Balane - Barnacle

Pour d' autres utilisations, voir Barnacle (homonymie) .

Bernacle
Plage temporelle : Carbonifère–Récent
Chthamalus stellatus.jpg
Chthamalus stellatus
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Arthropodes
Subphylum: Crustacé
Classer: Thecostraca
Sous-classe : Cirripédia
Burmeister , 1834
Infraclasses
Synonymes

Thyrostraca, Cirrhopoda, Cirrhipoda et Cirrhipedia.

Une balane est un type d' arthropode constituant la sous - classe Cirripedia dans le sous-embranchement des crustacés , et est donc apparentée aux crabes et aux homards . Les balanes sont exclusivement marines et ont tendance à vivre dans des eaux peu profondes et à marée, généralement dans des environnements érosifs . Ils sont sessiles (non mobiles) et la plupart sont des suspensivores , mais ceux de l' infraclasse Rhizocephala sont des parasites hautement spécialisés des crustacés. Ils ont quatre stades larvaires nectoniques (nage active). Environ 1 000 espèces de balanes sont actuellement connues. Le nom "Cirripedia" est latin , signifiant "pieds bouclés". L'étude des balanes est appelée cirripédologie .

La description

Balanes baleines attachées à la gorge d'une baleine à bosse

Les balanes sont des incrustants, s'accrochant temporairement à un substrat dur ou à un symbiote tel qu'une baleine, un serpent de mer ou un homard. Les plus courantes, les " balanes glands " ( Sessilia ), sont sessiles , faisant pousser leurs coquilles directement sur le substrat. Les balanes pédonculées ( balanes et autres) s'attachent au moyen d'une tige.

Les balanes libres sont attachées au substrat par des glandes de ciment qui forment la base de la première paire d' antennes ; en effet, l'animal est fixé à l'envers au moyen de son front. Chez certaines balanes, les glandes de ciment sont fixées à une longue tige musculaire, mais dans la plupart, elles font partie d'une membrane plate ou d'une plaque calcifiée. Un anneau de plaques entoure le corps, homologue à la carapace d'autres crustacés. Ceux-ci se composent du rostre , de deux plaques latérales, de deux carinolatérales et d'une carène. Chez les balanes sessiles, le sommet de l'anneau de plaques est recouvert d'un opercule , qui peut être enfoncé dans la carapace. Les plaques sont maintenues ensemble par divers moyens, selon les espèces, dans certains cas étant solidement fusionnées.

A l'intérieur de la carapace, l'animal est couché sur le ventre, les membres saillants vers le bas. La segmentation est généralement indistincte et le corps est plus ou moins également divisé entre la tête et le thorax , avec peu ou pas d' abdomen . Les balanes adultes ont peu d'appendices sur la tête, avec une seule paire d'antennes vestigiales, attachées à la glande du ciment. Les huit paires de membres thoraciques sont appelées "cirre", qui sont plumeuses et très longues, utilisées pour filtrer les aliments, tels que le plancton, de l'eau et les déplacer vers la bouche.

Les balanes n'ont pas de véritable cœur , bien qu'un sinus situé près de l' œsophage remplisse une fonction similaire, le sang étant pompé à travers lui par une série de muscles. Le système vasculaire sanguin est minime. De même, ils n'ont pas de branchies , absorbant l'oxygène de l'eau à travers leurs membres et la membrane interne de leurs carapaces. Les organes excréteurs des balanes sont les glandes maxillaires.

Le sens principal des balanes semble être le toucher, les poils des membres étant particulièrement sensibles. L'adulte possède également trois photorécepteurs (ocelles), un médian et deux latéraux. Ces photorécepteurs enregistrent le stimulus du réflexe d'ombre des balanes, où une diminution soudaine de la lumière provoque l'arrêt du rythme de pêche et la fermeture des plaques operculaires. Les photorécepteurs ne sont probablement capables que de détecter la différence entre la lumière et l'obscurité. Cet œil est dérivé de l' œil naupliaire primaire .

Cycle de la vie

Les balanes ont deux stades larvaires distincts, le nauplius et le cypridé, avant de se développer en un adulte mature.

Nauplie

Larve de Nauplie d' Elminius modestus
Larve de nauplius d'une balane à cornes fronto-latérales

Un œuf fécondé éclot en un nauplius : une larve borgne comprenant une tête et un telson , sans thorax ni abdomen. Celui-ci subit six mues, passant par cinq stades , avant de se transformer en stade cypridé. Les nauplii sont généralement initialement couvés par le parent et relâchés après la première mue sous forme de larves qui nagent librement à l'aide de soies .

Cypride

La larve de cypris est le dernier stade larvaire avant l'âge adulte. Ce n'est pas une étape d'alimentation; son rôle est de trouver un endroit convenable pour s'installer, puisque les adultes sont sessiles . Le stade cypride dure de quelques jours à quelques semaines. Il explore des surfaces potentielles avec des antennes modifiées ; une fois qu'il a trouvé un endroit potentiellement approprié, il s'attache la tête la première à l'aide de ses antennules et d'une substance glycoprotéinique sécrétée. Les larves évaluent les surfaces en fonction de leur texture de surface, de leur chimie, de leur mouillabilité relative, de leur couleur et de la présence ou de l'absence et de la composition d'un biofilm de surface ; les espèces en essaim sont également plus susceptibles de s'attacher près d'autres balanes. Au fur et à mesure que la larve épuise ses réserves énergétiques limitées, elle devient moins sélective dans les sites qu'elle sélectionne. Il se cimente de façon permanente au substrat avec un autre composé protéique, puis subit une métamorphose en une bernacle juvénile.

Adulte

Les balanes gland typiques développent six plaques calcaires dures pour entourer et protéger leur corps. Pour le reste de leur vie, ils sont cimentés au substrat, utilisant leurs pattes plumeuses (cirres) pour capturer le plancton.

Une fois que la métamorphose est terminée et qu'ils ont atteint leur forme adulte, les balanes continuent de croître en ajoutant de nouveaux matériaux à leurs plaques fortement calcifiées. Ces plaques ne sont pas muées ; cependant, comme tous les ecdysozoaires , la balane elle-même muera toujours sa cuticule .

Reproduction sexuée

La plupart des balanes sont hermaphrodites , bien que quelques espèces soient gonochoriques ou androdioïques . Les ovaires sont situés dans la base ou la tige et peuvent s'étendre dans le manteau, tandis que les testicules sont vers l'arrière de la tête, s'étendant souvent dans le thorax. En règle générale, les individus hermaphrodites récemment mués sont réceptifs en tant que femelles. L'autofécondation, bien que théoriquement possible, s'est révélée expérimentalement rare chez les balanes.

Le mode de vie sessile des balanes rend la reproduction sexuée difficile, car les organismes ne peuvent pas quitter leur coquille pour s'accoupler. Pour faciliter le transfert génétique entre individus isolés, les balanes ont des pénis extraordinairement longs ⁠. Les balanes ont probablement le plus grand rapport pénis/taille corporelle du règne animal, jusqu'à huit fois la longueur de leur corps.

Les balanes peuvent également se reproduire grâce à une méthode appelée spermcasting, dans laquelle la balane mâle libère son sperme dans l'eau et les femelles le récupèrent et fertilisent leurs œufs.

Le super-ordre Rhizocephala était autrefois considéré comme hermaphrodite, mais il s'est avéré que ses mâles s'injectaient dans le corps de la femelle, se dégradant à l'état de rien de plus que des cellules productrices de spermatozoïdes.

Écologie

Semibalanus balanoides se nourrissant

La plupart des balanes sont des mangeoires en suspension; ils habitent continuellement dans leurs coquilles, qui sont généralement constituées de six plaques, et pénètrent dans la colonne d'eau avec des pattes modifiées. Ces appendices plumeux battent en rythme pour attirer le plancton et les détritus dans la coquille pour la consommation.

Les autres membres de la classe ont un mode de vie assez différent. Par exemple, les membres du super - ordre Rhizocephala , y compris le genre Sacculina , sont parasites et vivent dans les crabes.

Bien qu'ils aient été trouvés à des profondeurs d'eau allant jusqu'à 600 m (2 000 pi), la plupart des balanes habitent les eaux peu profondes, 75 % des espèces vivant à des profondeurs inférieures à 100 m (300 pi) et 25 % habitant la zone intertidale . Dans la zone intertidale, différentes espèces de balanes vivent dans des endroits très restreints, ce qui permet de déterminer avec précision la hauteur exacte d'un assemblage au-dessus ou au-dessous du niveau de la mer.

Comme la zone intertidale se dessèche périodiquement , les balanes sont bien adaptées contre la perte d'eau. Leurs coquilles de calcite sont imperméables et ils possèdent deux plaques qu'ils peuvent glisser à travers leurs ouvertures lorsqu'ils ne se nourrissent pas. Ces plaques protègent également contre la prédation.

Les balanes sont déplacées par les patelles et les moules , qui se disputent l'espace. Ils ont aussi de nombreux prédateurs. Ils emploient deux stratégies pour écraser leurs concurrents : « l'envahissement » et la croissance rapide. Dans la stratégie d'envahissement, un grand nombre de balanes s'installent au même endroit à la fois, couvrant une grande surface de substrat, permettant au moins à certaines de survivre selon la prépondérance des probabilités. Une croissance rapide permet aux suspensivores d'accéder à des niveaux de colonne d'eau plus élevés que leurs concurrents et d'être suffisamment grands pour résister au déplacement ; les espèces utilisant cette réponse, telles que le bien nommé Megabalanus , peuvent atteindre 7 cm (3 pouces ) de longueur; d'autres espèces peuvent encore grossir ( Austromegabalanus psittacus ).

Les concurrents peuvent inclure d'autres balanes, et des preuves contestées indiquent que les balanes balanoïdes ont remplacé les balanes chthalamoïdes de manière compétitive. Les balanoïdes ont acquis leur avantage sur les chthalamoïdes à l'Oligocène, lorsqu'ils ont développé des squelettes tubulaires, qui offrent un meilleur ancrage au substrat et leur permettent de croître plus rapidement, en sapant, écrasant et étouffant les chthalamoïdes.

Les buccins sont parmi les prédateurs les plus courants sur les balanes . Ils sont capables de broyer les exosquelettes calcaires des balanes et de se nourrir des parties intérieures plus molles. Les moules se nourrissent également de larves de balanes. Un autre prédateur des balanes est l'espèce d'étoile de mer Pisaster ochraceus .

  • Les balanes et les patelles se disputent l'espace dans la zone intertidale

  • Balanes d'oie, avec leurs cirres étendus pour se nourrir

  • Dessous du grand Chesaconcavus sp. ( Miocène ) montrant des plaques internes dans de plus petites balanes bio-immurées

L'anatomie des balanes parasites est généralement plus simple que celle de leurs parents vivant en liberté. Ils n'ont pas de carapace ni de membres, n'ayant que des corps en forme de sac non segmentés. Ces balanes se nourrissent en étendant des rhizomes filiformes de cellules vivantes dans le corps de leurs hôtes à partir de leurs points d'attache.

Histoire de la taxonomie

"Cirripedia" de Ernst Haeckel's Kunstformen der Natur (1904): Le crabe au centre nourrit l'externa du parasite cirripede Sacculina .

Les balanes ont été initialement classées par Linnaeus et Cuvier comme des mollusques , mais en 1830, John Vaughan Thompson a publié des observations montrant la métamorphose des larves de nauplius et de cypris en balanes adultes, et a noté comment ces larves étaient similaires à celles des crustacés. En 1834, Hermann Burmeister publia d'autres informations, réinterprétant ces découvertes. L'effet fut de déplacer les balanes du phylum des mollusques vers Articulata , montrant aux naturalistes qu'une étude détaillée était nécessaire pour réévaluer leur taxonomie .

Charles Darwin a relevé ce défi en 1846 et a développé son intérêt initial dans une étude majeure publiée sous la forme d'une série de monographies en 1851 et 1854. Darwin a entrepris cette étude, à la suggestion de son ami Joseph Dalton Hooker , pour bien comprendre au moins un espèces avant de faire les généralisations nécessaires à sa théorie de l' évolution par sélection naturelle .

Classification

Certaines autorités considèrent les Cirripedia comme une classe ou une sous- classe complète , et les ordres énumérés ci-dessus sont parfois traités comme des super- ordres . En 2001, Martin et Davis ont placé Cirripedia comme infraclasse de Thecostraca et l'ont divisé en six ordres :

En 2021, Chan et al. a élevé Cirripedia à la sous-classe de la classe Thecostraca et les super-ordres Acrothoracica, Rhizocephala et Thoracica à l'infraclasse. La classification mise à jour, qui comprend désormais 11 ordres, a été acceptée dans le Registre mondial des espèces marines.

Dossier fossile

Le plus ancien balane fossile définitif est Praelepas du Carbonifère moyen , il y a environ 330-320 millions d'années. Les balanes revendiquées plus anciennes telles que Priscansermarinus du Cambrien moyen (de l'ordre de 510 à 500 millions d'années ) ne présentent pas de traits morphologiques clairs des balanes. Les balanes ont d'abord rayonné et se sont diversifiées au Crétacé supérieur . Les balanes ont subi un deuxième rayonnement beaucoup plus important au cours du Néogène (derniers 23 millions d'années), qui continue de se présenter. En partie, leur mauvaise conservation squelettique est due à leur restriction aux environnements à haute énergie, qui ont tendance à être érosifs .

Les balanes peuvent jouer un rôle important dans l'estimation des profondeurs des paléo-eaux. Le degré de désarticulation des fossiles suggère la distance sur laquelle ils ont été transportés, et comme de nombreuses espèces ont des gammes étroites de profondeurs d'eau, on peut supposer que les animaux vivaient dans des eaux peu profondes et se sont brisés lorsqu'ils ont été emportés le long de la pente. L'exhaustivité des fossiles et la nature des dommages peuvent ainsi être utilisées pour contraindre l'histoire tectonique des régions.

Relation avec les humains

Les balanes ont une conséquence économique, car elles s'attachent souvent à des structures synthétiques, parfois au détriment de la structure. En particulier dans le cas des navires, ils sont classés comme organismes salissants . La quantité et la taille des balanes qui recouvrent les navires peuvent nuire à leur efficacité en provoquant une traînée hydrodynamique . Ce n'est pas un problème pour les bateaux sur les voies navigables intérieures, car les balanes sont exclusivement marines. Uzun et al. (2020) proposent une approche simplifiée pour estimer l'effet du tassement réel des balanes dans la nature sur la résistance et la puissance effective du navire. Les signaux d' isotopes stables dans les couches de coquillages peuvent potentiellement être utilisés comme méthode de suivi médico - légale des baleines , des tortues caouannes et des débris marins , tels que des épaves ou un flaperon soupçonné d' être celui du vol 370 de Malaysia Airlines .

La chair de certaines balanes est couramment consommée par les humains, y compris les balanes japonaises ( par exemple Capitulum mitella ) et les balanes ( par exemple Pollicipes pollicipes ), un mets délicat en Espagne et au Portugal . La ressemblance de la tige charnue de cette bernache avec le cou d'une oie a donné naissance, dans les temps anciens, à l'idée que les oies poussaient littéralement à partir de la bernache. En effet, le mot « bernache » désignait à l'origine une espèce d'oie, la bernache nonnette Branta leucopsis , dont les œufs et les jeunes étaient rarement vus par l'homme car elle se reproduit dans le lointain arctique .

De plus, la balane picoroco est utilisée dans la cuisine chilienne et est l'un des ingrédients du ragoût de fruits de mer au curanto .

Les chercheurs du MIT ont développé un adhésif, inspiré d'une bioglue à base de protéines produite par les balanes pour se fixer fermement aux rochers, qui peut former un joint étanche pour arrêter le saignement dans les 15 secondes environ suivant l'application.

Voir également

Liste des genres Cirripedia

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes