Vision d'oiseau - Bird vision

Avec les yeux tournés vers l'avant, le pygargue à tête blanche a un large champ de vision binoculaire .

La vision est le sens le plus important pour les oiseaux , car une bonne vue est essentielle pour un vol en toute sécurité. Les oiseaux ont un certain nombre d'adaptations qui donnent une acuité visuelle supérieure à celle des autres groupes de vertébrés ; un pigeon a été décrit comme "deux yeux avec des ailes". Les oiseaux étant probablement les descendants des dinosaures théropodes , l'œil des oiseaux ressemble à celui des autres reptiles , avec des muscles ciliaires qui peuvent changer la forme du cristallin rapidement et dans une plus grande mesure que chez les mammifères . Les oiseaux ont les yeux les plus grands par rapport à leur taille dans le règne animal, et le mouvement est par conséquent limité dans l'orbite osseuse de l'œil. En plus des deux paupières que l'on trouve habituellement chez les vertébrés, elle est protégée par une troisième membrane mobile transparente. L'anatomie interne de l'œil est similaire à celle des autres vertébrés, mais a une structure, le pecten oculi , unique aux oiseaux.

Certains groupes d'oiseaux ont des modifications spécifiques de leur système visuel liées à leur mode de vie. Les oiseaux de proie ont une très haute densité de récepteurs et d'autres adaptations qui maximisent l'acuité visuelle. Le placement de leurs yeux leur donne une bonne vision binoculaire permettant un jugement précis des distances. Les espèces nocturnes ont des yeux tubulaires, un faible nombre de détecteurs de couleur, mais une forte densité de cellules en bâtonnets qui fonctionnent bien dans des conditions de faible luminosité. Les sternes , les goélands et les albatros font partie des oiseaux de mer qui ont des gouttelettes d'huile rouges ou jaunes dans les récepteurs de couleur pour améliorer la vision de loin, en particulier dans des conditions brumeuses.

Anatomie extraoculaire

L' œil d'un oiseau ressemble le plus à celui des reptiles. Contrairement à l' œil des mammifères , il n'est pas sphérique et sa forme plus plate permet à une plus grande partie de son champ visuel d'être nette. Un cercle de plaques osseuses, l' anneau sclérotique , entoure l'œil et le maintient rigide, mais une amélioration par rapport à l'œil reptilien, également trouvée chez les mammifères, est que le cristallin est poussé plus en avant, augmentant la taille de l'image sur la rétine.

Champs visuels pour un pigeon et un hibou

Les yeux de la plupart des oiseaux sont grands, pas très ronds et capables de mouvements limités dans les orbites, généralement de 10 à 20 ° (mais chez certains passereaux, > 80 °) horizontalement. C'est pourquoi les mouvements de la tête chez les oiseaux jouent un rôle plus important que les mouvements des yeux. Deux yeux se déplacent généralement indépendamment et, chez certaines espèces, ils peuvent se déplacer de manière coordonnée dans des directions opposées.

Les oiseaux avec des yeux sur les côtés de la tête ont un champ visuel large , utile pour détecter les prédateurs, tandis que ceux avec des yeux sur le devant de la tête, comme les hiboux, ont une vision binoculaire et peuvent estimer les distances lors de la chasse. La bécasse d'Amérique a probablement le plus grand champ visuel de tous les oiseaux, 360° dans le plan horizontal et 180° dans le plan vertical.

La membrane nictitante d'un vanneau masqué

Les paupières d'un oiseau ne sont pas utilisées pour cligner des yeux. Au lieu de cela, l'œil est lubrifié par la membrane nictitante , une troisième paupière dissimulée qui balaie horizontalement l'œil comme un essuie-glace. La membrane nictitante recouvre également l'œil et agit comme une lentille de contact chez de nombreux oiseaux aquatiques lorsqu'ils sont sous l'eau. Pendant le sommeil, la paupière inférieure se lève pour couvrir l'œil chez la plupart des oiseaux, à l'exception des hiboux à cornes où la paupière supérieure est mobile.

L'œil est également nettoyé par les sécrétions lacrymales de la glande lacrymale et protégé par une substance huileuse des glandes de Harder qui recouvre la cornée et prévient le dessèchement. L'œil d'un oiseau est plus grand par rapport à la taille de l'animal que pour tout autre groupe d'animaux, bien qu'une grande partie soit cachée dans son crâne. L' autruche a le plus grand œil de tous les vertébrés terrestres, avec une longueur axiale de 50 mm (2,0 in), deux fois celle de l'œil humain.

La taille des yeux d'oiseau est largement liée à la masse corporelle. Une étude de cinq ordres (perroquets, pigeons, pétrels, rapaces et hiboux) a montré que la masse oculaire est proportionnelle à la masse corporelle, mais comme prévu d'après leurs habitudes et leur écologie visuelle, les rapaces et les hiboux ont des yeux relativement grands pour leur masse corporelle.

Des études comportementales montrent que de nombreuses espèces aviaires se concentrent sur des objets distants de préférence avec leur champ de vision latéral et monoculaire, et les oiseaux s'orienteront latéralement pour maximiser la résolution visuelle. Pour un pigeon, la résolution est deux fois plus bonne avec une vision monoculaire latérale qu'une vision binoculaire vers l'avant, alors que pour l'homme, l'inverse est vrai.

Le merle d'Europe a des yeux relativement grands et commence à chanter tôt le matin.

La performance de l'œil dans des niveaux de faible luminosité dépend de la distance entre le cristallin et la rétine, et les petits oiseaux sont effectivement obligés d'être diurnes parce que leurs yeux ne sont pas assez grands pour offrir une vision nocturne adéquate. Bien que de nombreuses espèces migrent la nuit, elles entrent souvent en collision avec des objets même très éclairés comme des phares ou des plates-formes pétrolières. Les oiseaux de proie sont diurnes car, bien que leurs yeux soient grands, ils sont optimisés pour offrir une résolution spatiale maximale plutôt qu'une collecte de lumière, de sorte qu'ils ne fonctionnent pas bien dans des conditions de faible luminosité. De nombreux oiseaux ont une asymétrie dans la structure de l'œil qui leur permet de garder l'horizon et une partie importante du sol au point simultanément. Le coût de cette adaptation est qu'ils ont une myopie dans la partie inférieure de leur champ visuel.

Les oiseaux avec des yeux relativement grands par rapport à leur masse corporelle, comme les rouges - queues communs et les rouges - gorges d' Europe, chantent plus tôt à l'aube que les oiseaux de même taille et de plus petite masse corporelle. Cependant, si les oiseaux ont la même taille d'œil mais des masses corporelles différentes, les espèces les plus grandes chantent plus tard que les plus petites. Cela peut être dû au fait que le plus petit oiseau doit commencer la journée plus tôt en raison de la perte de poids pendant la nuit. La perte de poids pendant la nuit pour les petits oiseaux est généralement de 5 à 10 % et peut dépasser 15 % les nuits froides d'hiver. Dans une étude, les rouges-gorges ont mis plus de masse dans leur alimentation au crépuscule lorsque les nuits étaient froides.

Les oiseaux nocturnes ont des yeux optimisés pour la sensibilité visuelle, avec de grandes cornées par rapport à la longueur de l'œil, tandis que les oiseaux diurnes ont des yeux plus longs par rapport au diamètre cornéen pour donner une plus grande acuité visuelle. Des informations sur les activités des espèces éteintes peuvent être déduites des mesures de l'anneau sclérosé et de la profondeur de l'orbite. Pour que cette dernière mesure soit effectuée, le fossile doit avoir conservé sa forme tridimensionnelle, de sorte que le modèle d'activité ne peut pas être déterminé avec certitude à partir de spécimens aplatis comme Archaeopteryx , qui a un anneau sclérosé complet mais aucune mesure de la profondeur de l'orbite.

Anatomie de l'oeil

Anatomie de l'oeil aviaire

Les structures principales de l'œil d'oiseau sont similaires à celles des autres vertébrés . La couche externe de l'œil se compose de la cornée transparente à l'avant et de deux couches de sclérotique  - une couche de fibre de collagène blanche et résistante qui entoure le reste de l'œil et soutient et protège l'œil dans son ensemble. L'œil est divisé intérieurement par le cristallin en deux segments principaux : le segment antérieur et le segment postérieur . Le segment antérieur est rempli d'un liquide aqueux appelé humeur aqueuse, et le segment postérieur contient l'humeur vitrée, une substance gélatineuse transparente.

La lentille est un corps transparent convexe ou en forme de « lentille » avec une couche extérieure plus dure et une couche intérieure plus douce. Il focalise la lumière sur la rétine. La forme du cristallin peut être modifiée par les muscles ciliaires qui sont directement attachés à la capsule du cristallin au moyen des fibres zonulaires. En plus de ces muscles, certains oiseaux ont également un deuxième ensemble, les muscles de Crampton, qui peuvent modifier la forme de la cornée, offrant ainsi aux oiseaux une plus grande gamme d' hébergement que celle des mammifères. Cet hébergement peut être rapide chez certains oiseaux aquatiques plongeurs comme chez les harles. L' iris est un diaphragme coloré à commande musculaire devant la lentille qui contrôle la quantité de lumière entrant dans l'œil. Au centre de l'iris se trouve la pupille, la zone circulaire variable à travers laquelle la lumière passe dans l'œil.

Les colibris sont parmi les nombreux oiseaux à deux fovées

La rétine est une structure multicouche incurvée relativement lisse contenant les cellules photosensibles en bâtonnets et en cônes avec les neurones et les vaisseaux sanguins associés. La densité des photorécepteurs est essentielle pour déterminer l'acuité visuelle maximale atteignable. Les humains ont environ 200 000 récepteurs par mm 2 , mais le moineau domestique en a 400 000 et la buse variable 1 000 000. Les photorécepteurs ne sont pas tous individuellement connectés au nerf optique, et le rapport des ganglions nerveux aux récepteurs est important pour déterminer la résolution. C'est très élevé pour les oiseaux; la Bergeronnette printanière possède 100 000 cellules ganglionnaires pour 120 000 photorécepteurs.

Les bâtonnets sont plus sensibles à la lumière, mais ne donnent aucune information sur la couleur, tandis que les cônes moins sensibles permettent la vision des couleurs. Chez les oiseaux diurnes , 80% des récepteurs peuvent être des cônes (90% chez certains martinets ) alors que les hiboux nocturnes ont presque tous des bâtonnets. Comme pour les autres vertébrés à l'exception des mammifères placentaires , certains des cônes peuvent être des doubles cônes . Ceux-ci peuvent représenter 50 % de tous les cônes chez certaines espèces.

Vers le centre de la rétine se trouve la fovéa (ou la zone centrale moins spécialisée) qui a une plus grande densité de récepteurs et est la zone de plus grande acuité visuelle vers l'avant, c'est-à-dire de détection d'objets la plus nette et la plus claire. Chez 54 % des oiseaux, y compris les oiseaux de proie , les martins - pêcheurs , les colibris et les hirondelles , il existe une deuxième fovéa pour une meilleure vision latérale. Le nerf optique est un faisceau de fibres nerveuses qui transportent des messages de l'œil vers les parties concernées du cerveau. Comme les mammifères, les oiseaux ont un petit angle mort sans photorécepteurs au niveau du disque optique, sous lequel le nerf optique et les vaisseaux sanguins rejoignent l'œil.

Le pecten est un corps mal compris constitué de tissu plié qui fait saillie de la rétine. Il est bien approvisionné en vaisseaux sanguins et semble maintenir la rétine approvisionnée en nutriments, et peut également protéger la rétine de la lumière éblouissante ou aider à détecter les objets en mouvement. Le pecten oculi est abondamment rempli de granules de mélanine qui ont été proposés pour absorber la lumière parasite entrant dans l'œil de l'oiseau afin de réduire l'éblouissement de fond. Un léger réchauffement du pecten oculi dû à l'absorption de la lumière par les granules de mélanine a été proposé pour augmenter le taux métabolique du pecten. Ceci est suggéré pour aider à augmenter la sécrétion de nutriments dans le corps vitré, qui seront éventuellement absorbés par la rétine avasculaire des oiseaux pour une meilleure nutrition. Une activité enzymatique extra-élevée de la phosphatase alcaline dans le pecten oculi a été proposée pour soutenir une activité sécrétoire élevée du pecten pour compléter la nutrition de la rétine.

La choroïde est une couche située derrière la rétine qui contient de nombreuses petites artères et veines . Ceux-ci fournissent du sang artériel à la rétine et drainent le sang veineux. La choroïde contient de la mélanine , un pigment qui donne à l'intérieur de l'œil sa couleur sombre, aidant à prévenir les reflets perturbateurs.

Perception de la lumière

Spectres d'absorption normalisés (0-100%). Les quatre pigments contenus dans les cônes des pinsons estrildides étendent la gamme de vision des couleurs dans l' ultraviolet .

Il existe deux sortes de récepteurs de lumière dans l'œil d'un oiseau, les bâtonnets et les cônes . Les bâtonnets, qui contiennent le pigment visuel rhodopsine, sont meilleurs pour la vision nocturne car ils sont sensibles à de petites quantités de lumière. Les cônes détectent des couleurs (ou longueurs d'onde) spécifiques de la lumière, ils sont donc plus importants pour les animaux axés sur les couleurs tels que les oiseaux. La plupart des oiseaux sont tétrachromatiques , possédant quatre types de cellules coniques, chacune avec un pic d'absorption maximal distinctif. Chez certains oiseaux, le pic d'absorption maximal de la cellule conique responsable de la longueur d'onde la plus courte s'étend jusqu'à la gamme ultraviolette (UV), ce qui les rend sensibles aux UV. En plus de cela, les cônes de la rétine de l'oiseau sont disposés selon une forme caractéristique de distribution spatiale, connue sous le nom de distribution hyperuniforme, qui maximise son absorption de lumière et de couleur. Cette forme de distributions spatiales n'est observée qu'à la suite d'un certain processus d'optimisation, qui dans ce cas peut être décrit en termes d'histoire évolutive des oiseaux.

Les quatre pigments de cône spectralement distincts sont dérivés de la protéine opsine , liée à une petite molécule appelée rétinal , qui est étroitement liée à la vitamine A . Lorsque le pigment absorbe la lumière, la rétine change de forme et modifie le potentiel membranaire de la cellule conique affectant les neurones de la couche ganglionnaire de la rétine. Chaque neurone de la couche ganglionnaire peut traiter des informations provenant d'un certain nombre de cellules photoréceptrices et peut à son tour déclencher une impulsion nerveuse pour relayer les informations le long du nerf optique pour un traitement ultérieur dans des centres visuels spécialisés du cerveau. Plus une lumière est intense, plus les photons sont absorbés par les pigments visuels ; plus l'excitation de chaque cône est grande, et plus la lumière apparaît brillante.

Schéma d'une cellule de cône d'oiseau

Le pigment de cône de loin le plus abondant chez toutes les espèces d'oiseaux examinées est la forme à grande longueur d'onde de l' iodopsine , qui absorbe à des longueurs d'onde proches de 570 nm. C'est à peu près la région spectrale occupée par les pigments sensibles au rouge et au vert dans la rétine des primates, et ce pigment visuel domine la sensibilité aux couleurs des oiseaux. Chez les manchots , ce pigment semble avoir déplacé son pic d'absorption à 543 nm, vraisemblablement une adaptation à un environnement aquatique bleu.

L'information véhiculée par un seul cône est limitée : à elle seule, la cellule ne peut pas dire au cerveau quelle longueur d'onde de la lumière a provoqué son excitation. Un pigment visuel peut absorber deux longueurs d'onde de manière égale, mais même si leurs photons sont d'énergies différentes, le cône ne peut pas les distinguer, car ils provoquent tous deux un changement de forme de la rétine et déclenchent ainsi la même impulsion. Pour que le cerveau puisse voir la couleur, il doit comparer les réponses de deux ou plusieurs classes de cônes contenant des pigments visuels différents, de sorte que les quatre pigments chez les oiseaux donnent une discrimination accrue.

Chaque cône d'oiseau ou de reptile contient une gouttelette d'huile colorée ; ceux-ci n'existent plus chez les mammifères. Les gouttelettes, qui contiennent de fortes concentrations de caroténoïdes , sont placées de manière à ce que la lumière les traverse avant d'atteindre le pigment visuel. Ils agissent comme des filtres, supprimant certaines longueurs d'onde et rétrécissant les spectres d'absorption des pigments. Cela réduit le chevauchement de réponse entre les pigments et augmente le nombre de couleurs qu'un oiseau peut discerner. Six types de gouttelettes d'huile de cône ont été identifiés; cinq d'entre eux ont des mélanges de caroténoïdes qui absorbent à différentes longueurs d'onde et intensités, et le sixième type n'a pas de pigments. Les pigments coniques avec le pic d'absorption maximal le plus bas, y compris ceux qui sont sensibles aux UV, possèdent le type de gouttelettes d'huile « claires » ou « transparentes » avec peu d'effet de réglage spectral.

Les couleurs et la distribution des gouttelettes d'huile rétinienne varient considérablement d'une espèce à l'autre et dépendent davantage de la niche écologique utilisée (chasseur, pêcheur, herbivore) que des relations génétiques . À titre d'exemple, les chasseurs diurnes comme l' hirondelle rustique et les oiseaux de proie ont peu de gouttelettes colorées, alors que la sterne pierregarin pêchant en surface a un grand nombre de gouttelettes rouges et jaunes dans la rétine dorsale. Les preuves suggèrent que les gouttelettes d'huile répondent à la sélection naturelle plus rapidement que les pigments visuels du cône. Même dans la gamme de longueurs d'onde visibles pour les humains, les passereaux peuvent détecter des différences de couleur que les humains n'enregistrent pas. Cette discrimination plus fine, associée à la capacité de voir la lumière ultraviolette, signifie que de nombreuses espèces présentent un dichromatisme sexuel visible pour les oiseaux mais pas pour les humains.

Les oiseaux chanteurs migrateurs utilisent le champ magnétique de la Terre, les étoiles, le Soleil et d'autres indices inconnus pour déterminer leur direction de migration. Une étude américaine a suggéré que les moineaux des savanes migrateurs utilisaient la lumière polarisée d'une zone du ciel près de l'horizon pour recalibrer leur système de navigation magnétique au lever et au coucher du soleil. Cela suggère que les modèles de polarisation des lucarnes sont la principale référence d'étalonnage pour tous les oiseaux chanteurs migrateurs. Cependant, il semble que les oiseaux puissent réagir à des indicateurs secondaires de l'angle de polarisation et ne soient pas réellement capables de détecter directement la direction de polarisation en l'absence de ces indices.

Sensibilité aux ultraviolets

Le faucon crécerelle, comme les autres oiseaux rapaces, a un seuil de détection de la lumière UV très bas.
Le faucon crécerelle , comme les autres oiseaux rapaces, a une très faible sensibilité aux UV.

De nombreuses espèces d'oiseaux sont tétrachromatiques, avec des cellules coniques dédiées à la perception des longueurs d'onde dans les régions ultraviolettes et violettes du spectre lumineux. Ces cellules contiennent une combinaison d'opsines sensibles aux ondes courtes (SWS1), d'opsines de type SWS1 (SWS2) et de pigments caroténoïdes filtrant les ondes longues pour filtrer et recevoir sélectivement la lumière entre 300 et 400 nm. Il existe deux types de vision des couleurs à ondes courtes chez les oiseaux : sensible au violet (VS) et sensible aux ultraviolets (UVS). Les substitutions de nucléotides simples dans la séquence d'opsine SWS1 sont responsables du décalage vers le bleu de la sensibilité spectrale de l'opsine de sensible au violet (λ max = 400) à sensible aux ultraviolets (λ max = 310-360). C'est le mécanisme évolutif proposé par lequel la vision ultraviolette est apparue à l'origine. Les principaux clades d'oiseaux qui ont une vision UVS sont les Paléognathes (ratites et tinamous), les Charadriiformes (oiseaux de rivage, goélands et alcidés), les Trogoniformes (trogons), les Psittaciformes (perroquets) et les Passériformes (oiseaux perchoirs, représentant plus de la moitié de tous les oiseaux espèce).

La vision UVS peut être utile pour la parade nuptiale. Les oiseaux qui ne présentent pas de dichromatisme sexuel dans les longueurs d'onde visibles se distinguent parfois par la présence de taches réfléchissant les ultraviolets sur leurs plumes. Les mésanges bleues mâles ont une couronne réfléchissante aux ultraviolets qui est affichée lors de la parade nuptiale en se tenant et en élevant les plumes de leur nuque. Les gros-becs bleus mâles avec le bleu le plus brillant et le plus décalé par les UV dans leur plumage sont plus gros, occupent les territoires les plus étendus avec des proies abondantes et nourrissent leur progéniture plus fréquemment que les autres mâles. Les pétrels tempête de la Méditerranée ne présentent pas de dimorphisme sexuel dans les schémas UV, mais la corrélation entre la réflectance UV et l'état corporel des mâles suggère un rôle possible dans la sélection sexuelle.

L'apparence du bec est importante dans les interactions du merle . Bien que la composante UV semble peu importante dans les interactions entre mâles détenteurs de territoire, où le degré d'orange est le facteur principal, la femelle répond plus fortement aux mâles avec des becs avec une bonne réflectivité UV.

Il est également démontré que les UVS remplissent des fonctions dans la recherche de nourriture, l'identification des proies et la frugivorie. Des avantages similaires accordés aux primates trichromatiques par rapport aux primates dichromatiques chez les frugivores sont généralement considérés comme existant chez les oiseaux. Les surfaces cireuses de nombreux fruits et baies reflètent la lumière UV qui annonce leur présence aux oiseaux UVS. Les crécerelles communes sont capables de localiser les pistes de campagnols avec une vision; ces petits rongeurs déposent des traînées odorantes d'urine et d'excréments qui reflètent la lumière UV, les rendant visibles pour les crécerelles. Cependant, ce point de vue a été contesté par la découverte d'une faible sensibilité aux UV chez les rapaces et d'une faible réflexion UV de l'urine de mammifère.

Bien que la vision tétrachromatique ne soit pas exclusive aux oiseaux (les insectes, les reptiles et les crustacés sont également sensibles aux courtes longueurs d'onde), certains prédateurs des oiseaux UVS ne peuvent pas voir la lumière ultraviolette. Cela soulève la possibilité que la vision ultraviolette donne aux oiseaux un canal dans lequel ils peuvent signaler en privé, restant ainsi invisibles aux prédateurs. Cependant, des preuves récentes ne semblent pas étayer cette hypothèse.

la perception

Sensibilité au contraste

Le contraste (ou plus précisément le contraste de Michelson) est défini comme la différence de luminance entre deux zones de stimulus, divisée par la somme de luminance des deux. La sensibilité au contraste est l'inverse du plus petit contraste pouvant être détecté ; une sensibilité au contraste de 100 signifie que le plus petit contraste pouvant être détecté est de 1 %. Les oiseaux ont une sensibilité au contraste comparativement plus faible que les mammifères. Il a été démontré que les humains détectent des contrastes aussi bas que 0,5 à 1 %, alors que la plupart des oiseaux testés nécessitent env. 10% de contraste pour montrer une réponse comportementale. Une fonction de sensibilité au contraste décrit la capacité d'un animal à détecter le contraste de motifs de réseau de différentes fréquences spatiales (c'est-à-dire différents détails). Pour les expériences d'observation stationnaire, la sensibilité au contraste est la plus élevée à une fréquence spatiale moyenne et plus faible pour les fréquences spatiales supérieures et inférieures.

Mouvement

Un cerf - volant rouge volant à une station d'alimentation des oiseaux en Ecosse

Les oiseaux peuvent mieux résoudre les mouvements rapides que les humains, pour qui un scintillement à un taux supérieur à 50 cycles d'impulsions lumineuses par seconde apparaît comme un mouvement continu. Les humains ne peuvent donc pas distinguer les flashs individuels d'une ampoule fluorescente oscillant à 60 cycles d'impulsions lumineuses par seconde, mais les perruches ondulées et les poulets ont des seuils de scintillement ou de cycles d'impulsions lumineuses par seconde de plus de 100 cycles d'impulsions lumineuses par seconde. Un faucon de Cooper peut poursuivre des proies agiles à travers les bois et éviter les branches et autres objets à grande vitesse ; pour les humains, une telle poursuite apparaîtrait comme un flou.

Les oiseaux peuvent également détecter des objets se déplaçant lentement. Le mouvement du soleil et des constellations dans le ciel est imperceptible pour l'homme, mais détecté par les oiseaux. La capacité de détecter ces mouvements permet aux oiseaux migrateurs de s'orienter correctement.

Pour obtenir des images stables en vol ou lorsqu'ils sont perchés sur une branche qui se balance, les oiseaux tiennent la tête aussi stable que possible avec des réflexes de compensation. Le maintien d'une image stable est particulièrement pertinent pour les oiseaux de proie. Étant donné que l'image peut être centrée sur la fovéa profonde d'un seul œil à la fois, la plupart des faucons lors de la plongée utilisent un chemin en spirale pour s'approcher de leur proie après s'être verrouillés sur un individu cible. L'alternative de tourner la tête pour une meilleure vue ralentit la plongée en augmentant la traînée tandis que la spirale ne réduit pas les vitesses de manière significative.

Bords et formes

Lorsqu'un objet est partiellement bloqué par un autre, les humains ont inconsciemment tendance à le rattraper et à compléter les formes (Voir Perception amodale ). Il a cependant été démontré que les pigeons ne complètent pas les formes occluses. Une étude basée sur la modification du niveau de gris d'une perche qui était colorée différemment de l'arrière-plan a montré que les perruches ondulées ne détectent pas les bords en fonction des couleurs.

Champs magnétiques

La perception des champs magnétiques par les oiseaux migrateurs a été suggérée comme dépendante de la lumière. Les oiseaux bougent la tête pour détecter l'orientation du champ magnétique, et des études sur les voies neuronales ont suggéré que les oiseaux pourraient être capables de « voir » les champs magnétiques. L'œil droit d'un oiseau migrateur contient des protéines photoréceptrices appelées cryptochromes . La lumière excite ces molécules pour produire des électrons non appariés qui interagissent avec le champ magnétique terrestre, fournissant ainsi des informations directionnelles.

Variations selon les groupes d'oiseaux

Oiseaux de proie diurnes

"Hawk-eyed" est un synonyme d'acuité visuelle

La capacité visuelle des oiseaux de proie est légendaire et l'acuité de leur vue est due à une variété de facteurs. Les rapaces ont de grands yeux pour leur taille, 1,4 fois plus grands que la moyenne des oiseaux de même poids, et l'œil est en forme de tube pour produire une image rétinienne plus grande. Le pouvoir de résolution d'un œil dépend à la fois de l'optique, les grands yeux avec de grandes ouvertures souffrent moins de la diffraction et peuvent avoir des images rétiniennes plus grandes en raison d'une longue focale, et de la densité de l'espacement des récepteurs. La rétine possède un grand nombre de récepteurs par millimètre carré, ce qui détermine le degré d'acuité visuelle. Plus un animal possède de récepteurs, plus sa capacité à distinguer des objets individuels à distance est élevée, en particulier lorsque, comme chez les rapaces, chaque récepteur est généralement attaché à un seul ganglion. De nombreux rapaces ont des fovéas avec beaucoup plus de bâtonnets et de cônes que la fovéa humaine (65 000/mm 2 chez la crécerelle d'Amérique, 38 000 chez l'homme) et cela offre à ces oiseaux une vision à longue distance spectaculaire. Il est proposé que la forme de la fovéa centrale profonde des rapaces puisse créer un système optique téléobjectif, augmentant la taille de l'image rétinienne dans la fovéa et augmentant ainsi la résolution spatiale. Des études comportementales montrent que certains rapaces aux grands yeux (pygargue à queue de cygne, vautours du Vieux Monde) ont une résolution spatiale 2 fois supérieure à celle des humains, mais de nombreux rapaces de taille moyenne et petite ont une résolution spatiale comparable ou inférieure.

Chaque rétine de l' aigle-buse à poitrine noire a deux fovées

Les yeux orientés vers l'avant d'un oiseau de proie donnent une vision binoculaire, qui est assistée par une double fovéa. Les adaptations du rapace pour une résolution visuelle optimale (une crécerelle d'Amérique peut voir un insecte de 2 mm du haut d'un arbre de 18 m) présente un inconvénient en ce sens que sa vision est mauvaise par faible luminosité et qu'il doit se percher la nuit. Les rapaces peuvent avoir à poursuivre des proies mobiles dans la partie inférieure de leur champ visuel et n'ont donc pas l'adaptation à la myopie de champ inférieur démontrée par de nombreux autres oiseaux. Les oiseaux charognards comme les vautours n'ont pas besoin d'une vision aussi nette, de sorte qu'un condor n'a qu'une seule fovéa avec environ 35 000 récepteurs mm 2 . Les vautours, cependant, ont une activité physiologique élevée de nombreuses enzymes importantes pour s'adapter à leur clarté de vision à distance. Le caracara à crête n'a également qu'une seule fovéa car cette espèce se nourrit au sol de charognes et d'insectes. Cependant, ils ont un degré de chevauchement binoculaire plus élevé que les autres faucons, potentiellement pour permettre au caracara de manipuler des objets, tels que des rochers, tout en se nourrissant.

Comme d'autres oiseaux étudiés, les rapaces ont également des gouttelettes d'huile colorées dans leurs cônes. Le plumage généralement brun, gris et blanc de ce groupe et l'absence de couleurs pendant la parade nuptiale suggèrent que la couleur est relativement sans importance pour ces oiseaux.

Chez la plupart des rapaces, une crête oculaire proéminente et ses plumes s'étendent au-dessus et devant l'œil. Ce "sourcil" donne aux oiseaux de proie leur regard distinctif. La crête protège physiquement l'œil du vent, de la poussière et des débris et le protège des reflets excessifs. Le balbuzard pêcheur n'a pas cette crête, bien que la disposition des plumes au-dessus de ses yeux remplisse une fonction similaire; il possède également des plumes sombres devant l'œil qui servent probablement à réduire l'éblouissement de la surface de l'eau lorsque l'oiseau chasse pour son alimentation de base, le poisson.

Oiseaux nocturnes

Un hibou puissant photographié la nuit montrant une tapeta lucida réfléchissante

Les hiboux ont de très grands yeux pour leur taille, 2,2 fois plus grands que la moyenne des oiseaux de même poids, et positionnés à l'avant de la tête. Les yeux ont un chevauchement de champ de 50 à 70 %, ce qui donne une meilleure vision binoculaire que pour les oiseaux de proie diurnes (chevauchement de 30 à 50 %). La rétine de la chouette hulotte compte environ 56 000 bâtonnets sensibles à la lumière par millimètre carré (36 millions par pouce carré) ; bien que les affirmations antérieures selon lesquelles il pouvait voir dans la partie infrarouge du spectre aient été rejetées.

La rétine de chaque chouette a une seule fovéa

Les adaptations à la vision nocturne incluent la grande taille de l'œil, sa forme tubulaire, un grand nombre de bâtonnets rétiniens étroitement serrés et l'absence de cônes, car les cellules des cônes ne sont pas assez sensibles pour un environnement nocturne à faible photon. Il y a peu de gouttelettes d'huile colorées, ce qui réduirait l'intensité lumineuse, mais la rétine contient une couche réfléchissante, le tapetum lucidum . Cela augmente la quantité de lumière que chaque cellule photosensible reçoit, permettant à l'oiseau de mieux voir dans des conditions de faible luminosité. Les hiboux n'ont normalement qu'une seule fovéa, et celle-ci est peu développée, sauf chez les chasseurs diurnes comme le hibou des marais .

Outre les hiboux, les faucons chauves - souris , les grenouilles et les engoulevents affichent également une bonne vision nocturne. Certaines espèces d'oiseaux nichent profondément dans des systèmes de grottes trop sombres pour la vision et trouvent leur chemin vers le nid avec une simple forme d' écholocation . L' oiseau à huile est le seul oiseau nocturne à écholocaliser, mais plusieurs salanganes Aerodramus utilisent également cette technique, avec une espèce, la salangane Atiu , utilisant également l'écholocalisation à l'extérieur de ses grottes.

Les oiseaux aquatiques

Les sternes ont des gouttelettes d'huile colorées dans les cônes de l'œil pour améliorer la vision de loin

Les oiseaux de mer comme les sternes et les goélands qui se nourrissent à la surface ou plongent pour se nourrir ont des gouttelettes d'huile rouges dans les cônes de leur rétine . Cela améliore le contraste et affine la vision de loin, en particulier dans des conditions brumeuses. Les oiseaux qui doivent regarder à travers une interface air/eau ont des pigments caroténoïdes plus profondément colorés dans les gouttelettes d'huile que les autres espèces.

Cela les aide à localiser les bancs de poissons, bien qu'il ne soit pas certain qu'ils observent le phytoplancton dont se nourrissent les poissons, ou d'autres oiseaux qui se nourrissent.

Les oiseaux qui pêchent furtivement au-dessus de l'eau doivent corriger la réfraction, en particulier lorsque les poissons sont observés sous un angle. Les hérons de récif et les aigrettes garzettes semblent capables d'apporter les corrections nécessaires lors de la capture de poissons et réussissent mieux à capturer des poissons lorsque les frappes sont effectuées à un angle aigu et ce succès plus élevé peut être dû à l'incapacité des poissons à détecter leurs prédateurs. D'autres études indiquent que les aigrettes travaillent dans un angle d'attaque préféré et que la probabilité d'échec augmente lorsque l'angle devient trop éloigné de la verticale, ce qui augmente la différence entre la profondeur apparente et réelle de la proie.

Les oiseaux qui poursuivent les poissons sous l'eau comme les pingouins et les plongeurs ont beaucoup moins de gouttelettes d'huile rouges, mais ils ont des lentilles flexibles spéciales et utilisent la membrane nictitante comme lentille supplémentaire. Cela permet une meilleure adaptation optique pour une bonne vision dans l'air et dans l'eau. Les cormorans ont une plus grande plage d' accommodation visuelle , à 50 dioptries , que tout autre oiseau, mais les martins-pêcheurs sont considérés comme ayant la meilleure vision globale (air et eau).

Chaque rétine du puffin Manx a une fovéa et une bande allongée de haute densité de photorécepteurs

Tubenosed oiseaux qui viennent à terre que pour se reproduire et passent la majeure partie de leur vie errante près de la surface des océans, ont une zone longue et étroite de la sensibilité visuelle sur la rétine Cette région, la zone Giganto cellularis , a été trouvé dans le puffin mannois , pétrel de Kerguelen , puffin géant , prion à gros bec et pétrel plongeur . Elle se caractérise par la présence de cellules ganglionnaires qui sont régulièrement disposées en réseau et plus grosses que celles trouvées dans le reste de la rétine, et ressemblent morphologiquement aux cellules de la rétine du chat . L'emplacement et la morphologie cellulaire de cette nouvelle zone suggèrent une fonction de détection d'objets dans un petit champ binoculaire se projetant sous et autour du bec. Il ne s'intéresse pas principalement à la haute résolution spatiale, mais peut aider à la détection de proies près de la surface de la mer lorsqu'un oiseau survole à basse altitude.

Le puffin des Manx , comme de nombreux autres oiseaux marins, visite ses colonies de nidification la nuit pour réduire les risques d'attaque par des prédateurs aériens. Deux aspects de sa structure optique suggèrent que l'œil de cette espèce est adapté à la vision nocturne. Dans les yeux du puffin, la lentille effectue la majeure partie de la courbure de la lumière nécessaire pour produire une image focalisée sur la rétine. La cornée, l'enveloppe externe de l'œil, est relativement plate et donc de faible pouvoir de réfraction . Chez un oiseau diurne comme le pigeon, l'inverse est vrai ; la cornée est très courbée et est le principal composant réfractif. Le rapport de réfraction du cristallin à celui de la cornée est de 1,6 pour le puffin et de 0,4 pour le pigeon ; le chiffre pour le puffin est cohérent avec celui d'une gamme d'oiseaux et de mammifères nocturnes.

La distance focale plus courte des yeux du puffin leur donne une image plus petite, mais plus lumineuse, que ce n'est le cas pour les pigeons, de sorte que ce dernier a une vision diurne plus nette. Bien que le puffin Manx ait des adaptations pour la vision nocturne, l'effet est faible et il est probable que ces oiseaux utilisent également l'odorat et l'ouïe pour localiser leurs nids.

On pensait autrefois que les manchots étaient prévoyants sur terre. Bien que la cornée soit plate et adaptée à la nage sous l'eau, la lentille est très résistante et peut compenser la focalisation cornéenne réduite lorsqu'elle est hors de l'eau. Presque la solution opposée est utilisée par le harle à capuchon qui peut bomber une partie de la lentille à travers l'iris lorsqu'il est immergé.

Voir également

Remarques

Les références

Liens externes