Mimétisme batésien - Batesian mimicry

Planche de Bates 1861, illustrant le mimétisme batesien entre les espèces de Dismorphia (rangée du haut et troisième rangée) et divers Ithomiini ( Nymphalidae ) (deuxième et dernière rangées). Une espèce non batésienne , Pseudopieris nehemia , est au centre.

Le mimétisme batesien est une forme de mimétisme où une espèce inoffensive a évolué pour imiter les signaux d'avertissement d'une espèce nuisible dirigés contre un prédateur des deux. Il porte le nom du naturaliste anglais Henry Walter Bates , d'après ses travaux sur les papillons dans les forêts tropicales du Brésil.

Le mimétisme batesien est le plus connu et le plus étudié des complexes de mimétisme, de sorte que le mot mimétisme est souvent traité comme synonyme de mimétisme batésien. Il existe cependant de nombreuses autres formes, certaines très similaires dans leur principe, d'autres très éloignées. Il est souvent opposé au mimétisme müllerien , une forme de convergence mutuellement bénéfique entre deux ou plusieurs espèces nuisibles. Cependant, étant donné que le mime peut avoir lui-même un certain degré de protection, la distinction n'est pas absolue. Il peut également être mis en contraste avec des formes de mimétisme fonctionnellement différentes. Le contraste le plus frappant ici est peut-être avec le mimétisme agressif , où un prédateur ou un parasite imite une espèce inoffensive, évitant la détection et améliorant son succès de recherche de nourriture .

L'espèce imitatrice est appelée l' imitateur , tandis que l'espèce imitée (protégée par sa toxicité, son goût fétide ou d'autres défenses) est connue sous le nom de modèle . L'espèce prédatrice médiatrice des interactions indirectes entre l'imitateur et le modèle est diversement connue sous le nom de récepteur , dupe ou opérateur [de signal] . En parasitant le signal d'avertissement honnête du modèle, le mime batesien gagne un avantage, sans avoir à se payer de s'armer. Le modèle, en revanche, est défavorisé, avec le dupe. Si les imposteurs apparaissent en grand nombre, des expériences positives avec l'imitateur peuvent entraîner le traitement du modèle comme inoffensif. À une fréquence plus élevée, le prédateur a également un avantage sélectif plus important pour distinguer l'imitation du modèle. Pour cette raison, les mimiques sont généralement moins nombreuses que les modèles, une instance de sélection dépendante de la fréquence . Certaines populations mimétiques ont évolué sous des formes multiples ( polymorphisme ), leur permettant d'imiter plusieurs modèles différents et ainsi d'obtenir une plus grande protection. Le mimétisme batesien n'est pas toujours parfait. Une variété d'explications ont été proposées pour cela, y compris des limitations dans la cognition des prédateurs .

Alors que les signaux visuels ont attiré la plupart des études, le mimétisme batesien peut employer la tromperie de n'importe lequel des sens ; certains papillons de nuit imitent les signaux d'avertissement ultrasonores envoyés par des papillons de nuit désagréables aux prédateurs de chauves-souris , constituant un mimétisme auditif batésien.

Contexte historique

Henry Walter Bates a décrit la forme de mimétisme qui porte son nom en 1861.

Henry Walter Bates (1825-1892) était un explorateur et naturaliste anglais qui a arpenté la forêt amazonienne avec Alfred Russel Wallace en 1848. Alors que Wallace est revenu en 1852, Bates est resté pendant plus d'une décennie. Ses recherches sur le terrain comprenaient la collecte de près d'une centaine d'espèces de papillons des familles Ithomiinae et Heliconiinae , ainsi que des milliers d'autres spécimens d'insectes. En triant ces papillons en groupes similaires en fonction de leur apparence, des incohérences ont commencé à apparaître. Certaines semblaient superficiellement similaires à d'autres, à tel point que Bates ne pouvait pas distinguer certaines espèces en se basant uniquement sur l'apparence des ailes. Cependant, un examen plus approfondi de caractères morphologiques moins évidents semblait montrer qu'ils n'étaient même pas étroitement liés. Peu de temps après son retour en Angleterre, il lut un article sur sa théorie du mimétisme lors d'une réunion de la Linnean Society of London le 21 novembre 1861, qui fut ensuite publié en 1862 sous le titre "Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley" dans le journal de la société. Opérations . Il a approfondi ses expériences dans The Naturalist on the River Amazons .

Bates a avancé l'hypothèse que l'étroite ressemblance entre des espèces non apparentées était une adaptation antiprédatrice . Il a noté que certaines espèces présentaient une coloration très frappante et volaient tranquillement, presque comme si elles se moquaient des prédateurs pour les manger. Il a estimé que ces papillons étaient désagréables pour les oiseaux et autres insectivores , et ont donc été évités par eux. Il a étendu cette logique à des formes qui ressemblaient étroitement à de telles espèces protégées, imitant leur coloration d'avertissement mais pas leur toxicité.

Cette explication naturaliste cadrait bien avec le récit récent de l' évolution de Wallace et Charles Darwin , tel que décrit dans son célèbre livre de 1859 L'Origine des espèces . Parce que cette explication darwinienne ne nécessitait aucune force surnaturelle, elle a rencontré des critiques considérables de la part des anti-évolutionnistes , à la fois dans les cercles universitaires et dans le domaine social plus large .

Aposématisme

La grenouille venimeuse à bandes jaunes ( Dendrobates leucomelas ) a une coloration aposématique bien visible .

La plupart des êtres vivants ont des prédateurs et sont donc dans une course aux armements évolutive constante pour développer des adaptations anti -prédateurs, tandis que le prédateur s'adapte pour devenir plus efficace pour vaincre les adaptations de la proie. Certains organismes ont évolué pour rendre la détection moins probable, par exemple par la nocturne et le camouflage . D'autres ont développé des défenses chimiques telles que les toxines mortelles de certains serpents et guêpes, ou l'odeur nauséabonde de la mouffette . De telles proies envoient souvent des signaux d'avertissement clairs et honnêtes à leurs attaquants avec des schémas aposématiques (avertissements) évidents. La luminosité de ces signes avant-coureurs est corrélée au niveau de toxicité de l'organisme.

Dans le mimétisme batesien, le mimique copie efficacement la coloration d'un animal aposématique, connu sous le nom de modèle, pour tromper les prédateurs en leur faisant se comporter comme si cela était désagréable. Le succès de cet affichage malhonnête dépend du niveau de toxicité du modèle et de l'abondance du modèle dans la zone géographique. Plus le modèle est toxique, plus il est probable que le prédateur évite l'imitation. L'abondance des espèces modèles est également importante pour le succès de l'imitation en raison de la sélection dépendante de la fréquence . Lorsque le modèle est abondant, les imitateurs avec des motifs de modèle imparfaits ou une coloration légèrement différente du modèle sont toujours évités par les prédateurs. En effet, le prédateur est fortement incité à éviter les organismes potentiellement mortels, étant donné la probabilité d'en rencontrer un. Cependant, dans les zones où le modèle est rare ou localement éteint, les imitateurs sont conduits à une coloration aposématique précise. En effet, les prédateurs attaquent plus facilement les imitateurs imparfaits là où il y a peu de chance qu'ils soient l'espèce modèle. La sélection dépendante de la fréquence peut également avoir conduit les imitateurs batésiens à devenir polymorphes dans de rares cas où un seul commutateur génétique contrôle l'apparence, comme chez les papillons machaon (les Papilionidae ) tels que le machaon pipevine .

Classement et comparaisons

Mormon commun (Papilio polytes)
Rosier commun (Pachliopta aristolochiae)
Un imitateur bien connu, Papilio polytes (en haut) ressemble au désagréable Pachliopta aristolochiae (en bas).

Le mimétisme batesien est un cas de mimétisme protecteur ou défensif , où le mimétisme fait le mieux en évitant les confrontations avec le récepteur de signal. C'est un système disjoint , ce qui signifie que les trois parties sont d'espèces différentes. Un exemple serait la mouche voleuse Mallophora bomboides , qui est un imitateur batésien de son modèle et proie de bourdon , B. americanorum (maintenant plus communément connu sous le nom de Bombus pensylvanicus ), qui est nocif pour les prédateurs en raison de sa piqûre.

Le mimétisme batésien contraste avec d'autres formes telles que le mimétisme agressif , où le mimétisme profite des interactions avec le récepteur de signal. Un tel cas est celui des lucioles , où les femelles d'une espèce imitent les signaux d'accouplement d'une autre espèce, trompant les mâles pour qu'ils s'approchent suffisamment pour qu'ils puissent manger. Cependant, le mimétisme n'implique pas du tout un prédateur. C'est le cas dans le mimétisme de dispersion , où le mimétisme profite à nouveau de la rencontre. Par exemple, certains champignons ont leurs spores dispersées par des insectes en sentant la charogne . Dans le mimétisme protecteur, la rencontre entre l'imitateur et le dupe n'est pas une occasion si fortuite pour l'imitateur, et les signaux qu'il imite ont tendance à réduire la probabilité d'une telle rencontre.

Un cas quelque peu similaire au mimétisme batesien est celui des mauvaises herbes mimétiques, qui imitent les cultures agricoles. Dans le mimétisme de la mauvaise herbe ou vavilovien , la mauvaise herbe survit en ayant des graines que les machines de vannage identifient comme appartenant à la culture. Le mimétisme vavilovien n'est pas batésien, car l'homme et la récolte ne sont pas ennemis. En revanche, une plante imitant les feuilles, la vigne caméléon , utilise le mimétisme batesien en adaptant la forme et la couleur de ses feuilles à celles de son hôte pour dissuader les herbivores de manger ses feuilles comestibles.

Un autre cas analogue au sein d'une seule espèce a été appelé mimétisme Browerian (d'après Lincoln P. Brower et Jane Van Zandt Brower). C'est un cas d' automimétisme ; le modèle est de la même espèce que son imitateur. Équivalent au mimétisme batésien au sein d'une même espèce, il se produit lorsqu'il existe un spectre d'appétence au sein d'une population de proies nuisibles. Par exemple, les chenilles du monarque ( Danaus plexippus ) se nourrissent d' espèces d' asclépiade de toxicité variable. Certains se nourrissent de plantes plus toxiques et stockent ces toxines en eux-mêmes. Les chenilles les plus appétissantes profitent ainsi des membres les plus toxiques d'une même espèce.

Une autre forme importante de mimétisme protecteur est le mimétisme müllerien , découvert par et nommé d'après le naturaliste Fritz Müller . Dans le mimétisme müllerien, le modèle et le mimétisme sont aposématiques, donc le mimétisme peut être mutuel, ne constitue pas nécessairement un bluff ou une tromperie, et comme dans les guêpes et les abeilles, il peut impliquer de nombreuses espèces dans un anneau de mimétisme.

Mimétisme Batesien imparfait

Le syrphe Spilomyia longicornis est un imitateur imparfait des guêpes batésiennes , dépourvu de ses longues antennes et de sa taille de guêpe.

En mimétisme batésien imparfait, les mimiques ne ressemblent pas exactement à leurs modèles. Un exemple de ceci est la mouche Spilomyia longicornis , qui imite les guêpes vespidées . Cependant, ce n'est pas un imitateur parfait. Les guêpes ont de longues antennes noires et cette mouche n'en a pas. Au lieu de cela, ils agitent leurs pattes avant au-dessus de leur tête pour ressembler aux antennes des guêpes. De nombreuses raisons ont été suggérées pour le mimétisme imparfait. Les imitateurs imparfaits peuvent simplement évoluer vers la perfection. Ils peuvent gagner à ressembler à plusieurs modèles à la fois. Les humains peuvent évaluer les imitateurs différemment des prédateurs réels. Les imitateurs peuvent confondre les prédateurs en ressemblant à la fois à des modèles et à des non-imitateurs (mimétisme satirique). La sélection des parents peut imposer un mauvais mimétisme. L'avantage sélectif d'un meilleur mimétisme peut ne pas l'emporter sur les avantages d'autres stratégies comme la thermorégulation ou le camouflage.

Seuls certains traits peuvent être nécessaires pour tromper les prédateurs ; par exemple, des tests sur la frontière sympatrie / allopatrie (où les deux sont dans la même zone, et où ils ne le sont pas) du mime Lampropeltis elapsoides et le modèle Micrurus fulvius ont montré que les proportions de couleur chez ces serpents étaient importantes pour tromper les prédateurs, mais que l'ordre des anneaux colorés n'était pas.

Mimétisme acoustique

Les papillons tigre comme Cycnia tenera sont aposématiques par le son, émettant des signaux d'avertissement ultrasoniques. Ils sont imités par les papillons pyralides , qui n'ont pas un mauvais goût mais émettent des sons similaires.

Les prédateurs peuvent identifier leurs proies aussi bien par le son que par la vue ; les imitateurs ont donc évolué pour tromper l' ouïe de leurs prédateurs. Les chauves - souris sont des prédateurs nocturnes qui s'appuient sur l' écholocation pour détecter leurs proies. Certaines proies potentielles sont désagréables pour les chauves-souris et produisent un signal aposématique ultrasonore, l'équivalent auditif d'une coloration d'avertissement. En réponse à l'écholocation des chauves - souris rouges et des grandes chauves - souris brunes , les papillons tigres tels que Cycnia tenera émettent des sons d'avertissement. Les chauves - souris apprennent à éviter les papillons nuisibles, mais il faut éviter de la même d' autres espèces telles que certains pyrale papillons de nuit qui produisent des sons d'avertissement ainsi. Les complexes de mimétisme acoustique, à la fois batésiens et müllériens, peuvent être répandus dans le monde auditif.

Voir également

Remarques

Les références

Lectures complémentaires

  • Cott, HB (1940) Coloration adaptative chez les animaux . Methuen and Co, Ltd., Londres ISBN  0-416-30050-2 Fournit de nombreux exemples de mimétisme batesien
  • Evans, MA (1965). « Le mimétisme et l'héritage darwinien ». Journal de l'histoire des idées . 26 (2) : 211-220. doi : 10.2307/2708228 . JSTOR  2708228 . Pour une perspective historique.
  • Wickler, W. (1968) Mimicry in Plants and Animals (Traduit de l'allemand) McGraw-Hill, New York. ISBN  0-07-070100-8 Surtout les deux premiers chapitres.
  • Edmunds, M. 1974. Défense chez les animaux : Une enquête sur les défenses anti-prédateurs . Harlow, Essex et NY : Longman 357 p. ISBN  0-582-44132-3 Le chapitre 4 traite de ce phénomène.
  • Pasteur, Georges (1982). « Un examen classificatoire des systèmes de mimétisme ». Revue annuelle d'écologie et de systématique . 13 : 169-199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . Une discussion détaillée des différentes formes de mimétisme.
  • Ruxton, DG ; Vitesse, MP ; Sherratt, TN (2004). Éviter l'attaque. L'écologie évolutive de Crypsis, signaux d'avertissement et mimétisme . Oxford : Oxford University Press. ISBN  0-19-852860-4 Les chapitres 10 et 11 fournissent un synopsis à jour.

Liens externes