Abeille - Bee

Les abeilles Plage temporelle : Crétacé supérieur  – Présent ,100–0  Ma PréꞒ ?? O S ré C P T J K page N
L'abeille à sucre, Tetragonula carbonaria
Classement scientifique
Royaume:	Animalia
Phylum:	Arthropodes
Classer:	Insecte
Commander:	Hyménoptères
(non classé):	Unicalcarida
Sous-ordre :	Apocrite
Superfamille :	Apoidea
Clade :	Anthophile
Des familles
Synonymes
Apiformes (du latin 'apis' )

Les abeilles sont des insectes aux ailes étroitement apparentés aux guêpes et aux fourmis , connus pour leur rôle dans la pollinisation et, dans le cas des espèces d'abeilles les plus connues, l' abeille mellifère occidentale , pour la production de miel . Les abeilles sont une lignée monophylétique au sein de la superfamille des Apoidea . Ils sont actuellement considérés comme un clade , appelé Anthophila . Il existe plus de 16 000 espèces d'abeilles connues dans sept familles biologiques reconnues . Certaines espèces - y compris les abeilles , les bourdons et les abeilles sans dard  - vivent socialement dans les colonies tandis que la plupart des espèces (> 90%) - y compris les abeilles maçonnes , les abeilles charpentières , les abeilles coupeuses de feuilles , et les abeilles sueur  - sont solitaires.

Les abeilles se trouvent sur tous les continents, à l'exception de l' Antarctique , dans tous les habitats de la planète qui contiennent des plantes à fleurs pollinisées par des insectes . Les abeilles les plus communes dans l' hémisphère nord sont les Halictidae , ou abeilles de la sueur, mais elles sont petites et souvent confondues avec des guêpes ou des mouches. Les abeilles varient en taille de minuscules espèces d'abeilles sans dard , dont les ouvrières mesurent moins de 2 millimètres (0,08 po ) de long, à Megachile pluto , la plus grande espèce d'abeilles coupeuses de feuilles, dont les femelles peuvent atteindre une longueur de 39 millimètres (1,54 po).

Les abeilles se nourrissent de nectar et de pollen , le premier principalement comme source d'énergie et le second principalement pour les protéines et autres nutriments. La plupart du pollen est utilisé comme nourriture pour leurs larves . Les vertébrés prédateurs des abeilles comprennent les primates et les oiseaux tels que les guêpiers ; les insectes prédateurs comprennent les abeilles et les libellules .

La pollinisation par les abeilles est importante tant sur le plan écologique que commercial , et le déclin des abeilles sauvages a augmenté la valeur de la pollinisation par les ruches d'abeilles mellifères gérées commercialement. L'analyse de 353 espèces d'abeilles et de syrphes sauvages à travers la Grande-Bretagne de 1980 à 2013 a révélé que les insectes ont été perdus dans un quart des endroits où ils habitaient en 1980.

L' apiculture humaine ou apiculture (méliponiculture pour les abeilles sans dard) est pratiquée depuis des millénaires, depuis au moins l'époque de l'Égypte ancienne et de la Grèce antique . Les abeilles sont apparues dans la mythologie et le folklore, à travers toutes les phases de l'art et de la littérature de l'Antiquité à nos jours, bien que principalement concentrées dans l' hémisphère nord où l' apiculture est beaucoup plus courante. En Méso - Amérique , les Mayas pratiquent la méliponiculture intensive à grande échelle depuis l'époque précolombienne.

Évolution

Les ancêtres des abeilles étaient des guêpes de la famille des Crabronidae , qui étaient des prédateurs d'autres insectes. Le passage des insectes proies au pollen peut avoir résulté de la consommation d'insectes proies qui visitaient les fleurs et étaient partiellement recouverts de pollen lorsqu'ils étaient nourris avec les larves de guêpes. Ce même scénario évolutif peut s'être produit chez les guêpes vespoïdes , où les guêpes à pollen ont évolué à partir d'ancêtres prédateurs. Le plus ancien fossile d'abeille sans compression se trouve dans l' ambre du New Jersey , Cretotrigona prisca , une abeille corbiculée du Crétacé (~65 millions d'années). Un fossile du début du Crétacé (~ 100 millions d'années ), Melittosphex burmensis , était initialement considéré comme « une lignée éteinte d'Apoidea collectrice de pollen, sœur des abeilles modernes », mais des recherches ultérieures ont rejeté l'affirmation selon laquelle Melittosphex est une abeille, ou même un membre de la superfamille des Apoidea à laquelle appartiennent les abeilles, traitant plutôt la lignée comme incertae sedis au sein des Aculeata . À l' Éocène (~ 45 millions d'années), il existait déjà une diversité considérable parmi les lignées d'abeilles eusociales.

Les Apidae corbiculate hautement eusociaux sont apparus à environ 87 Mya et les Allodapini (au sein des Apidae) à environ 53 Mya. Les Colletidae n'apparaissent sous forme de fossiles que de la fin de l' Oligocène (~25 Mya) au début du Miocène . Les Melittidae sont connus de Palaeomacropis eocenicus au début de l'Eocène . Les Megachilidae sont connus à partir de traces fossiles (coupures de feuilles caractéristiques) de l' Eocène moyen . Les Andrenidae sont connus de la limite Eocène-Oligocène, vers 34 Mya, des schistes de Florissant. Les Halictidae apparaissent pour la première fois au début de l'Éocène avec des espèces trouvées dans l'ambre. Les Stenotritidae sont connus à partir de cellules de couvain fossiles du Pléistocène .

Coévolution

Des abeilles à langue longue et des fleurs à long tube ont coévolué , comme cette Amegilla cingulata (Apidae) sur Acanthus ilicifolius .

Les premières fleurs pollinisées par les animaux étaient des fleurs peu profondes en forme de coupe pollinisées par des insectes tels que les coléoptères , de sorte que le syndrome de pollinisation par les insectes était bien établi avant la première apparition des abeilles. La nouveauté est que les abeilles sont spécialisées en tant qu'agents de pollinisation, avec des modifications comportementales et physiques qui améliorent spécifiquement la pollinisation, et sont les insectes pollinisateurs les plus efficaces. Dans un processus de coévolution , les fleurs ont développé des récompenses florales telles que le nectar et des tubes plus longs, et les abeilles ont développé des langues plus longues pour extraire le nectar. Les abeilles ont également développé des structures connues sous le nom de poils scopaux et de paniers à pollen pour collecter et transporter le pollen. L'emplacement et le type diffèrent parmi et entre les groupes d'abeilles. La plupart des espèces ont des poils scopaux sur leurs pattes postérieures ou sur le dessous de leur abdomen. Certaines espèces de la famille des Apidae ont des paniers à pollen sur leurs pattes postérieures, tandis que très peu en manquent et collectent plutôt du pollen dans leurs cultures. L'apparition de ces structures a entraîné le rayonnement adaptatif des angiospermes et, à leur tour, des abeilles elles-mêmes. Les abeilles ont coévolué non seulement avec les fleurs, mais on pense que certaines espèces ont coévolué avec les acariens. Certains fournissent des touffes de poils appelées acarinaires qui semblent abriter les acariens ; en retour, on pense que les acariens mangent des champignons qui attaquent le pollen, donc la relation dans ce cas peut être mutualiste .

Phylogénie

Externe

Cet arbre phylogénétique est basé sur Debevic et al , 2012, qui a utilisé la phylogénie moléculaire pour démontrer que les abeilles ( Anthophila ) sont issues des profondeurs des Crabronidae , qui sont donc paraphylétiques . Le placement des Heterogynaidae est incertain. La petite sous-famille Mellininae n'a pas été incluse dans cette analyse.

Interne

Ce cladogramme des familles d'abeilles est basé sur Hedtke et al., 2013, qui place les anciennes familles Dasypodaidae et Meganomiidae comme sous-familles à l'intérieur des Melittidae. Les noms anglais, lorsqu'ils sont disponibles, sont indiqués entre parenthèses.

Caractéristiques

Le rodage des pièces buccales d'une abeille, montrant le labium et les maxillaires

Les abeilles diffèrent des groupes étroitement apparentés tels que les guêpes par leurs soies (poils) ramifiées ou ressemblant à des panaches , des peignes sur les membres antérieurs pour nettoyer leurs antennes, de petites différences anatomiques dans la structure des membres et la nervation des ailes postérieures; et chez les femelles, en ayant la septième plaque abdominale dorsale divisée en deux demi-plaques.

Les abeilles ont les caractéristiques suivantes :

• Une paire de grands yeux composés qui couvrent une grande partie de la surface de la tête. Entre et au-dessus de ceux-ci se trouvent trois petits yeux simples ( ocelles ) qui fournissent des informations sur l'intensité lumineuse.
• Les antennes ont généralement 13 segments chez les mâles et 12 chez les femelles, et sont genouillées , ayant une articulation du coude à mi-chemin. Ils abritent un grand nombre d'organes sensoriels capables de détecter le toucher (mécanorécepteurs), l'odorat et le goût ; et de petits mécanorécepteurs en forme de cheveux qui peuvent détecter le mouvement de l'air afin d'"entendre" les sons.
• Les pièces buccales sont adaptées à la fois à la mastication et à la succion en ayant à la fois une paire de mandibules et une longue trompe pour aspirer le nectar.
• Le thorax a trois segments, chacun avec une paire de pattes robustes, et une paire d'ailes membraneuses sur les deux segments postérieurs. Les pattes antérieures des abeilles corbiculées portent des peignes pour nettoyer les antennes, et chez de nombreuses espèces, les pattes postérieures portent des paniers à pollen, des sections aplaties avec des poils incurvés pour sécuriser le pollen collecté. Les ailes sont synchronisées en vol, et les ailes postérieures un peu plus petites se connectent aux ailes antérieures par une rangée de crochets le long de leur marge qui se connectent à une rainure dans l'aile antérieure.
• L'abdomen a neuf segments, les trois derniers étant modifiés en l'aiguillon.

Vue frontale d'une abeille charpentière mâle , montrant des antennes, trois ocelles , des yeux composés et des pièces buccales

On pense que la plus grande espèce d'abeille est l'abeille géante de Wallace Megachile pluto , dont les femelles peuvent atteindre une longueur de 39 millimètres (1,54 po). Les plus petites espèces peuvent être des abeilles naines sans dard de la tribu Meliponini dont les ouvrières mesurent moins de 2 millimètres (0,08 po) de longueur.

Socialité

Système d'élevage haplodiploïde

Prêtes à mourir pour leurs sœurs : des abeilles ouvrières tuées en défendant leur ruche contre les guêpes jaunes , ainsi qu'une guêpe jaune morte. Un tel comportement altruiste peut être favorisé par le système de détermination du sexe haplodiploïde des abeilles.

Selon la théorie de la condition physique inclusive , les organismes peuvent gagner en condition physique non seulement en augmentant leur propre production reproductive, mais aussi celle de leurs proches parents. En termes d'évolution, les individus devraient aider leurs proches lorsque Coût < Lien de parenté * Bénéfice . Les exigences d'eusocialité sont plus facilement remplies par les espèces haplodiploïdes telles que les abeilles en raison de leur structure de parenté inhabituelle.

Chez les espèces haplodiploïdes, les femelles se développent à partir d'œufs fécondés et les mâles à partir d'œufs non fécondés. Parce qu'un mâle est haploïde (n'a qu'une copie de chaque gène), ses filles (qui sont diploïdes , avec deux copies de chaque gène) partagent 100 % de ses gènes et 50 % de ceux de leur mère. Par conséquent, ils partagent 75 % de leurs gènes entre eux. Ce mécanisme de détermination du sexe donne naissance à ce que WD Hamilton a appelé « supersœurs », plus étroitement liées à leurs sœurs qu'elles ne le seraient à leur propre progéniture. Souvent, les ouvrières ne se reproduisent pas, mais elles peuvent transmettre davantage de leurs gènes en aidant à élever leurs sœurs (en tant que reines) qu'elles ne le feraient en ayant leur propre progéniture (chacune n'ayant que 50 % de leurs gènes), en supposant qu'elles le feraient. produire des nombres similaires. Cette situation inhabituelle a été proposée comme explication des multiples (au moins 9) évolutions de l'eusocialité au sein des Hyménoptères .

L'haplodiploïdie n'est ni nécessaire ni suffisante pour l'eusocialité. Certaines espèces eusociales comme les termites ne sont pas haplodiploïdes. À l'inverse, toutes les abeilles sont haplodiploïdes mais pas toutes eusociales, et parmi les espèces eusociales, de nombreuses reines s'accouplent avec plusieurs mâles, créant des demi-sœurs qui ne partagent que 25 % des gènes de l'autre. Mais, la monogamie (les reines s'accouplant seules) est l'état ancestral de toutes les espèces eusociales étudiées jusqu'à présent, il est donc probable que l'haplodiploïdie ait contribué à l'évolution de l'eusocialité chez les abeilles.

Eusocialité

Un essaim d' abeilles occidentales

Nid d' abeille de l'ouest dans le tronc d'un épicéa

Les abeilles peuvent être solitaires ou peuvent vivre dans divers types de communautés. L'eusocialité semble provenir d'au moins trois origines indépendantes chez les abeilles halictides. Les plus avancées d'entre elles sont les espèces à colonies eusociales ; ceux-ci sont caractérisés par des soins coopératifs à la couvée et une division du travail en adultes reproducteurs et non reproducteurs, ainsi que des générations qui se chevauchent. Cette division du travail crée des groupes spécialisés au sein des sociétés eusociales que l'on appelle les castes . Chez certaines espèces, les groupes de femelles cohabitant peuvent être des sœurs, et s'il y a une division du travail au sein du groupe, elles sont considérées comme semi-sociales . Le groupe est dit eusocial si, en plus, le groupe se compose d'une mère (la reine ) et de ses filles (les ouvrières ). Lorsque les castes sont des alternatives purement comportementales, sans différenciation morphologique autre que la taille, le système est considéré comme primitivement eusocial, comme chez de nombreuses guêpes à papier ; lorsque les castes sont morphologiquement discrètes, le système est considéré comme hautement eusocial.

Les vraies abeilles mellifères (genre Apis , dont huit espèces sont actuellement reconnues) sont très eusociales et comptent parmi les insectes les plus connus. Leurs colonies sont établies par essaims , constitués d'une reine et de plusieurs milliers d'ouvrières. Il existe 29 sous-espèces de l'une de ces espèces, Apis mellifera , originaire d'Europe, du Moyen-Orient et d'Afrique. Les abeilles africanisées sont une souche hybride d' A. mellifera qui s'est échappée d'expériences impliquant le croisement de sous-espèces européennes et africaines ; ils sont extrêmement défensifs.

Les abeilles sans dard sont également très eusociales . Ils pratiquent l'approvisionnement en masse , avec une architecture de nids complexe et des colonies pérennes également établies par essaimage.

Un bourdon transportant du pollen dans ses corbeilles à pollen (corbiculae)

De nombreux bourdons sont eusociale, semblable à la eusociale Vespidae tels que les frelons en ce que la reine initie un nid par elle - même plutôt que par essaimage. Les colonies de bourdons comptent généralement de 50 à 200 abeilles au pic de la population, qui se produit au milieu ou à la fin de l'été. L'architecture du nid est simple, limitée par la taille de la cavité du nid préexistante, et les colonies durent rarement plus d'un an. En 2011, l' Union internationale pour la conservation de la nature a créé le Groupe de spécialistes des bourdons pour examiner le statut de menace de toutes les espèces de bourdons dans le monde en utilisant les critères de la Liste rouge de l'UICN .

Il existe beaucoup plus d'espèces d'abeilles primitivement eusociales que hautement eusociales, mais elles ont été étudiées moins souvent. La plupart appartiennent à la famille des Halictidae , ou « abeilles à sueur ». Les colonies sont généralement petites, avec une douzaine d'ouvriers ou moins, en moyenne. Les reines et les ouvrières ne diffèrent que par la taille, voire pas du tout. La plupart des espèces ont un cycle de colonie à saison unique, même sous les tropiques, et seules les femelles accouplées hibernent. Quelques espèces ont de longues saisons actives et atteignent des tailles de colonies de plusieurs centaines, comme Halictus hesperus . Certaines espèces sont eusociales dans certaines parties de leur aire de répartition et solitaires dans d'autres, ou ont un mélange de nids eusociaux et solitaires dans la même population. Les abeilles orchidées (Apidae) comprennent des espèces primitivement eusociales avec une biologie similaire. Certaines abeilles allodapines (Apidae) forment des colonies primitivement eusociales, avec un approvisionnement progressif : la nourriture d'une larve est fournie au fur et à mesure de son développement, comme c'est le cas chez les abeilles mellifères et certains bourdons.

Abeilles solitaires et communautaires

Une abeille découpeuse, Megachile rotundata , coupant des cercles de feuilles d'acacia

La plupart des autres abeilles, y compris les insectes familiers tels que les abeilles charpentières , leafcutter les abeilles et les abeilles maçonnes sont solitaires dans le sens où toutes les femmes est fertile, et héberge généralement un nid , elle se construit. Il n'y a pas de division du travail, donc ces nids manquent de reines et d' abeilles ouvrières pour ces espèces. Les abeilles solitaires ne produisent généralement ni miel ni cire d'abeille . Les abeilles récoltent du pollen pour nourrir leurs petits et ont les adaptations nécessaires pour le faire. Cependant, certaines espèces de guêpes telles que les guêpes polliniques ont des comportements similaires, et quelques espèces d'abeilles récupèrent les carcasses pour nourrir leur progéniture. Les abeilles solitaires sont d'importants pollinisateurs; ils récoltent du pollen pour approvisionner leurs nids en nourriture pour leur couvée. Souvent, il est mélangé avec du nectar pour former une consistance pâteuse. Certaines abeilles solitaires ont des types avancés de structures porteuses de pollen sur leur corps. Très peu d'espèces d'abeilles solitaires sont cultivées pour la pollinisation commerciale. La plupart de ces espèces appartiennent à un ensemble distinct de genres qui sont généralement connus par leur comportement de nidification ou les préférences, à savoir: les abeilles charpentières, les abeilles sudoripares , les abeilles maçonnes, les abeilles plâtrier , abeilles courge , les abeilles naines charpentières , les abeilles coupeuses de feuilles, les abeilles alcalins et pelle abeilles .

Une abeille solitaire, Anthidium florentinum (famille Megachilidae ), visitant Lantana

La plupart des abeilles solitaires sont fouisseuses , creusant des nids dans le sol dans une variété de textures et de conditions de sol, tandis que d'autres créent des nids dans des roseaux ou des brindilles creux , ou des trous dans le bois . La femelle crée généralement un compartiment (une "cellule") avec un œuf et des provisions pour la larve résultante, puis le scelle. Un nid peut être constitué de nombreuses cellules. Lorsque le nid est en bois, généralement les derniers (ceux les plus proches de l'entrée) contiennent des œufs qui deviendront des mâles. L'adulte ne s'occupe pas de la couvée une fois l'œuf pondu et meurt généralement après avoir fait un ou plusieurs nids. Les mâles émergent généralement en premier et sont prêts à s'accoupler lorsque les femelles émergent. Les abeilles solitaires sont très peu susceptibles de piquer (seulement en cas d'autodéfense, voire jamais), et certaines (en particulier dans la famille des Andrenidae ) sont sans dard.

L' abeille maçonne Osmia cornifrons niche dans un trou de bois mort. Des "hôtels" d'abeilles sont souvent vendus à cet effet.

Bien qu'elles soient solitaires, les femelles font chacune des nids individuels. Certaines espèces, comme l'abeille maçonne européenne Hoplitis anthocopoides et l' abeille des terriers de Dawson , Amegilla dawsoni, sont grégaires, préférant faire des nids près d'autres espèces de la même espèce, et donnant l'apparence d'être sociables. Les grands groupes de nids d'abeilles solitaires sont appelés agrégations , pour les distinguer des colonies . Chez certaines espèces, plusieurs femelles partagent un nid commun, mais chacune fabrique et approvisionne ses propres cellules indépendamment. Ce type de groupe est dit "communal" et n'est pas rare. Le principal avantage semble être qu'une entrée de nid est plus facile à défendre contre les prédateurs et les parasites lorsque plusieurs femelles utilisent régulièrement la même entrée.

La biologie

Cycle de la vie

Le cycle de vie d'une abeille, qu'elle soit solitaire ou sociale, implique la ponte d'un œuf, le développement par plusieurs mues d'une larve apode , une étape de nymphose au cours de laquelle l'insecte subit une métamorphose complète , suivie de l'émergence d'un ailé adulte. La plupart des abeilles solitaires et des bourdons des climats tempérés hivernent à l'état d'adultes ou de pupes et émergent au printemps lorsqu'un nombre croissant de plantes à fleurs fleurissent. Les mâles émergent généralement en premier et recherchent des femelles avec lesquelles s'accoupler. Le sexe d'une abeille est déterminé par la fécondation ou non de l'œuf ; après l'accouplement, une femelle stocke le sperme et détermine quel sexe est requis au moment où chaque œuf est pondu, les œufs fécondés produisant une progéniture femelle et les œufs non fécondés, les mâles. Les abeilles tropicales peuvent avoir plusieurs générations par an et aucun stade de diapause .

L'œuf est généralement oblong, légèrement incurvé et effilé à une extrémité. Les abeilles solitaires pondent chaque œuf dans une cellule séparée avec une réserve de pollen et de nectar mélangés à côté. Cela peut être roulé en boulette ou placé dans une pile et est connu sous le nom d'approvisionnement de masse. Approvisionnement progressif des espèces d'abeilles sociales, c'est-à-dire qu'elles nourrissent régulièrement la larve pendant sa croissance. Le nid varie d'un trou dans le sol ou dans le bois, chez les abeilles solitaires, à une structure substantielle avec des rayons de cire chez les bourdons et les abeilles mellifères.

Chez la plupart des espèces, les larves sont des larves blanchâtres, à peu près ovales et pointues aux deux extrémités. Ils ont 15 segments et stigmates dans chaque segment pour respirer. Ils n'ont pas de pattes mais se déplacent à l'intérieur de la cellule, aidés par des tubercules sur les côtés. Ils ont de courtes cornes sur la tête, des mâchoires pour mâcher de la nourriture et un appendice de chaque côté de la bouche muni d'un poil. Il y a une glande sous la bouche qui sécrète un liquide visqueux qui se solidifie dans la soie qu'ils utilisent pour produire un cocon. Le cocon est semi-transparent et la nymphe est visible à travers. En quelques jours, la larve se métamorphose en un adulte ailé. Lorsqu'il est prêt à émerger, l'adulte se fend la peau dorsalement et sort des exuvies et s'échappe de la cellule.

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  Nid de bourdon carder commun , couvert de cire retiré pour montrer les ouvrières ailées et les pupes dans des cellules de cire irrégulièrement placées

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  L'abeille charpentière niche dans une poutre en bois de cèdre (sciée ouverte)

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  Abeilles sur des rayons à couvain avec des œufs et des larves dans des cellules

Voyage en avion

Abeille en vol transportant du pollen dans un panier à pollen

Le livre d' Antoine Magnan de 1934, Le vol des insectes , dit que lui et André Sainte-Laguë avaient appliqué les équations de résistance de l' air aux insectes et découvert que leur vol ne pouvait pas être expliqué par des calculs à voilure fixe, mais qu'« il ne faut pas être surpris que les résultats des calculs ne correspondent pas à la réalité". Cela a conduit à une idée fausse commune selon laquelle les abeilles "violent la théorie aérodynamique". En fait, il confirme simplement que les abeilles ne s'engagent pas dans le vol à voilure fixe, et que leur vol s'explique par d'autres mécanismes, comme ceux utilisés par les hélicoptères . En 1996, il a été démontré que les tourbillons créés par les ailes de nombreux insectes aidaient à fournir une portance. La cinématographie à grande vitesse et la maquette robotique d'une aile d'abeille ont montré que la portance était générée par "la combinaison non conventionnelle de coups d'aile courts et saccadés, une rotation rapide de l'aile lorsqu'elle se renverse et inverse sa direction, et une aile très rapide. fréquence de battement". La fréquence des battements d'ailes augmente normalement à mesure que la taille diminue, mais comme le battement d'ailes de l'abeille couvre un arc si petit , il bat environ 230 fois par seconde, plus vite qu'une mouche des fruits (200 fois par seconde) qui est 80 fois plus petite.

Navigation, communication et recherche de nourriture

Karl von Frisch (1953) a découvert que les ouvrières des abeilles mellifères peuvent naviguer , indiquant la gamme et la direction de la nourriture aux autres ouvrières avec une danse frétillante .

L'éthologue Karl von Frisch a étudié la navigation chez l'abeille mellifère. Il a montré que les abeilles communiquent par la danse frétillante , dans laquelle une ouvrière indique l'emplacement d'une source de nourriture aux autres ouvrières de la ruche. Il a démontré que les abeilles peuvent reconnaître la direction souhaitée de la boussole de trois manières différentes : par le soleil, par le schéma de polarisation du ciel bleu et par le champ magnétique terrestre. Il a montré que le soleil est la boussole préférée ou principale ; les autres mécanismes sont utilisés sous un ciel nuageux ou à l'intérieur d'une ruche sombre . Les abeilles naviguent à l'aide de la mémoire spatiale avec une « organisation riche, semblable à une carte ».

Digestion

L'intestin des abeilles est relativement simple, mais de multiples stratégies métaboliques existent dans le microbiote intestinal . Les abeilles pollinisatrices consomment du nectar et du pollen, qui nécessitent des stratégies de digestion différentes par des bactéries quelque peu spécialisées. Alors que le nectar est un liquide composé principalement de sucres monosaccharides et si facilement absorbé, le pollen contient des polysaccharides complexes : pectine ramifiée et hémicellulose . Environ cinq groupes de bactéries sont impliqués dans la digestion. Trois groupes sont spécialisés dans les sucres simples ( Snodgrassella et deux groupes de Lactobacillus ), et deux autres groupes dans les sucres complexes ( Gilliamella et Bifidobacterium ). La digestion de la pectine et de l'hémicellulose est dominée respectivement par les clades bactériens Gilliamella et Bifidobacterium . Les bactéries qui ne peuvent pas digérer les polysaccharides obtiennent des enzymes de leurs voisines, et les bactéries qui manquent de certains acides aminés font de même, créant de multiples niches écologiques .

Bien que la plupart des espèces d'abeilles soient nectarivores et palynivores , certaines ne le sont pas. Les abeilles vautours du genre Trigona sont particulièrement inhabituelles , qui consomment des charognes et du couvain de guêpes, transformant la viande en une substance semblable au miel.

Écologie

Relations florales

La plupart des abeilles sont polylectiques (généralistes), ce qui signifie qu'elles collectent le pollen d'une gamme de plantes à fleurs, mais certaines sont des oligolèges (spécialistes), en ce sens qu'elles ne collectent que le pollen d'une ou de quelques espèces ou genres de plantes étroitement apparentées. Les pollinisateurs spécialisés comprennent également les espèces d'abeilles qui récoltent des huiles florales au lieu de pollen, et les abeilles orchidées mâles, qui récoltent des composés aromatiques d' orchidées (l'un des rares cas où les abeilles mâles sont des pollinisateurs efficaces). Les abeilles sont capables de détecter la présence de fleurs désirables grâce aux motifs ultraviolets sur les fleurs, aux odeurs florales et même aux champs électromagnétiques. Une fois débarquée, une abeille utilise la qualité du nectar et le goût du pollen pour déterminer si elle doit continuer à visiter des fleurs similaires.

Dans de rares cas, une espèce végétale ne peut être efficacement pollinisée que par une seule espèce d'abeille, et certaines plantes sont menacées au moins en partie parce que leur pollinisateur est également menacé. Mais, il existe une tendance prononcée pour les abeilles oligolectiques à être associées à des plantes communes et répandues visitées par plusieurs espèces de pollinisateurs. Par exemple, le buisson de créosote dans les régions arides du sud-ouest des États-Unis est associé à une quarantaine d'oligoleges.

Comme des imitateurs et des modèles

L'abeille-mouche Bombylius major , un imitateur batesien des abeilles, prenant du nectar et pollinisant une fleur.

L'orchidée abeille attire les abeilles mâles pour tenter de s'accoupler avec la lèvre de la fleur, qui ressemble à une abeille perchée sur une fleur rose.

De nombreuses abeilles sont de couleur aposématique , généralement orange et noir, avertissant de leur capacité à se défendre avec une puissante piqûre. En tant que tels, ils sont des modèles pour le mimétisme batésien d'insectes non piqueurs tels que les abeilles , les voleurs et les syrphes , qui gagnent tous une certaine protection en regardant et en se comportant superficiellement comme des abeilles.

Les abeilles sont elles-mêmes des imitateurs mülleriens d'autres insectes aposématiques avec le même schéma de couleurs, y compris les guêpes , les lycides et autres coléoptères, ainsi que de nombreux papillons et mites ( Lépidoptères ) qui sont eux-mêmes déplaisants, souvent à cause de l'acquisition de produits chimiques amers et toxiques à partir de leur nourriture végétale. Tous les imitateurs de Müller, y compris les abeilles, bénéficient du risque réduit de prédation qui résulte de leur coloration d'avertissement facilement reconnaissable.

Les abeilles sont également imitées par des plantes telles que l' orchidée abeille qui imite à la fois l'apparence et l'odeur d'une abeille femelle; les abeilles mâles tentent de s'accoupler ( pseudocopulation ) avec le labelle velu de la fleur, la pollinisant ainsi.

En tant que parasites du couvain

Bombus vestalis , un parasite du couvain du bourdon Bombus terrestris

Les parasites du couvain sont présents dans plusieurs familles d'abeilles, y compris la sous - famille des apidés Nomadinae . Les femelles de ces espèces manquent de structures de collecte de pollen (la scopa ) et ne construisent pas leurs propres nids. Ils pénètrent généralement dans les nids des espèces collectrices de pollen et pondent leurs œufs dans des cellules fournies par l'abeille hôte. Lorsque la larve d'abeille "coucou" éclot, elle consomme la boule de pollen de la larve hôte, et souvent aussi l'œuf hôte. En particulier, l'espèce d'abeille arctique, Bombus hyperboreus est une espèce agressive qui attaque et réduit en esclavage d'autres abeilles du même sous-genre. Cependant, contrairement à de nombreux autres parasites du couvain d'abeilles, ils ont des paniers à pollen et collectent souvent du pollen.

En Afrique australe, les ruches d'abeilles africaines ( A. mellifera scutellata ) sont détruites par les ouvrières parasites de l'abeille du Cap, A. m. capensis . Ceux-ci pondent des œufs diploïdes (« thelytoky »), échappant à la police ouvrière normale , entraînant la destruction de la colonie ; les parasites peuvent alors se déplacer vers d'autres ruches.

Les abeilles coucous du sous - genre Bombus Psithyrus sont étroitement apparentées et ressemblent à leurs hôtes par leur apparence et leur taille. Ce modèle commun a donné naissance au principe écologique " la règle d'Emery ". D' autres parasitent les abeilles dans différentes familles, comme Townsendiella , un nomadine apid , deux espèces sont cleptoparasites du dasypodaid genre Hesperapis , tandis que les autres espèces dans les mêmes attaques de genre halicites abeilles.

Abeilles nocturnes

Quatre familles d'abeilles ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae et Apidae ) contiennent des espèces crépusculaires . La plupart sont tropicales ou subtropicales, mais certaines vivent dans des régions arides à des latitudes plus élevées. Ces abeilles ont des ocelles très agrandis , qui sont extrêmement sensibles à la lumière et à l'obscurité, bien qu'incapables de former des images. Certains ont des yeux composés à superposition de réfraction : ceux-ci combinent la sortie de nombreux éléments de leurs yeux composés pour fournir suffisamment de lumière pour chaque photorécepteur rétinien. Leur capacité à voler la nuit leur permet d'éviter de nombreux prédateurs, et d'exploiter les fleurs qui ne produisent que du nectar ou aussi la nuit.

Prédateurs, parasites et agents pathogènes

Le guêpier, Merops apiaster , est spécialisé dans l'alimentation des abeilles ; ici un mâle attrape un cadeau nuptial pour sa compagne.

Les prédateurs vertébrés des abeilles comprennent les guêpiers , les pies - grièches et les moucherolles , qui font de courtes sorties pour attraper les insectes en vol. Les martinets et les hirondelles volent presque continuellement, attrapant des insectes au fur et à mesure. La buse à miel attaque les nids d'abeilles et mange les larves. Le grand guide du miel interagit avec les humains en les guidant vers les nids d'abeilles sauvages. Les humains ouvrent les nids et prennent le miel et l'oiseau se nourrit de larves et de cire. Chez les mammifères, des prédateurs comme le blaireau creusent des nids de bourdons et mangent à la fois les larves et toute nourriture stockée.

Le abeille-loup Philanthus triangulum paralysant une abeille avec son dard

Les prédateurs spécialisés en embuscade des visiteurs des fleurs comprennent les araignées-crabes , qui attendent sur les plantes à fleurs les insectes pollinisateurs; des punaises prédatrices et des mantes religieuses , dont certaines (les mantes fleurs des tropiques) attendent immobiles, des mimes agressives camouflées en fleurs. Les abeilles sont de grandes guêpes qui attaquent habituellement les abeilles ; l' éthologue Niko Tinbergen a estimé qu'une seule colonie du abeille-loup Philanthus triangulum pouvait tuer plusieurs milliers d'abeilles en une journée : toutes les proies qu'il a observées étaient des abeilles. D'autres insectes prédateurs qui attrapent parfois les abeilles comprennent les mouches voleuses et les libellules . Les abeilles mellifères sont affectées par des parasites dont les acariens et les acariens Varroa . Cependant, on pense que certaines abeilles ont une relation mutualiste avec les acariens.

Relation avec les humains

Dans la mythologie et le folklore

Plaques d'or en relief avec des déesses abeilles ailées. Camiros , Rhodes . 7ème siècle avant JC

L' hymne d' Homère à Hermès décrit trois jeunes filles abeilles avec le pouvoir de divination et donc disant la vérité, et identifie la nourriture des dieux comme du miel. Des sources ont associé les jeunes filles aux abeilles à Apollo et, jusqu'aux années 1980, les chercheurs ont suivi Gottfried Hermann (1806) en identifiant de manière incorrecte les jeunes filles aux abeilles avec les Thriae . Le miel, selon un mythe grec, a été découvert par une nymphe appelée Melissa ("Abeille"); et le miel était offert aux dieux grecs depuis l' époque mycénienne . Les abeilles étaient également associées à l' oracle de Delphes et la prophétesse était parfois appelée abeille.

L'image d'une communauté d'abeilles mellifères a été utilisée de l'Antiquité aux temps modernes, chez Aristote et Platon ; chez Virgile et Sénèque ; dans Érasme et Shakespeare ; Tolstoï , et par des théoriciens politiques et sociaux tels que Bernard Mandeville et Karl Marx comme modèle pour la société humaine . Dans le folklore anglais, les abeilles étaient informées des événements importants de la maison, selon une coutume connue sous le nom de « Raconter les abeilles ».

Dans l'art et la littérature

Illustration de Beatrix Potter de Babbity Bumble dans The Tale of Mrs Tittlemouse , 1910

Certains des exemples les plus anciens d'abeilles dans l'art sont des peintures rupestres en Espagne qui ont été datées de 15 000 av.

Le poème de WB Yeats L'île du lac d'Innisfree (1888) contient le couplet "Neuf rangées de haricots aurai-je là-bas, une ruche pour l'abeille à miel, / Et vivre seul dans la clairière bruyante des abeilles." À l'époque, il vivait à Bedford Park dans l'ouest de Londres. Le livre illustré de Beatrix Potter The Tale of Mrs Tittlemouse (1910) présente Babbity Bumble et sa progéniture (photo) . Kit Williams de chasse au trésor du livre The Bee sur le peigne (1984) utilise les abeilles et l' apiculture dans le cadre de son histoire et de puzzle. Sue Monk Kidd de The Secret Life of Bees (2004), et le film de 2009 mettant en vedette Dakota Fanning , raconte l'histoire d'une fille qui échappe à son domicile abusive et trouve sa façon de vivre avec une famille d'apiculteurs, les Boatwright.

Le film d'animation humoristique Bee Movie de 2007 utilisait le premier scénario de Jerry Seinfeld et était sa première œuvre pour enfants ; il a joué le rôle d'une abeille nommée Barry B. Benson, aux côtés de Renée Zellweger . Les critiques ont trouvé sa prémisse maladroite et sa livraison apprivoisée. Dave Goulson de A Sting in the Tale (2014) décrit ses efforts pour sauver bourdons en Grande - Bretagne, ainsi que beaucoup sur leur biologie. Le dramaturge Laline de Paull fantaisie Les abeilles (2015) raconte l'histoire d'une abeille ruche nommée Flora 717 de l' éclosion partir.

Apiculture

Un apiculteur commercial au travail

Abeille à miel occidentale sur un nid d'abeilles

Les humains ont gardé des colonies d'abeilles mellifères, généralement dans des ruches , pendant des millénaires. Les apiculteurs récoltent du miel , de la cire d'abeille , de la propolis , du pollen et de la gelée royale dans les ruches ; les abeilles sont également élevées pour polliniser les cultures et produire des abeilles destinées à la vente à d'autres apiculteurs.

Les représentations d'humains collectant le miel d'abeilles sauvages remontent à il y a 15 000 ans; les efforts pour les domestiquer sont montrés dans l'art égyptien il y a environ 4 500 ans. Des ruches simples et de la fumée ont été utilisées; des pots de miel ont été trouvés dans les tombeaux de pharaons comme Toutankhamon . Dès le XVIIIe siècle, la compréhension européenne des colonies et de la biologie des abeilles a permis la construction de la ruche à rayons mobiles afin que le miel puisse être récolté sans détruire la colonie. Parmi les auteurs de l'ère classique, l'apiculture avec l'utilisation de la fumée est décrite dans le livre 9 de l'histoire des animaux d' Aristote . Le récit mentionne que les abeilles meurent après avoir piqué ; que les ouvriers retirent les cadavres de la ruche et la gardent ; castes comprenant des ouvriers et des faux - bourdons non-travailleurs , mais des « rois » plutôt que des reines ; prédateurs, y compris les crapauds et les guêpiers; et la danse frétillante , avec la "suggestion irrésistible" de άpοσειονται ("aroseiontai", ça frétille) et παρακολουθούσιν ("parakolouthousin", ils regardent).

L'apiculture est décrite en détail par Virgile dans ses Géorgiques ; il est également mentionné dans son Énéide et dans l' Histoire naturelle de Pline .

En tant que pollinisateurs commerciaux

Les abeilles des courges (Apidae) sont d'importants pollinisateurs des courges et des concombres .

Abeille couverte de pollen

Les abeilles jouent un rôle important dans la pollinisation des plantes à fleurs et sont le principal type de pollinisateur dans de nombreux écosystèmes qui contiennent des plantes à fleurs. On estime qu'un tiers de l'alimentation humaine dépend de la pollinisation par les insectes, les oiseaux et les chauves-souris, dont la majeure partie est réalisée par les abeilles, qu'elles soient sauvages ou domestiques. Au cours du dernier demi-siècle, il y a eu un déclin général de la richesse des espèces d'abeilles sauvages et d'autres pollinisateurs, probablement attribuable au stress causé par l'augmentation des parasites et des maladies, l'utilisation de pesticides et une diminution générale du nombre de fleurs sauvages. Le changement climatique aggrave probablement le problème.

La pollinisation contractuelle a dépassé le rôle de la production de miel pour les apiculteurs dans de nombreux pays. Après l'introduction des acariens Varroa , les abeilles mellifères sauvages ont considérablement diminué aux États-Unis, bien que leur nombre se soit depuis rétabli. Le nombre de colonies détenues par les apiculteurs a légèrement diminué, à cause de l'urbanisation , de l'utilisation systématique de pesticides, des acariens trachéaux et varroa , et de la fermeture des entreprises apicoles. En 2006 et 2007, le taux d'attrition a augmenté et a été décrit comme un trouble d'effondrement des colonies . En 2010, le virus iridescent des invertébrés et le champignon Nosema ceranae se sont avérés présents dans chaque colonie tuée et mortels en combinaison. Les pertes hivernales ont augmenté à environ 1/3. Les acariens Varroa seraient responsables d'environ la moitié des pertes.

Mis à part le trouble d'effondrement des colonies, les pertes en dehors des États-Unis ont été attribuées à des causes telles que l'application de pesticides sur les semences, à l'aide de néonicotinoïdes tels que la Clothianidine , l' imidaclopride et le thiaméthoxame . À partir de 2013, l' Union européenne a restreint certains pesticides pour empêcher les populations d'abeilles de continuer à décliner. En 2014, le rapport du Groupe d'experts intergouvernemental sur l' évolution du climat a averti que les abeilles étaient confrontées à un risque accru d'extinction en raison du réchauffement climatique . En 2018, l'Union européenne a décidé d'interdire l'utilisation sur le terrain des trois principaux néonicotinoïdes ; ils restent autorisés dans l'utilisation vétérinaire, de serre et de transport de véhicules.

Les agriculteurs se sont concentrés sur des solutions alternatives pour atténuer ces problèmes. En élevant des plantes indigènes, ils fournissent de la nourriture aux pollinisateurs d'abeilles indigènes comme Lasioglossum vierecki et L. leucozonium , ce qui réduit la dépendance vis-à-vis des populations d'abeilles mellifères.

En tant que producteurs d'aliments

Le miel est un produit naturel produit par les abeilles et stocké pour leur propre usage, mais sa douceur a toujours séduit les humains. Avant même que la domestication des abeilles ne soit tentée, les humains pillaient leurs nids pour leur miel. La fumée était souvent utilisée pour maîtriser les abeilles et de telles activités sont représentées dans des peintures rupestres en Espagne datées de 15 000 av.

Les abeilles mellifères sont utilisées commercialement pour produire du miel . Ils produisent également des substances utilisées comme compléments alimentaires avec des bienfaits possibles pour la santé, du pollen, de la propolis et de la gelée royale , bien que toutes puissent également provoquer des réactions allergiques .

Comme nourriture

Les larves d'abeilles comme nourriture dans le plat javanais botok tawon

Les abeilles sont considérées comme des insectes comestibles . Les gens dans certains pays mangent des insectes , y compris les larves et les pupes d'abeilles, principalement des espèces sans dard. Ils rassemblent également des larves, des pupes et des cellules environnantes, appelées couvain d'abeilles , pour la consommation. Dans le plat indonésien botok tawon du centre et de l'est de Java , les larves d'abeilles sont consommées comme compagnon du riz , après avoir été mélangées à de la noix de coco râpée , enveloppées dans des feuilles de bananier et cuites à la vapeur.

Abeilles entières frites servies dans un restaurant ukrainien

Le couvain d'abeilles (pupes et larves) bien que pauvre en calcium , s'est avéré riche en protéines et en glucides , et une source utile de phosphore , de magnésium , de potassium et d'oligo-éléments fer , zinc , cuivre et sélénium . De plus, alors que le couvain d'abeille était riche en graisses, il ne contenait pas de vitamines liposolubles (telles que A, D et E), mais c'était une bonne source de la plupart des vitamines B hydrosolubles, y compris la choline ainsi que la vitamine C. La graisse était composée principalement d' acides gras saturés et monoinsaturés avec 2,0% d' acides gras polyinsaturés .

Comme médecine alternative

L'apithérapie est une branche de la médecine alternative qui utilise des produits de l'abeille mellifère, notamment du miel brut , de la gelée royale , du pollen, de la propolis , de la cire d'abeille et de l' apitoxine ( venin d' abeille ). L'affirmation selon laquelle l'apithérapie traite le cancer, avancée par certains partisans de l'apithérapie, n'est toujours pas étayée par la médecine factuelle .

Piqûres

Les piqûres douloureuses des abeilles sont principalement associées à la glande venimeuse et à la glande de Dufour qui sont des glandes exocrines abdominales contenant divers produits chimiques. Chez Lasioglossum leucozonium , la glande de Dufour contient principalement de l'octadécanolide ainsi que de l'eicosanolide. Il existe également des preuves de n-triscosane, n heptacosane et 22 docosanolide. Cependant, les sécrétions de ces glandes pourraient également être utilisées pour la construction du nid.

Voir également

• Abeilles indigènes australiennes
• Superorganisme
• Journée mondiale des abeilles

Remarques

Les références

Liens externes

• "Abeilles" . Encyclopédie de la vie .
• "Apoidea" à All Living Things - images, guides d'identification et cartes d'abeilles
• Genres d'abeilles du monde
• Anthophila (Apoidea) - Abeilles  - Espèces d'abeilles nord-américaines sur BugGuide
• Abeilles indigènes d'Amérique du Nord sur BugGuide
• "Le déclin des abeilles est dû au stress combiné des parasites, des pesticides et du manque de fleurs"  - Science