, la ressemblance frappante entre les formes larvaires des deux groupes a induit Muller à considérer la larve tornaria comme une larve d'étoile de mer.

Les similitudes entre la larve tornaria et bipinnaria et d'autres formes larvaires d'échinodermes sont les suivantes:

1) Ils sont pélagiques et transparents. 2) Le développement précoce suit le même schéma. 3) Le blastopore devient l'anus. 4) Le coelome est entérocoélique comme chez les pogonophores. 5) Le coelome lors de sa première formation est divisé en trois parties antéro-postérieures, le protocèle, le mésocèle et le métacèle chez Balanoglossus et l'axocèle, l'hydrocèle et le somatocèle chez les échinodermes. L'hydrocèle s'ouvre vers l'extérieur par des pores comme le font le protocèle et le mésocèle à Balanoglossus. Le pore de la trompe de Balanoglossus est comparé au pore de l'eau. 6) La vésicule cardiaque de Balanoglossus est comparée à la vésicule madréporique des larves d'échinodermes. Ces structures sont étroitement liées aux structures excrétrices, le glomérule chez Balanoglossus et la glande axiale chez les échinodermes. 7) Le tube digestif est divisé en trois parties, l'œsophage, l'estomac et l'intestin. 8) La ressemblance en bandes ciliées de ces formes larvaires est considérée comme un caractère superficiel.

Les formes larvaires présentent les dissemblances suivantes :

1) L'absence de plaque apicale avec des taches oculaires, des cils chez les larves d'échinodermes. 2) Le protocèle est apparié chez les larves d'échinodermes et non apparié chez les tornaires.

La ressemblance entre la forme larvaire de ces deux groupes suggère une forte affinité entre eux et leur origine d'un ancêtre commun. Ils ont dû évoluer dans des directions différentes en réponse aux différents modes de vie qu'ils étaient appelés à mener.

Affinités avec Chordata

William Bateson (1885) a été le premier à préconiser les aflinités chordés d'Enteropneusta et à les inclure dans Phylum Chordata. Ils étaient censés posséder la notocorde, les fentes branchiales et le cordon nerveux tubulaire dorsal qui sont trois caractères uniques des cordés.

(1) Notochorde : Bateson a appelé le diverticule buccal de Balanoglossus notochorde pour les raisons suivantes :

(a) Il est dérivé de la région dorsale de l'endoderme. (b) Il a une certaine relation avec la fonction squelettique. (c) Il est constitué de cellules vacuolées.

Cette structure, comme prédit par Newman, a cessé d'être considérée comme une notocorde pour les raisons suivantes :

(1) La notocorde n'est jamais formée comme un diverticule. Il est coupé du toit de l'archenteron en raison de la formation de poches cœlomiques de chaque côté de celui-ci. La cavité buccale est généralement tapissée d'ectoderme. Il est donc douteux que le diverticule buccal soit une structure endodermique. La vraie notocorde est toujours une structure solide. (2) La notochorde des cordés s'étend vers l'arrière à partir de la tête et pas seulement vers l'avant. Il est avancé que la notocorde s'étendant sur toute la longueur du corps sera désavantageuse pour l'animal dont les mouvements dépendent de l'allongement et du raccourcissement du corps. (3) La cavité buccale est bordée de cellules vacuolées qui se prolongent dans son diverticule.

Selon Newell (1952) la « notochorde » de Balanoglossus. diffère de celui des vrais cordés dans les caractères suivants :

1. La vraie notocorde est enfermée dans une gaine qui fait défaut au Balanoglossus. 2. Le diverticule buccal de Balanoglossus n'a aucun rapport avec le blastopore. 3. Le diverticule n'est pas assez rigide pour remplir la fonction squelettique. 4. La notochorde du cordé se situe au-dessus du vaisseau sanguin dorsal tandis que celle de Balanoglossus. se trouve sous le sinus sanguin central de la trompe. 5. La présence de cavités dans celui-ci.

Silen (1957) appelle le diverticule buccal une sorte d'intestin pré-oral alors que, selon Ganguli et Mukherji, il est de nature nerveuse.

(2) fente branchiale. La relation la plus étroite entre Balanoglossus et les vrais cordés existe en raison de la présence d'un certain nombre de paires de fentes branchiales. Il y a une similitude étroite dans les fentes branchiales de Balanoglossus et d'Amphioxus. Les fentes branchiales primaires d'Amphioxus sont divisées en deux fentes par une barre de langue qui pousse vers le bas à partir de la face dorsale. La barre de langue de Balanoglossus, cependant, ne divise pas complètement la fente. Les tiges squelettiques supportant les barres branchiales sont également plus ou moins similaires chez ces deux animaux. Les urochordés qui sont plus étroitement liés à Amphioxus n'ont pas ce type de fentes branchiales. Certains auteurs doutent que les fentes branchiales de Balanoglossus soient vraiment des fentes pharyngées, car chez une espèce de Balanoglossus, il existe jusqu'à 700 paires de fentes branchiales. Chez les cordés supérieurs, la région pharyngée est très courte avec généralement 5 ou 6 paires de fentes branchiales.

(3) Cordon nerveux tubulaire dorsal. La partie du cordon nerveux dorsal dans la région du col de Balanoglossus est le cordon nerveux tubulaire dorsal. Les ouvertures antérieure et postérieure de ce cordon sont appelées respectivement neuropores antérieur et postérieur.

À l'exception de cette région, le reste du système nerveux de Balanoglossus est distinctement de type invertébré. Le cordon nerveux ventral de Balanoglossus n'existe jamais chez les cordés.

Ainsi, à l'exception des fentes branchiales, les prétendus caractères chordés de Balanoglossus semblent décidément discutables.

Les cinq cavités coelomiques de Balanoglossus constituant l'état trisegmentaire se trouvent également à un stade embryonnaire d'Amphioxus. L'origine entérocoélique du coelome chez Balanoglossus et Amphioxus est également d'une plus grande importance phylogénétique que les ressemblances dans les fentes branchiales, et ce qu'on appelle la notocorde et le cordon nerveux tubulaire dorsal.

Les cordés sont des animaux segmentés métamériquement tandis que Balanoglossus conserve au stade adulte, le caractère trisegmentaire de leurs larves. D'après Newman, Balanoglossus conserve ainsi tout au long de la vie une organisation larvaire tandis qu'Amphioxus et les vertébrés ont secondairement introduit le métamérisme par division du coelome postérieur en une longue série de segments.

L'épiderme des hémichordés est cilié alors qu'il est non cilié chez les chordés.

La direction du flux sanguin dans les vaisseaux sanguins dorsaux et ventraux est similaire à celle des invertébrés comme le ver de terre.

Les ressemblances entre Balanoglossus et vrais chordés dans certaines structures adultes et stades embryonnaires et larvaires montrent que les hémichordés et les vrais chordés sont, sans aucun doute, apparentés, même de manière éloignée. Ils sont, comme mentionné ci-dessus, plus proches des phylums d'invertébrés Echinodermata et Phoronida dans leur morphologie et leur développement que des Chordés.

Par conséquent, Hyman les a placés dans les invertébrés en tant que phylum indépendant.

Espèce

Le Registre mondial des espèces marines répertorie les espèces suivantes :

Les références