Araignée Bolas - Bolas spider
| Araignées Bolas | |
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| Mastophora phrynosoma avec bolas, Virginie, États-Unis | |
Classification scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Arthropodes |
| Subphylum: | Chelicerata |
| Classer: | Arachnida |
| Commander: | Araneae |
| Infra-ordre: | Araneomorphae |
| Famille: | Araneidae |
| Sous-famille: | Cyrtarachninae sl |
| Groupe informel : | Araignées Bolas |
| Genera | |
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Une araignée bolas est un membre de l' araignée tisserande orbe (famille des Araneidae) qui, au lieu de faire tourner une toile orbe typique , chasse en utilisant une ou plusieurs "taches de capture" collantes à l'extrémité d'une ligne de soie , appelées " bolas " ". En balançant les bolas sur des papillons de nuit mâles volants ou des mites à proximité, l'araignée peut accrocher sa proie un peu comme un pêcheur accrochant un poisson à un hameçon. En raison de cela, ils sont aussi appelés pêche à la ligne ou les araignées de pêche (bien que le genre apparenté à distance Dolomedes est aussi appelé une araignée de pêche). La proie est attirée vers l'araignée par la production de jusqu'à trois phéromones sexuelles -analogues.
Les araignées Bolas ont été traitées comme la totalité ou une partie de la tribu " Mastophoreae " ou Mastophorini , la sous-famille Mastophorinae , ou le groupe informel des mastophorines . Des études récentes montrent que le genre Celaenia , qui n'utilise pas de bolas, appartient au même groupe taxonomique.
La description
Les araignées Bolas sont de petits animaux nocturnes avec des excroissances visibles sur la surface supérieure (dorsale) du céphalothorax . Les femelles matures ont une longueur de corps de 10 à 20 mm ( 1 / 2 - trois / quatre in), tandis que les mâles, qui sont beaucoup plus petites, ont une longueur de corps généralement inférieure à 2 mm ( 1 / seize in). L'abdomen des femelles adultes est grand par rapport au céphalothorax, le recouvrant partiellement. Chez certaines espèces, l'abdomen de la femelle est relativement lisse, tandis que chez d'autres, il a des bosses et des tubercules. Les femelles de certaines araignées bolas (par exemple Mastophora cornigera ) ressemblent remarquablement à un oiseau qui tombe, grâce à leur gros abdomen globuleux et leur céphalothorax brunâtre. Il s'agit d'une forme de mimétisme défensif car les animaux qui s'attaquent aux araignées accordent peu d'attention aux excréments d'oiseaux, ce qui permet aux araignées de se reposer inaperçues pendant la journée dans des endroits assez exposés. M. bisaccata ressemble à la coquille d'un escargot qui est abondante dans l'habitat de l'araignée. Tandis que les mimiques d'oiseaux qui tombent reposent sur la surface supérieure des feuilles, M. bisaccata repose sur le dessous. Si elles sont retirées de la surface, les femelles Mastophora produisent une odeur piquante, ce qui est très inhabituel pour les araignées (à l'exception des araignées bolas, une seule espèce de Cyrtarachne est connue pour le faire). Ils n'essaient pas de fuir lorsqu'ils sont manipulés. Certaines espèces de Cladomelea reposent également exposées sur les feuilles pendant la journée. Cependant, l'Australien Ordgarius magnificus , qui présente des taches oculaires sur son dos qui le font ressembler au papillon de nuit qu'il chasse, lie les feuilles avec de la soie pour former une retraite.
Taxonomie
Genera
Les araignées utilisant des Bolas sont des espèces de quatre genres apparentés. (Les distributions proviennent du catalogue World Spider .)
- Cladomelea Simon, 1895 - Afrique centrale et du Sud
- Exechocentrus Simon, 1889 - Madagascar
- Mastophora Holmberg, 1876 (syn. Agathostichus ) - Amérique du Nord et du Sud
- Ordgarius Keyserling, 1886 (syn. Dicrostichus ) - De l'Australie au nord de l'Inde, de la Chine et du Japon
L'utilisation d'un bolas par le genre malgache Exechocentrus n'a été signalée qu'en 2012, de sorte que le genre n'est pas inclus dans les précédents récits d'araignées bolas.
Classification
Les araignées Bolas font partie de la famille des Araneidae, les araignées tisseuses d'orbe , bien qu'elles ne tissent pas de toiles. Ils peuvent être traités comme un groupe au sein de la sous-famille Cyrtarachninae sensu lato , ou comme l'ensemble ou une partie d'un taxon séparé. En 1931, Mello-Leitão créa une tribu sous le nom de Mastophoreae, qui comprenait des genres maintenant connus pour utiliser un bolas ainsi que le genre Acantharachne . Gertsch en 1955 a également placé des araignées bolas dans la tribu Mastophoreae, y compris à nouveau Acantharachne (sous le synonyme Acantharanea ). L'article 29.2 du Code international de nomenclature zoologique stipule que la terminaison «-ini» doit être utilisée pour les tribus, de sorte que le nom correct de la tribu est maintenant «Mastophorini». La tribu a été élevée à une sous-famille distincte Mastophorinae. Le nom informel de «mastophorines» a également été utilisé, incluant à la fois les araignées utilisant des bolas et un genre apparenté.
Une étude phylogénétique moléculaire de 2014 d'un ensemble représentatif de genres placés dans Cyrtarachninae sl a montré que les espèces des deux genres d'araignées bolas inclus dans l'étude formaient un clade fortement soutenu niché dans Cyrtarachninae sl Une étude plus large de la famille Araneidae publiée en 2020 a atteint un conclusion similaire, séparant Cyrtarachninae sl en deux groupes soeurs informels "mastophorines" et "cyrtarachines". Les mastophorines incluaient le genre Celaenia qui n'utilise pas de bolas. Les araignées utilisant des Bolas forment ainsi un sous-groupe au sein des mastophorines étroitement définies ou des Cyrtarachninae au sens large.
Phylogénie et évolution du Web
Les Cyrtarachninae, définis au sens large, construisent plusieurs types de toile, qui diffèrent des toiles orbitales des autres Araneidae. Certains construisent des " toiles à fils étendus ", qui ont un petit nombre de rayons et des fils collants largement espacés qui ne forment pas de spirales. D'autres construisent des toiles triangulaires. Celles-ci sont formées de la même manière que les toiles à filetage transversal, mais avec seulement trois rayons, de sorte qu'elles apparaissent triangulaires. Les araignées Bolas ne filent pas du tout les toiles, les femelles adultes attrapant leur proie sur de simples fils collants. Enfin, certaines espèces capturent leurs proies sans toile, en utilisant leurs pattes tendues, tout comme les araignées bolas juvéniles et mâles.
Une hypothèse était que l'évolution des types de nappes impliquait des réductions successives: toiles spanning-thread → toiles triangulaires → bolas → pas de web. Cependant, l'étude phylogénétique moléculaire de 2014 de Tanikawa et al. ont montré que cette hypothèse ne cadrait pas avec les relations évolutives qu'ils en dérivaient. Leur cladogramme est illustré ci-dessous. (La ligne en pointillé montre où le genre Exechocentrus devrait tomber sur la base d'une étude de 2020.) Les toiles triangulaires auraient pu être dérivées de toiles à filetage transversal, mais les araignées sans toiles ou utilisant des bolas formaient un groupe monophylétique complètement séparé.
| Cyrtarachninae sl |
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Scharff et coll. dans une étude phylogénétique moléculaire de la famille des Araneidae publiée en 2020, a abouti à une conclusion similaire concernant les relations au sein des Cyrtarachninae au sens large. Ils ont inclus le genre Exechocentrus utilisant des bolas dans leur analyse (qui a été ajouté au cladogramme ci-dessus), divisant Cyrtarachninae sl en "mastophorines" et "cyrtarachnines".
Distribution
Les araignées Bolas se trouvent en Amérique, en Afrique, y compris à Madagascar et en Australasie vers le nord en Asie. Ils ne se produisent pas dans l' Eurasie tempérée . Environ la moitié des espèces connues de Mastophora se trouvent en Amérique du Sud . Le genre est réparti du sud du Chili à l'extrême nord des États-Unis (jusqu'à 45 ° de latitude nord dans le Minnesota ). M. archeri , M. bisaccata , M. hutchinsoni et M. phrynosoma sont largement répandus aux États-Unis à l'est des Grandes Plaines . M. cornigera est présent de l' Alabama à la Californie , ainsi que dans le nord du Mexique .
Cycle de vie
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Le cycle de vie du Mastophora hutchinsoni nord-américain est mieux connu. Comme c'est probablement le cas pour d'autres espèces de Mastophora dans les régions tempérées, l'accouplement a lieu à la fin de l'été ou au début de l'automne, après quoi des caisses d'œufs sont produites. Les adultes ne survivent pas à l'hiver, les mâles meurent généralement avant les femelles. Un schéma similaire est observé pour les araignées bolas dans l'hémisphère sud, en fonction du climat. Dans le climat subtropical d' Edmonton, dans le nord du Queensland, en Australie, une femelle Ordgarius monstrosus a mûri en juin et a produit des œufs entre la fin juin et le début septembre. À Pietermaritzburg , en Afrique du Sud, des femelles adultes de Cladomelea akermani ont été observées avec des ovules en juillet. Le nombre d'œufs varie considérablement selon les espèces, les espèces tempérées produisant moins que les espèces tropicales (par exemple un à trois pour les espèces de Mastophora dans les régions tempérées des États-Unis, et jusqu'à 11 pour M. dizzydeani près de l'équateur). Le nombre d'œufs par cas varie également en fonction du climat, de sorte que le nombre total d'araignées produites par une femelle varie de plusieurs centaines aux États-Unis tempérés à plusieurs milliers en Colombie .
Certaines araignées bolas mâles, comme celles de Mastophora cornigera et Ordgarius magnificus , semblent être matures à la sortie de leurs œufs et donc capables d'inséminer les femelles. D'autres, comme ceux de M. dizzydeani , M. hutchinsoni et M. phrynosoma nécessitent une ou deux mues avant de devenir matures. En revanche, les femelles Mastophora peuvent nécessiter jusqu'à huit mues pour atteindre la maturité.
Capture de proie
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Les araignées Bolas sont définies par la manière dont les adultes attrapent leurs proies. Comme les autres membres de la sous-famille Cyrtarachninae sensu lato , les araignées bolas se spécialisent dans la capture des mites . Les écailles qui recouvrent les ailes des papillons sont détachables, de sorte que la plupart des toiles orbes ordinaires ne sont pas efficaces pour capturer les papillons de nuit. Les araignées bolas femelles adultes passent la journée au repos, déguisées de diverses manières, y compris sous forme de crottes d'oiseaux. La nuit, ils se nourrissent de papillons mâles qu'ils attirent en produisant un parfum qui imite les phéromones sexuelles émises par la femelle d'une ou plusieurs espèces de papillon. Ils capturent les papillons mâles qui approchent en utilisant un « bolas », un fil de soie avec une ou plusieurs gouttes collantes à l'extrémité qu'ils balancent, plutôt que de lancer, sur le papillon de nuit . D'autres araignées de la sous-famille des Cyrtarachninae, y compris les espèces Celaenia d'Australie et les espèces Taczanowskia d'Amérique du Sud, utilisent également des leurres chimiques pour attirer les mites, mais elles les attrapent avec leurs pattes avant.
Les araignées Bolas essaieront et réussiront souvent à attraper tout insecte volant à proximité. Ils semblent capables de détecter les proies au son de leur vol qui approche. Lors d'expériences, M. cornigera a attaqué un papillon de nuit à main dont les ailes flottaient, mais n'a pas attaqué si les ailes du papillon étaient immobilisées.
La manière dont les bolas sont utilisés diffère selon les genres. Les espèces de Mastophora maintiennent les bolas stationnaires avec une jambe avant jusqu'à ce qu'un papillon s'approche, puis arment la jambe et balancent les bolas vers la proie avec un mouvement de pendule rapide. D'autres genres utilisent leur deuxième étape. Les espèces d' Ordgarius commencent à faire tournoyer les bolas rapidement lors de la détection d'un papillon de nuit. Cladomelea akermani fait tourbillonner les bolas immédiatement après avoir été préparés pendant environ 15 minutes, même en l'absence de papillon de nuit. Au lieu de préparer un seul bolas, au moins quatre espèces de Mastophora sont connues pour parfois suspendre jusqu'à neuf gouttelettes sur une ligne horizontale. Cela n'a pas été observé pour entraîner la capture de proies, mais est remarquablement similaire à la ligne médiane d'une bande de Pasilobus dans laquelle les fils s'étendant ont été rompus.
Les araignées des deux sexes et les mâles adultes chassent sans bolas. Cela pourrait être dû au fait que le petit globule que ces araignées pourraient produire se dessécherait rapidement. Au contraire, ils se positionnent sur les bords des feuilles et attrapent leurs proies avec leur paire de pattes frontales. Les femelles et les mâles juvéniles de tous âges de M. hutchinsoni ont une rangée de poils solides sur la surface prolatérale des tibias et des métatarses de chacune de leurs deux premières paires de pattes, ce qui peut faciliter la capture des proies. Les femelles perdent ces soies après quelques mues . Les mouches nocturnes du genre Psychoda sont des proies importantes des Mastophora mâles juvéniles et adultes .
Structure de baisse
Les gouttes collantes des bolas ont un diamètre d'environ 2,5 mm ( 1 ⁄ 10 po ). Leur structure interne est complexe, constituée d'une masse de fibre frisée ou pliée noyée dans une matrice visqueuse qui est à son tour entourée d'une couche moins visqueuse. Il en résulte que le liquide de faible viscosité s'écoule devant les écailles du papillon de nuit pour atteindre la cuticule ci-dessous, tandis que le liquide plus visqueux forme une liaison avec le fil pour supporter le poids du papillon de nuit. Le fil plié à l'intérieur de la balle permet des allongements élastiques qui étendent la portée de frappe de l'araignée. Ordgarius a parfois des gouttelettes plus petites au-dessus de la borne terminale. Exechocentrus lancearius utilise un bolas à deux globules. Les autres genres ne produisent généralement qu'un seul globule terminal. La goutte rétrécit avec le temps, ce qui réduit vraisemblablement son efficacité à attraper des proies. Les araignées Bolas consomment des bolas inutilisés après au plus une demi-heure si la chasse a été infructueuse.
Variété de proie
Les femelles Mastophora capturent en moyenne deux papillons de nuit par nuit, mais jusqu'à six ou sept prises au cours d'une seule nuit ont été observées. Les araignées Bolas varient dans la gamme des espèces de papillons qu'elles capturent, avec 20 espèces de papillons enregistrées pour les femelles Mastophora cornigera , principalement des noctuelles , et quatre pour les femelles Mastophora hutchinsoni , dont trois étaient des noctuelles. Une étude de M. hutchinsoni a montré que le mélange de produits chimiques produit par l'araignée était très similaire à celui produit par la femelle du ver gris hérissé, Lacinipolia renigera , dont les mâles représentent environ les deux tiers de la biomasse consommée par l'araignée. Une étude de KF Haynes a montré que les femelles de M. hutchinsoni s'adaptent aux changements de disponibilité des proies, avec une espèce de proie majeure volant de début de soirée jusqu'à 22h30 environ et l'autre seulement après 23h00. Le premier papillon ignore la phéromone du second, de sorte que l'araignée produit un mélange des deux phéromones tôt dans la soirée. Cependant, comme le deuxième papillon est repoussé par la phéromone de l'autre papillon, l'araignée cesse de produire la première phéromone plus tard dans la nuit.
Ennemis naturels
Yeargan a noté que les enregistrements d'ennemis naturels des araignées bolas concernent tous des prédateurs ou des parasitoïdes au stade de l'œuf. Un gryllacrididé a été observé se nourrissant des œufs d' Ordgarius magnificus , et un parasitoïde de la mouche de la chair a été élevé à partir d'œufs de la même espèce. On sait que cinq espèces de parasitoïdes hyménoptères attaquent les œufs de Mastophora . Tromatobia notator parasite M. cornigera , M. bisaccata et M. phrynosoma ; une espèce Gelis parasite M. cornigera . Les eupelmidés du genre Arachnophaga parasitent également les espèces de Mastophora .
Références
Bibliographie
- Foelix, Rainer F. (2011). Biologie des araignées (3e p / b éd.). Presse d'université d'Oxford. ISBN 978-0-19-973482-5 .
- Scharff, N.; Coddington, JA (1997). "Une analyse phylogénétique de la famille des araignées à tissage orbital Araneidae (Arachnida, Araneae)" . Journal zoologique de la société linnéenne . 120 (4): 355–434. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01281.x .