Écorce (botanique) -Bark (botany)

L'écorce de Pinus thunbergii est composée d'innombrables couches brillantes.

L'écorce est constituée des couches les plus externes des tiges et des racines des plantes ligneuses . Les plantes à écorce comprennent les arbres , les vignes ligneuses et les arbustes . L'écorce fait référence à tous les tissus en dehors du cambium vasculaire et est un terme non technique. Il recouvre le bois et se compose de l'écorce interne et de l'écorce externe. L'écorce interne, qui dans les tiges plus âgées est un tissu vivant, comprend la couche la plus interne du périderme. L'écorce externe des tiges plus âgées comprend les tissus morts à la surface des tiges, ainsi que des parties du périderme le plus externe et tous les tissus de la face externe du périderme. L'écorce externe des arbres qui se trouve à l'extérieur du périderme vivant est également appelée le rhytidome .

Les produits dérivés de l'écorce comprennent les parements et les revêtements muraux en bardeaux d'écorce, les épices et autres arômes, l'écorce de tanin , la résine , le latex , les médicaments, les poisons, divers produits chimiques hallucinogènes et le liège . L'écorce a été utilisée pour fabriquer des tissus, des canoës et des cordes et utilisée comme surface pour les peintures et la fabrication de cartes. Un certain nombre de plantes sont également cultivées pour leurs colorations d'écorce et leurs textures de surface attrayantes ou intéressantes ou leur écorce est utilisée comme paillis paysager .

Le processus d'élimination de l'écorce est la décortication et une bûche ou un tronc dont l'écorce a été enlevée est dit décortiqué .

Descriptif botanique

L'écorce n'est présente que sur les plantes ligneuses - les plantes herbacées et les tiges des jeunes plantes manquent d'écorce.

Diagramme en coupe d'arbre

De l'extérieur vers l'intérieur d'une tige ligneuse mature, les couches comprennent les éléments suivants :

Aboyer
1. périderme
  1. Liège (phellem ou suber), comprend le rhytidome
  2. Liège cambium (phellogène)
  3. Phelloderme
2. Cortex
3. Phloème
Cambium vasculaire
Bois ( xylème )
1. Aubier (aubier)
2. Duramen (duramen)
Moelle (médullaire)

Chez les jeunes tiges, dépourvues de ce qu'on appelle communément l'écorce, les tissus sont, de l'extérieur vers l'intérieur :

Épiderme , qui peut être remplacé par périderme
Cortex
Phloème primaire et secondaire
Cambium vasculaire
Xylème secondaire et primaire.

Les parois cellulaires du liège contiennent de la subérine , une substance cireuse qui protège la tige contre la perte d'eau, l'invasion d'insectes dans la tige et prévient les infections par les bactéries et les spores fongiques. Les tissus du cambium, c'est-à-dire le liège cambium et le cambium vasculaire , sont les seules parties d'une tige ligneuse où se produit la division cellulaire ; les cellules indifférenciées du cambium vasculaire se divisent rapidement pour produire du xylème secondaire à l'intérieur et du phloème secondaire à l'extérieur. Le phloème est un tissu conducteur de nutriments composé de tubes criblés ou de cellules criblées mélangées à du parenchyme et des fibres. Le cortex est le tissu primaire des tiges et des racines. Dans les tiges, le cortex se situe entre la couche épidermique et le phloème, dans les racines, la couche interne n'est pas le phloème mais le péricycle .

Au fur et à mesure que la tige vieillit et grandit, des changements se produisent qui transforment la surface de la tige en écorce. L' épiderme est une couche de cellules qui recouvre le corps de la plante, y compris les tiges, les feuilles, les fleurs et les fruits, qui protège la plante du monde extérieur. Dans les vieilles tiges, la couche épidermique, le cortex et le phloème primaire sont séparés des tissus internes par des formations plus épaisses de liège. En raison de l'épaississement de la couche de liège, ces cellules meurent car elles ne reçoivent ni eau ni nutriments. Cette couche morte est l'écorce liégeuse rugueuse qui se forme autour des troncs d'arbres et d'autres tiges.

Le liège, parfois confondu avec l'écorce dans le langage familier, est la couche la plus externe d'une tige ligneuse, dérivée du liège cambium . Il sert de protection contre les dommages causés par les parasites , les animaux herbivores et les maladies, ainsi que la déshydratation et le feu.

périderme

Écorce endommagée d'un cerisier

Souvent, une couverture secondaire appelée périderme se forme sur de petites tiges ligneuses et de nombreuses plantes non ligneuses, composée de liège (phellem), de liège cambium (phellogène) et de phelloderme. Le périderme se forme à partir du phellogène qui sert de méristème latéral. Le périderme remplace l'épiderme et agit comme une enveloppe protectrice comme l'épiderme. Les cellules matures du phellem ont de la subérine dans leurs parois pour protéger la tige de la dessiccation et des attaques d'agents pathogènes. Les cellules plus âgées du phellem sont mortes, comme c'est le cas avec les tiges ligneuses. La peau du tubercule de pomme de terre (qui est une tige souterraine) constitue le liège du périderme.

Chez les plantes ligneuses, l'épiderme des tiges nouvellement cultivées est remplacé par le périderme plus tard dans l'année. Au fur et à mesure que les tiges poussent, une couche de cellules se forme sous l'épiderme, appelée liège cambium, ces cellules produisent des cellules de liège qui se transforment en liège. Un nombre limité de couches cellulaires peuvent se former à l'intérieur du liège cambium, appelé phelloderme. Au fur et à mesure que la tige grandit, le liège cambium produit de nouvelles couches de liège imperméables aux gaz et à l'eau et les cellules extérieures au périderme, à savoir l'épiderme, le cortex et le phloème secondaire plus ancien meurent.

À l'intérieur du périderme se trouvent des lenticelles , qui se forment lors de la production de la première couche de périderme. Puisqu'il existe des cellules vivantes dans les couches du cambium qui ont besoin d'échanger des gaz au cours du métabolisme, ces lenticelles, parce qu'elles ont de nombreux espaces intercellulaires, permettent des échanges gazeux avec l'atmosphère extérieure. Au fur et à mesure que l'écorce se développe, de nouvelles lenticelles se forment dans les fissures des couches de liège.

Rhytidôme

Le rhytidome est la partie la plus familière de l'écorce, étant la couche externe qui recouvre les troncs des arbres. Il est composé principalement de cellules mortes et est produit par la formation de plusieurs couches de périderme subérisé , de tissu cortical et de phloème. Le rhytidome est particulièrement bien développé dans les tiges et les racines des arbres plus âgés. Dans les arbustes, l'écorce plus ancienne est rapidement exfoliée et un rhytidome épais s'accumule. Il est généralement le plus épais et le plus distinctif au niveau du tronc ou du fût (la zone allant du sol à l'endroit où commence la ramification principale) de l'arbre.

Composition chimique

Les tissus de l'écorce représentent en poids entre 10 et 20 % des plantes vasculaires ligneuses et sont constitués de divers biopolymères , tanins , lignine , subérine et polysaccharides . Jusqu'à 40% du tissu de l'écorce est constitué de lignine, qui constitue une partie importante d'une plante, fournissant un support structurel par réticulation entre différents polysaccharides, tels que la cellulose.

On pense que le tanin condensé , qui est en concentration assez élevée dans les tissus de l'écorce, inhibe la décomposition . C'est peut-être à cause de ce facteur que la dégradation de la lignine est beaucoup moins prononcée dans les tissus de l'écorce que dans le bois. Il a été proposé que, dans la couche de liège (le phellogène), la subérine agit comme une barrière à la dégradation microbienne et protège ainsi la structure interne de la plante.

L'analyse de la lignine dans la paroi de l'écorce pendant la décomposition par les champignons de la pourriture blanche Lentinula edodes ( champignon Shiitake ) à l'aide de la RMN ¹³ C a révélé que les polymères de lignine contenaient plus d'unités de lignine Guaiacyl que d'unités Syringyl par rapport à l'intérieur de la plante. Les unités de gaïacyle sont moins sensibles à la dégradation car, par rapport au syringyle, elles contiennent moins de liaisons aryl-aryle, peuvent former une structure de lignine condensée et ont un potentiel redox plus faible . Cela pourrait signifier que la concentration et le type d'unités de lignine pourraient fournir une résistance supplémentaire à la décomposition fongique pour les plantes protégées par l'écorce.

Dégâts et réparation

L'écorce peut subir des dommages causés par des facteurs environnementaux, tels que les fissures dues au gel et l'échaudure solaire , ainsi que par des facteurs biologiques, tels que les pics et les attaques de coléoptères ennuyeux . Les cerfs mâles et d'autres membres mâles des cervidés causent d'importants dommages à l'écorce pendant la saison du rut en frottant leurs bois contre l'arbre pour enlever leur velours.

Écorce d'arbre vivant enveloppant le fil de fer barbelé

L'écorce est souvent endommagée en étant attachée à des piquets ou enroulée avec des fils. Dans le passé, ces dégâts étaient appelés écorçages et étaient traités en appliquant de l'argile déposée sur l'emplacement des galles et en les liant avec du foin . Dans l'usage moderne, "galling" se réfère le plus souvent à un type de croissance anormale sur une plante causée par des insectes ou des agents pathogènes.

Les dommages à l'écorce peuvent avoir un certain nombre d'effets néfastes sur la plante. L'écorce sert de barrière physique à la pression des maladies, en particulier des champignons, de sorte que son élimination rend la plante plus sensible aux maladies. L'endommagement ou la destruction du phloème empêche le transport des produits photosynthétiques dans toute la plante ; dans les cas extrêmes, lorsqu'une bande de phloème tout autour de la tige est retirée, la plante meurt généralement rapidement. Les dommages à l'écorce dans les applications horticoles, comme dans le jardinage et l'aménagement paysager public, entraînent souvent des dommages esthétiques indésirables.

La mesure dans laquelle les plantes ligneuses sont capables de réparer les dommages physiques importants causés à leur écorce est assez variable selon les espèces et le type de dommage. Certains sont capables de produire une croissance de callosités qui guérit rapidement sur la plaie, mais laisse une cicatrice claire, tandis que d'autres, comme les chênes, ne produisent pas une réparation étendue des callosités. La sève est parfois produite pour sceller la zone endommagée contre les maladies et l'intrusion d'insectes.

Un certain nombre d'organismes vivants vivent dans ou sur l'écorce, notamment des insectes, des champignons et d'autres plantes comme les mousses, les algues et d'autres plantes vasculaires. Beaucoup de ces organismes sont des agents pathogènes ou des parasites, mais certains ont également des relations symbiotiques.

Écorce de mangue mature ( Mangifera indica ) montrant la croissance des lichens

Les motifs laissés dans l'écorce d'un orme à feuilles persistantes de Chine après les visites répétées d'un Pic à ventre jaune (pic) au début de 2012.
L'auto-réparation de l'orme à feuilles persistantes de Chine montrant une nouvelle croissance de l'écorce, des lenticelles et d'autres auto-réparation des trous faits par un Pic à ventre jaune (pic) environ deux ans plus tôt.
Écorce d'aulne ( Alnus glutinosa ) avec des lenticelles caractéristiques et des lenticelles anormales sur les zones calleuses.
Dommages causés par l'échaudure solaire sur l'épinette de Sitka

Les usages

L'écorce interne ( phloème ) de certains arbres est comestible. Dans les sociétés de chasseurs-cueilleurs et en période de famine, il est récolté et utilisé comme source de nourriture. En Scandinavie, le pain d'écorce est fabriqué à partir de seigle auquel on ajoute la couche la plus interne d'écorce de pin sylvestre ou de bouleau grillée et moulue. Le peuple Sami de l'extrême nord de l'Europe utilise de grandes feuilles d'écorce de Pinus sylvestris qui sont enlevées au printemps, préparées et stockées pour être utilisées comme ressource alimentaire de base. L'écorce interne se consomme fraîche, séchée ou torréfiée.

L'écorce de pin a été utilisée comme nourriture d'urgence en Finlande pendant la famine , la dernière fois pendant et après la guerre civile en 1918.

L'écorce peut être utilisée comme matériau de construction et était largement utilisée dans les sociétés préindustrielles. Certaines écorces, en particulier l'écorce de bouleau , peuvent être retirées en longues feuilles et autres structures mécaniquement cohésives, permettant à l'écorce d'être utilisée dans la construction de canoës, comme couche de drainage dans les toits, pour les chaussures, les sacs à dos et autres objets utiles.

Sac à dos en écorce de bouleau. Musée du lac Baïkal , Russie

Chez le chêne-liège ( Quercus suber ), l'écorce est suffisamment épaisse pour être récoltée comme produit du liège sans tuer l'arbre ; chez cette espèce, l'écorce peut devenir très épaisse (par exemple, plus de 20 cm ont été signalés).

Quelquesles écorces de tige ont un contenu phytochimique significativement différent des autres parties. Certains de ces composés phytochimiques ont des propriétés pesticides , culinaires ou ethnopharmacologiques importantes sur le plan médical et culturel .

L'écorce contient des fibres solides connues sous le nom de liber , et il existe une longue tradition dans le nord de l'Europe d'utiliser l'écorce de jeunes branches de tilleul à petites feuilles ( Tilia cordata ) pour produire des cordages et des cordes , utilisés par exemple dans le gréement des drakkars de l'âge viking . .

Parmi les produits commerciaux fabriqués à partir d'écorces figurent le liège , la cannelle , la quinine (provenant de l'écorce de quinquina ) et l'aspirine (provenant de l' écorce des saules ). L'écorce de certains arbres, notamment le chêne ( Quercus robur ) est une source d' acide tannique , qui est utilisé dans le tannage . Les copeaux d'écorce générés comme sous-produit de la production de bois d'œuvre sont souvent utilisés dans le paillis d'écorce . L'écorce est importante pour l'industrie horticole puisque sous forme déchiquetée, elle est utilisée pour les plantes qui ne poussent pas dans un sol ordinaire, comme les épiphytes .

Copeaux d'écorce

L'écorce de bois contient de la lignine qui, lorsqu'elle est pyrolysée, donne un produit bio-huileux liquide riche en dérivés phénoliques naturels . Ceux-ci sont utilisés en remplacement des phénols fossiles dans les résines phénol-formaldéhyde (PF) utilisées dans les panneaux à copeaux orientés (OSB) et le contreplaqué.

Galerie

Écorce d'eucalyptus
Plan rapproché d'écorce vivante sur un arbre en Angleterre
Acer capillipes (Érable à écorce de serpent rouge)
Écorce de pin de Monterey
Un peuplier noir rare, montrant l'écorce et les loupes .
L'aspect typique de l'écorce de sycomore d'un vieil arbre.
Écorce de Quercus robur avec une grosse loupe et du lichen.
Écorce de Kauri
Écorce de hêtre avec croissance de callosités suite à des dommages causés par le feu (chaleur)
Écorce endommagée
Écorce de chêne commun
Écorce d'eucalyptus "arc-en-ciel" sur l'île hawaïenne de Maui
La vieille écorce a un éclat métallique. En 2016, la hauteur de l'arbre était de 15 mètres et la circonférence du buste était de 5,7 mètres. Samanea saman