Banksia coccinea -Banksia coccinea

Banksia écarlate
Banksia coccinea - Little Grove.jpg
Épi floral de B. coccinea
Little Grove, Albany
Classement scientifique Éditer
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Eudicots
Ordre: Proteaux
Famille: Protéacées
Genre: Banksia
Espèce:
B. coccinea
Nom binomial
Banksia coccinea
Synonymes

Banksia coccinea , communément connue sous le nom de scarlet banksia , waratah banksia ou Albany banksia , est un arbuste ou un petit arbre érigé de la famille des Proteaceae . Sa répartition à l'état sauvage s'étend le long de lacôte sud-ouest de l'Australie-Occidentale , du Danemark au parc national de Stokes et au nord jusqu'à la chaîne de Stirling , poussant sur du sable blanc ou gris dans les broussailles., bruyère ou bois ouvert. Atteignant jusqu'à 8 m (26 pi) de hauteur, c'est une plante à tige unique qui a des feuilles oblongues, qui mesurent 3 à 9 cm (1,2 à 3,5 pouces) de long et 2 à 7 cm (0,8 à 2,8 pouces) de large. Les épis de fleurs rouges et blancs proéminents apparaissent principalement au printemps. En vieillissant, ils développent de petits follicules qui stockent les graines jusqu'à ce qu'ils soient ouverts par le feu. Bien que répandu, il est très sensible au dépérissement et de grandes populations de plantes ont succombé à la maladie.

Recueilli et décrit par Robert Brown au début du XIXe siècle, Banksia coccinea semble être le plus étroitement apparenté à Banksia speciosa et B. baxteri . Les plants de Banksia coccinea sont tués par les feux de brousse et se régénèrent à partir de graines. Les fleurs attirent les insectes et nectar nourrir les oiseaux, en particulier honeyeaters , et une variété d'insectes. Largement considérée comme l'une des espèces de Banksia les plus attrayantes , B. coccinea est une plante de jardin populaire et l'une des espèces de Banksia les plus importantes pour l' industrie des fleurs coupées ; il est cultivé commercialement dans plusieurs pays dont l'Australie, l'Afrique du Sud, le Canada, les États-Unis, la Nouvelle-Zélande et Israël. En culture, B. coccinea pousse bien dans un endroit ensoleillé sur un sol bien drainé, mais il ne peut pas survivre dans les zones à étés humides ou humides.

La description

Image de la plante, montrant un port érigé
Infrutescence, montrant de petits follicules sur les parties inférieures

Le banksia écarlate pousse comme un arbuste dressé ou un petit arbre , généralement d'environ 2 à 4 m (6,6 à 13,1 pi) de hauteur, avec une petite étendue latérale. Cependant, il peut atteindre 8 mètres (26 pieds) de hauteur, en particulier dans les environs d'Albany. Le tronc est généralement unique à la base avant de se ramifier et recouvert d'une écorce grise lisse de 2 à 5 mm (0,079 à 0,197 po) d'épaisseur et dépourvue de lenticelles . Avec un pic pendant les mois d'été, la nouvelle pousse brun rosâtre est densément poilue. Les feuilles oblongues, cordées ou obcordées mesurent 3 à 9 cm (1,2 à 3,5 pouces) de long et 2 à 7 cm (0,8 à 2,8 pouces) de large, avec des pétioles longs de 3 à 5 mm (0,12 à 0,20 pouces) . Tronquées à l'apex, elles ont des bords dentés avec de petites dents (de 1 à 3 mm de long) espacées de 3 à 18 mm (0,12 à 0,71 po), séparées par des sinus peu profonds en forme de U ou de V. La surface supérieure est recouverte d'une fourrure fine lorsqu'elle est jeune et devient lisse avec l'âge, tandis que la surface inférieure est recouverte de fourrure blanche, en particulier le long de la nervure médiane.

Le processus de floraison prend 9–12 mois ; les tiges commencent à se développer de manière microscopique au printemps, sans signe visible de développement des épis floraux pendant environ cinq mois avant que les bourgeons n'apparaissent réellement. Les épis de fleurs sont en fleurs de mai à décembre ou janvier, avec un pic entre juillet et octobre. Les inflorescences distinctives proviennent des extrémités des rameaux d'un an. Squat et à peu près cylindrique, ils mesurent 3 à 6 cm (1,2 à 2,4 pouces) de haut et 8 à 10 cm (3 à 4 pouces) de large. Une étude de terrain sur les plaines sablonneuses du sud a révélé un nombre moyen d'environ 286 fleurs individuelles sur chaque épi. La fleur blanche est recouverte d'une fourrure grise ou brun pâle, et il y a peu de variation de couleur. Le style est généralement écarlate, mais peut être rouge foncé, orange ou rose. Le périanthe mesure 3 à 3,2 cm (1,2 à 1,3 po) de long, tandis que le style mesure 4 à 4,8 cm (1,6 à 1,9 po) de long et est fortement recourbé ou bouclé jusqu'à ce qu'il soit libéré à l' anthèse . L'anthèse est acropétale, c'est-à-dire que les fleurs s'ouvrent de la base jusqu'à l'épi jusqu'à l'apex. Les fleurs de tous les banksias apparaissent en spirale autour de l'axe de l'épi floral ; cependant, chez Banksia coccinea, ils se développent en colonnes verticales distinctives, qui sont fortement accentuées par de grands espaces entre les deux. Jumelés en colonnes, les styles rouges contrastent avec le périanthe gris-blanc formant un épi de fleurs saisissant.

L' infrutescence est petite, avec jusqu'à 20 petits follicules concentrés à l'extrémité inférieure de l'épi. Chaque follicule mesure 6 à 8 mm (0,24 à 0,31 po) de long, 1 à 2 mm (0,039 à 0,079 po) de haut et 2 à 3 mm (environ 0,1 po) de large et s'ouvre généralement avec le feu. La graine de 1,1 à 1,4 cm (0,43 à 0,55 po) de long est composée du corps de graine cunéiforme (en forme de coin) proprement dit, mesurant 0,5 à 0,7 cm (0,2 à 0,3 po) de long et 0,4 à 0,7 cm (0,2 à 0,3 po) large, et une aile papyracée . Un côté, appelé la surface extérieure, est gris-noir et ridé et l'autre, la surface intérieure, fait saillie et est noir et luisant. Les graines sont séparées par un séparateur de graines brun foncé qui a à peu près la même forme que les graines avec une dépression où le corps de la graine est adjacent à lui dans le follicule. Il mesure 1,1 à 1,4 cm (0,4 à 0,6 po) de long et 0,7 à 0,8 cm (0,3 à 0,3 po) de large. Les cotylédons vert terne des plantules mesurent 0,8-0,9 cm (0,3-0,4 po) de long et 0,5-0,6 cm (0,2-0,2 po) de large, décrits par Alex George comme « cunéiformes à obovales ». Chaque cotylédon a une oreillette de 1 mm (0,04 in) à sa base. L' hypocotyle épais et lisse mesure 1 cm (0,5 po) de haut et 1,5 mm d'épaisseur. Les feuilles des plantules sont serrées au-dessus des cotylédons et de forme linéaire à spatulée, avec des marges recourbées et profondément dentelées avec des sinus en forme de V, divisant presque les feuilles en lobes triangulaires. La première paire mesure 0,8 à 1,2 cm (0,3 à 0,5 po) de long, les 2 à 4 feuilles suivantes mesurent jusqu'à 1,7 cm (0,7 po) de long. Les feuilles successives sont de forme plus obovale et mesurent jusqu'à 4 cm (2 po) de long et 1,4 cm (0,6 po) de large. Les tiges des plantules sont couvertes de poils blancs.

Taxonomie

Découverte et nommage

Les premiers spécimens connus de Banksia coccinea ont été collectés en décembre 1801, lors de la visite à King George Sound du HMS Investigator sous le commandement de Matthew Flinders . À bord se trouvaient le botaniste Robert Brown , l' artiste botanique Ferdinand Bauer et le jardinier Peter Good . Les trois hommes ont collecté des spécimens de plantes, mais ceux collectés par Bauer et Good ont été incorporés dans l'herbier de Brown sans attribution, il n'est donc pas possible d'identifier le véritable collectionneur de cette espèce. Le spécimen survivant de B. coccinea , détenu par le Natural History Museum de Londres, est annoté de la main de Brown "King George IIIds Sound Princess Royal Harbour surtout près de l'observatoire". L'observatoire était apparemment situé dans ce qui est maintenant le quartier central des affaires d' Albany . Aucune autre information sur la collection n'est disponible, car l'espèce n'est mentionnée ni dans le journal de Brown ni dans celui de Good.

Good a également fait une collection de graines séparée, qui comprenait B. coccinea , et l'espèce a été dessinée par Bauer. Comme presque tous les dessins de terrain de Bauer sur Proteaceae, le croquis de terrain original de B. coccinea a été détruit dans un incendie à Hofburg en 1945. Cependant, une aquarelle de Bauer, basée sur ses croquis de terrain, survit encore au Natural History Museum de Londres , et une gravure sur cuivre coloriée à la main de cette peinture a été publiée en tant que planche 3 des 1813 Illustrationes Florae Novae Hollandiae de Bauer . Le botaniste allemand Adalbert Schnizlein a décrit B. purpurea en 1843, maintenant considéré comme un synonyme de B. coccinea . Les noms communs incluent le banksia écarlate, le bankia waratah et le banksia d'Albany.

Brown a publié l'espèce dans son 1810 Sur les Protéacées de Jussieu , son nom d'espèce dérivé du latin coccineus , signifiant « écarlate », et faisant référence aux pistils. Il a enregistré 31 espèces de Banksia dans son ouvrage de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen , et, dans son arrangement taxonomique , a placé le taxon dans le sous - genre Banksia verae , les « vrais banksias », car l'inflorescence est un épi de fleur typique de Banksia . Au moment où Carl Meissner a publié son arrangement de 1856 du genre, il y avait 58 espèces de Banksia décrites . Meissner a divisé le Banksia verae de Brown , qui avait été rebaptisé Eubanksia par Stephan Endlicher en 1847, en quatre séries basées sur les propriétés des feuilles. Il a placé B. coccinea dans la série Quercinae .

George Bentham a publié une révision complète de Banksia dans sa publication historique Flora Australiensis en 1870. Dans l'arrangement de Bentham , le nombre d' espèces de Banksia reconnues a été réduit de 60 à 46. Bentham a défini quatre sections basées sur les caractères de la feuille, du style et du présentateur de pollen. Banksia coccinea a été placée dans la section Orthostylis .

En 1891, Otto Kuntze , dans son Revisio Generum Plantarum , rejette le nom générique Banksia L.f. , au motif que le nom Banksia avait déjà été publié en 1776 sous le nom de Banksia J.R.Forst & G.Forst , faisant référence au genre maintenant connu sous le nom de Pimelea . Kuntze a proposé Sirmuellera comme alternative, se référant à cette espèce comme Sirmuellera coccinea . Cette application du principe de priorité a été largement ignorée par les contemporains de Kuntze, et Banksia Lf a été formellement conservé et Sirmuellera rejeté en 1940.

Alex George a publié un nouvel arrangement taxonomique de Banksia dans sa monographie classique de 1981 Le genre Banksia Lf (Proteaceae) . L' Eubanksia d'Endlicher est devenu le  sous-genre Banksia de B. et a été divisé en trois sections. George a placé Banksia coccinea dans sa propre série- Banksia series Coccineae -dans la section B.  section Banksia en raison d'une combinaison unique de caractères, à savoir la disposition verticale des fleurs sur l'épi, combinée avec l'habitude ouverte ramifiée, de larges feuilles et très petits follicules. Les membres de la série Quercinae et cinq espèces de la série Spicigerae partagent les fleurs alignées verticalement, mais ne présentent pas entièrement les autres caractères.

Kevin Thiele et Pauline Ladiges ont publié un nouvel arrangement pour le genre en 1996 ; leur analyse cladistique morphologique a donné un cladogramme significativement différent de l'arrangement de George. Ils étaient incertains du placement de B. coccinea car il avait des caractéristiques hautement autapomorphes qui rendaient l'analyse de ses relations difficile. Par conséquent, dans leur arrangement, il était situé dans la série Banksia mais n'était pas affecté à une sous-série ( incertae sedis ). Il a été reclassé dans sa propre section Coccinea en 1996 par Tina Maguire et ses collègues ; les tests de compatibilité du pollen ont indiqué que son pollen était le plus compatible avec Banksia ericifolia , B. micrantha et B. sphaerocarpa , tous de la section Oncostylis . Cependant, ils ne l'ont pas placé dans cette section car tous les membres d' Oncostylis ont accroché des styles à l'anthèse. Cela a été confirmé par George dans sa monographie pour la série Flora of Australia . Le placement de B. coccinea au sein de Banksia selon Flora of Australia est le suivant :

Genre Banksia
Sous-genre Banksia
Section section Banksia. Coccines
B. coccinea

En 2002, une étude moléculaire d' Austin Mast a de nouveau montré que Banksia coccinea était le prochain parent le plus proche d'un groupe comprenant Banksia speciosa et B. baxteri et n'était apparenté qu'à distance aux autres membres de la série Banksia . Cela a été renforcé dans une étude moléculaire de 2013 par Marcel Cardillo et ses collègues utilisant l'ADN de chloroplaste et le combinant avec des résultats antérieurs.

Mast, Eric Jones et Shawn Havery ont publié les résultats de leurs analyses cladistiques des données de séquences d'ADN pour Banksia en 2005. Ils ont déduit une phylogénie très différente de l'arrangement taxonomique accepté, notamment en trouvant que Banksia est paraphylétique par rapport à Dryandra . Un nouvel arrangement taxonomique n'a pas été publié à l'époque, mais au début de 2007, Mast et Thiele ont initié un réarrangement en transférant Dryandra à Banksia et en publiant B.  sous-genre Spathulatae pour les espèces ayant des cotylédons en forme de cuillère ; de cette manière, ils ont également redéfini l' autonyme B.  subg. Banksia . Ils préfiguraient la publication d'un accord complet une fois l' échantillonnage de l' ADN de Dryandra terminé. En attendant, si les changements de nomenclature de Mast et Thiele sont considérés comme un arrangement provisoire, alors B. coccinea est placé dans B.  subg. Banksia .

Aucune sous-espèce n'est reconnue, bien que l'analyse de l'ADN ait montré qu'une population à Redmond était génétiquement distincte, tandis que celles de Gull Rock , Two Peoples Bay et Cheyne Beach étaient exceptionnellement diversifiées.

Les peuples Noongar connaissent l'arbre sous le nom de Waddib .

Distribution et habitat

Gamme le long de la côte sud-ouest de l'Australie

B. coccinea est présent près de la côte sud de l'Australie-Occidentale, de la rivière Hay au nord-est de Denmark Albany à l'ouest, à l'est jusqu'au parc national de Stokes au sud-est de Munglinup et à l'intérieur des terres jusqu'à la chaîne de montagnes Stirling et à la frontière nord du parc national de Fitzgerald River . Environ 47% des plantes sont protégées dans des zones de conservation, tandis que 13% sont situées en bordure de route. Il préfère le sable blanc ou gris profond, parmi les hautes arbustes, la lande, la bruyère mallee, associée à des espèces telles que Banksia baxteri , B. speciosa , B. attenuata et Lambertia inermis , ou les basses terres boisées ouvertes dans la chaîne de Stirling et près d'Albany, où on le trouve avec Eucalyptus marginata , Banksia attenuata et B. ilicifolia . La majeure partie de son aire de répartition a une topographie légèrement vallonnée, mais il se trouve également sur une pente rocheuse abrupte à Ellen Peak dans les Stirling Ranges. Les précipitations annuelles sont de 400 à 800 mm (16 à 31 po).

Écologie

Banksia coccinea au parc national de Gull Rock

Une étude sur le terrain menée autour d' Albany a révélé que l' opossum à miel ( Tarsipes rostratus ) visitait parfois Banksia coccinea , tout comme le méliphage de New Holland ( Phylidonyris novaehollandiae ), le méliphage à joues blanches ( P. nigra ) et l'épinette occidentale ( Acanthorhynchus superciliosus ). Banksia coccinea fleurs sont visitées par colletid abeilles Hylaeus Alcyonée et H. sanguinipictus . Le cacatoès noir à bec court brise les vieux cônes avec des follicules pour manger la graine, souvent avant que la graine ne soit mûre.

B. coccinea est tué par le feu et se régénère ensuite à partir des graines libérées par les follicules brûlés. Il a un certain degré de sérotinie , c'est-à-dire qu'il a une banque de graines aériennes dans sa canopée sous la forme des follicules des vieux épis floraux. Cependant, le nombre de graines est inférieur à celui d'autres espèces coexistantes de banksia dans les plaines du sud et atteint son maximum plusieurs années après un incendie. Exceptionnellement pour les banksias, B. coccinea peut libérer des graines et les semis qui en résultent poussent en l'absence d'un déclencheur de feu de brousse. Les plantes fleurissent et fructifient trois ans après la germination et ont une durée de vie plus courte que les autres banksias, apparaissant en mauvaise santé ou mourant avant l'âge de 20 ans. Ils semblent donc adaptés à des intervalles de feu inférieurs à 20 ans.

La manipulation des conditions de croissance sur les plantes en culture a montré qu'une lumière du jour plus longue (16 heures contre 8 heures) entraînait le développement de plus d'épis floraux, indiquant que l'initiation des fleurs était liée à la longueur du jour.

Extrêmement sensible au dépérissement causé par Phytophthora cinnamomi , Banksia coccinea est une espèce indicatrice de la présence de la maladie. Il n'existe aucun moyen connu d'éradiquer le dépérissement. Une grande partie du parc national de Stirling Range est infestée, bien que le parc national de Fitzgerald River ait été en grande partie épargné. Il a été démontré que l' application de phosphite dans les zones infestées réduit les taux de mortalité à environ 50 %. B. coccinea a montré quelques symptômes de toxicité lors de l'application de phosphite, avec une nécrose inégale des feuilles, mais l'absorption du composé par la plante est quelque peu inférieure à celle d'autres espèces arbustives. Exceptionnellement, les symptômes ne semblent pas proportionnels aux niveaux d'exposition.

Des peuplements mourants de B. coccinea ont été observés en 1989, et le champignon Cryptodiaporthe melanocraspedia a été isolé comme cause en 1995. La maladie, une forme de chancre aérien , s'est manifestée initialement sous forme de feuilles brunes sèches et d'extrémités de nouvelles pousses. Les plantes mourraient de haut en bas, les grosses branches étant affectées au fil du temps. Sous l'écorce externe, des plaques de nécrose orange et brune s'étendent des nœuds des feuilles jusqu'à ce qu'elles encerclent la tige, qui meurt ensuite. Les épis floraux peuvent être affectés pendant la saison de floraison. Lors des périodes humides par temps chaud, des vrilles de spores blanches ou roses sont produites sur le bois mort. Un peuplement affecté suivi sur trois ans d'octobre 1989 à juin 1992 a montré une mortalité de 97 % des plantes (comparativement à une valeur de référence de 40 %). Les enquêteurs Bryan Shearer et ses collègues ont isolé un autre agent pathogène virulent qu'ils ont identifié comme une espèce de Zythiostroma , mais il a semblé invoquer une réponse immunitaire dans la plante. Cette réponse immunitaire, associée au fait qu'elle n'avait pas été observée dans la nature, les a amenés à croire qu'il ne s'agissait pas d'un agent pathogène majeur de l'espèce. Cette espèce a depuis été reclassée et nommée Luteocirrhus shearii .

B. coccinea est un hôte de la cécidomyie Dasineura banksiae , une espèce de mouche qui attaque et pond ses œufs sur les feuilles entre fin octobre et début décembre. Les galles rondes et poilues ont un diamètre de 5 à 7 mm et contiennent généralement une larve, ou jusqu'à cinq sur les plantes gravement infestées. Les larves muent et se nourrissent jusqu'en janvier à mars, puis réduisent leur activité jusqu'au début octobre. Bien que ceux-ci ne soient pas nocifs pour la plante, ils défigurent le feuillage coupé et diminuent ainsi sa valeur.

Cultivation

Largement considérée comme l'une des espèces de Banksia les plus attrayantes , B. coccinea est une plante de jardin populaire et l'une des espèces de Banksia les plus importantes pour l'industrie des fleurs coupées ; il est cultivé commercialement en Australie, en Afrique du Sud, au Canada, aux États-Unis, en Nouvelle-Zélande, en Israël et testé en France, en Espagne et en Amérique du Sud. Ses inflorescences terminales frappantes et ses nouvelles pousses poilues sont ses principaux attributs horticoles. Cependant, il est très sensible au dépérissement et succombe facilement lorsqu'il est exposé. Il est difficile de rester en vie dans les zones de sols lourds ou de précipitations estivales ou d'humidité, comme la côte est australienne. De plus, la floraison peut être clairsemée ou ne pas se produire lorsqu'elle est cultivée dans des climats plus chauds tels que Perth. La taille favorise la ramification, ce qui entraîne la production de plus d'épis de fleurs.

La propagation se fait par graines, bien que celles-ci puissent être difficiles à extraire des follicules. Les graines ne nécessitent aucun traitement avant le semis, et mettent 12 à 48 jours pour germer . Les cultivars nécessitent une propagation par bouturage pour que la progéniture se développe véritablement. Les boutures sont lentes à frapper. Les tentatives de greffe de B. coccinea ont rencontré peu de succès.

Dans un programme de sélection mené par Margaret Sedgley du Département d'horticulture, de viticulture et d'œnologie, Waite Agricultural Research Institute de l' Université d'Adélaïde à Adélaïde , en Australie-Méridionale , deux formes de Banksia coccinea ont été sélectionnées, enregistrées au titre des droits d' obtenteur (PBR) , et propagée commercialement, principalement pour l'industrie des fleurs coupées. Banksia 'Waite Flame' est une forme à floraison précoce quelque peu orangée, et B.  'Waite Crimson' est une forme à floraison rouge qui culmine à la mi-saison.

Les références

Liens externes