Bothriolepis - Bothriolepis
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Bothriolepis |
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| Modèle de B. canadensis | |
Classification scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Classer: | † Placodermi |
| Ordre: | † Antiarchi |
| Famille: | † Bothriolepididae |
| Genre: |
† Bothriolepis Eichwald , 1840 |
| Espèce | |
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Bothriolepis (en grec : «échelle piquée» ou «échelle de tranchée» ) était un genre répandu, abondant et diversifié de placodermes antiarque qui vivaient au cours de la période du Dévonien moyen à supérieur de l' ère paléozoïque . Historiquement, Bothriolepis résidait dans un éventail de paléo-environnements répartis sur tous les paléocontinents, y compris les milieux marins et d'eau douce près du rivage. La plupart des espèces de Bothriolepis ont été caractérisées comme des détritivores d' eau douce relativement petits, benthiques (organismes qui obtiennent des nutriments en consommant des matières végétales / animales en décomposition), mesurant en moyenne environ 30 centimètres (12 pouces) de longueur. Cependant, la plus grande espèce, B. rex , avait une longueur de corps estimée à 170 centimètres (67 po). Bien que vaste avec plus de 60 espèces trouvées dans le monde, le Bothriolepis n'est pas inhabituellement plus diversifié que la plupart des espèces de fond modernes d'aujourd'hui.
Classification
Bothriolepis est un genre placé dans l'ordre des placodermes Antiarchi. Les premiers placodermes anti-arche sont apparus pour la première fois dans la période silurienne de l'ère paléozoïque et pouvaient être trouvés répartis sur tous les paléocontinents au cours de la période dévonienne. Les premiers membres de Bothriolepis apparaissent par le Dévonien moyen. Les antiarques, ainsi que d'autres placodermes, sont morphologiquement diversifiés et se caractérisent par des plaques osseuses qui recouvrent leur tête et la partie antérieure du tronc. Les premiers stades ontogénétiques des placodermes avaient des plaques osseuses plus minces à la fois dans la tête et dans le bouclier du tronc, ce qui permettait de distinguer facilement les premiers stades ontogénétiques du placoderme dans les archives fossiles et les taxons qui possédaient des plaques osseuses pleinement développées mais étaient petits par caractérisation. Les plaques osseuses placodermes étaient généralement constituées de trois couches, dont une couche osseuse lamellaire basale compacte, une couche osseuse spongieuse moyenne et une couche superficielle; Bothriolepis peut être classé comme placoderme car il possède ces couches. Les placodermes ont disparu à la fin du Dévonien. Placodermi est un groupe paraphylétique du clade Gnathostomata , qui comprend tous les vertébrés à mâchoires. On ne sait pas exactement quand les gnathostomes ont émergé, mais les rares archives fossiles précoces indiquent que c'était à un moment donné au début de l'ère paléozoïque. La dernière espèce de Bothriolepis s'est éteinte, avec le reste de Placodermi, à la fin de la période dévonienne.
Anatomie générale
Diriger
Il y a deux ouvertures à travers la tête de Bothriolepis : une ouverture de trou de serrure le long de la ligne médiane sur le côté supérieur pour les yeux et les narines et une ouverture pour la bouche sur le côté inférieur près de l'extrémité antérieure de la tête. Une découverte concernant des structures préservées qui semblent être des capsules nasales confirme la croyance que les ouvertures nasales externes se situaient sur le côté dorsal de la tête près des yeux. De plus, la position de la bouche sur la face ventrale du crâne est cohérente avec l'orientation de repos horizontale typique de Bothriolepis . Il avait une particularité sur son crâne, une cloison osseuse distincte sous l'ouverture pour les yeux et les narines renfermant les capsules nasales appelée récessus préorbitaire.
Mâchoire
Un nouvel échantillon de la formation de Gogo dans le bassin de Canning en Australie-Occidentale a fourni des preuves concernant les caractéristiques morphologiques des éléments de la mâchoire viscérale de Bothriolepis . En utilisant l'échantillon, il est évident que la plaque mentale (un os cutané qui forme la partie supérieure de la mâchoire) des antiarches est homologue de la plaque suborbitale trouvée dans d'autres placodermes. La mâchoire inférieure se compose de lames différenciées et de parties mordantes. À côté de l'articulation mandibulaire se trouvent les plaques prélatérales et infraprélatérales, qui sont toutes deux des os porteurs de canal. Le palatoquadrate n'a pas de processus orbitaire élevé et n'était attaché qu'à la partie ventrale de la plaque mentale, prouvant que la région ethmoïdale de la casse cérébrale (la région du crâne qui sépare le cerveau et la cavité nasale) était en fait plus profonde qu'on ne le croyait à l'origine. En plus de l'échantillon ci-dessus de la formation de Gogo, plusieurs autres spécimens ont été trouvés avec des pièces buccales maintenues en position naturelle par une membrane qui recouvre la région buccale et se fixe aux marges latérales et antérieures de la tête. Bothriolepis a une mâchoire dans laquelle les deux moitiés sont séparées et chez l'adulte sont fonctionnellement indépendantes.
Tronc
Bothriolepis avait un tronc mince qui était probablement recouvert d'une peau douce sans écailles ni marques. L'orientation qui semble avoir été la plus stable pour le repos était la face dorsale vers le haut, comme en témoigne la surface plane du côté ventral. Le contour du tronc suggère qu'il y avait peut-être une notocorde présente entourée d'une gaine membraneuse, mais il n'y a aucune preuve directe de cela puisque la notocorde est composée de tissus mous, qui ne sont généralement pas conservés dans les archives fossiles. Semblable à d'autres antiarques , le bouclier thoracique de Bothriolepis était attaché à sa tête lourdement blindée. Son corps en forme de boîte était enfermé dans des plaques de blindage, offrant une protection contre les prédateurs. Attaché à la surface ventrale du tronc est une grande plaque circulaire mince marquée par des lignes profondes et des crêtes superficielles. Cette plaque se trouve juste en dessous de l'ouverture du cloaque .
Squelette cutané
Le squelette dermique est organisé en trois couches: une couche lamellaire superficielle, une spongieuse spongieuse et une couche lamellaire basale compacte. Même au début de l'ontogénie, ces couches sont apparentes dans le spécimen de Bothriolepis canadensis . Les couches compactes se développent en premier. La couche superficielle est supposée avoir des denticules qui pourraient avoir été constitués d'os cellulaire.
Palmes et queue
Bothriolepis avait une longue paire de nageoires pectorales en forme d'épine , articulées à la base, et encore un peu plus de la moitié. Ces nageoires en forme de pointes étaient probablement utilisées pour soulever le corps du fond; son armure lourde l'aurait fait couler rapidement dès qu'il aurait perdu son élan vers l'avant. Il peut également avoir utilisé ses nageoires pectorales pour projeter des sédiments (boue, sable ou autre) sur lui-même. En plus des nageoires pectorales, il avait également deux nageoires dorsales: une nageoire dorsale antérieure basse et allongée et une nageoire dorsale postérieure arrondie haute - bien que l'hypothèse de la structure des nageoires dorsales varie en fonction de l'espèce spécifique de Bothriolepis et a été modifiée plusieurs fois dans les reconstructions publiées par les chercheurs au fur et à mesure que de nouvelles informations sont devenues disponibles. La queue caudale était allongée, se terminant par une bande étroite, mais est malheureusement rarement préservée dans les fossiles. Bien qu'il n'y ait pas d'explication convenue de leur fonction, Bothriolepis avait également deux volants ventraux membraneux situés à l'extrémité postérieure de la carapace du tronc de chaque côté de la queue qui ont chacun deux régions distinctes. Il n'y a aucune preuve que les fioritures étaient impliquées dans le soutien du squelette, mais il est possible qu'elles aient fonctionné comme des nageoires ou aient été impliquées dans la reproduction, et aient même été présentes chez un sexe mais pas chez l'autre.
Anatomie douce
Les structures composées de tissus mous ne sont généralement pas préservées dans les fossiles car elles se décomposent facilement et se décomposent beaucoup plus rapidement que les tissus durs, ce qui signifie que les archives fossiles manquent souvent d'informations sur l'anatomie interne des espèces fossiles. Cependant, la préservation des structures des tissus mous peut parfois se produire si les sédiments remplissent les structures internes d'un organisme au moment ou après sa mort. L'article de Robert Denison intitulé "The Soft Anatomy of Bothriolepis " explore les formes et les organes de Bothriolepis . Ces structures internes ont été préservées lorsque différents types de sédiments entourant l'extérieur de l'animal ont rempli les carapaces internes (seuls les organes qui communiquent avec l'extérieur pouvaient être conservés de cette manière). Trois types de sédiments différents ont été identifiés dans les différentes sections de Bothriolepis : le premier, un grès de texture moyenne gris verdâtre pâle constitué en grande partie de calcite; le second un sédiment similaire mais plus fin qui préserve de nombreuses formes d'organes; et le troisième une siltite distincte à grain fin constitué de quartz, de mica et d'autres minéraux, mais pas de calcite. Ces sédiments ont contribué à préserver les éléments internes suivants:
Système alimentaire
En général, le système alimentaire de Bothriolepis - qui comprend les organes impliqués dans l'ingestion, la digestion et l'élimination des déchets - peut être décrit comme simple et direct, contrairement à celui des humains. Il commence à l'extrémité antérieure de l'organisme avec une petite cavité buccale située sur la zone postérieure des plaques de la mâchoire supérieure. En arrière de la bouche, le système alimentaire s'étend dans une région plus large et aplatie dorso-ventrale appelée le pharynx , d'où proviennent à la fois les branchies et les poumons. L' œsophage , qui est également caractérisé comme un tube aplati dorso-ventralement, s'étend de la bouche à l'estomac et conduit à une structure ellipsoïdale aplatie. Cette structure peut être homologue à l'extrémité antérieure de l'intestin trouvée chez d'autres poissons. La planéité de ces structures peut avoir été exagérée lorsque les spécimens fossiles ont subi une déformation tectonique à travers le temps géologique. L'intestin commence étroitement à l'extrémité antérieure, se dilate transversalement, puis se rétrécit à nouveau vers l'arrière vers le rectum cylindrique, qui se termine juste à l'extrémité postérieure de la carapace du tronc. Bien que le système alimentaire soit de nature primitive et ne dispose pas d'une région de l'estomac élargie, il est spécialisé par une valve en spirale complexe acquise indépendamment, comparable à celle des élasmobranches et de nombreux poissons osseux et similaire à celle trouvée chez certains requins. Un seul pli de tissu enroulé sur son propre axe forme cette valve en spirale spécialisée.
Branchies
On en déduit que les branchies de Bothriolepis sont de type primitif, bien que leur structure ne soit pas encore bien comprise. Latéralement, ils sont enfermés par un pli operculaire et se trouvent dans l'espace sous la partie latérale de la protection de la tête, s'étendant médialement sous le neurocrâne . Comparée aux branchies des poissons de forme normale, la région branchiale de Bothriolepis est considérée comme étant placée plus dorsalement, est plus encombrée en avant et, en général, est relativement courte et large.
Sacs ventraux appariés
S'étendant en arrière de la carapace du tronc sont des sacs ventraux appariés qui s'étendent jusqu'à l'extrémité antérieure de l'intestin en spirale. Les sacs semblent provenir du pharynx comme une seule trompe médiane, qui s'élargit ensuite vers l'arrière et finit par se diviser en deux sacs qui peuvent être homologues aux poumons de certains dipneus et tétrapodes . On a émis l'hypothèse que ces poumons, associés aux bras articulés et au squelette rigide et de soutien, auraient permis à Bothriolepis de voyager sur terre. De plus, comme le déclare Robert Denison, comme il n'y a aucune preuve de connexion entre les naris externes et la bouche, Bothriolepis respirait probablement de la même manière que le poumon rouge actuel, c'est-à-dire en plaçant la bouche au-dessus de la surface de l'eau et en avalant de l'air.
Malgré l'interprétation originale présentée par Denison en 1941, tous les paléontologues ne sont pas d'accord pour dire que les placodermes comme Bothriolepis possédaient en fait des poumons. Par exemple, dans son article "Poumons" dans les placodermes, un mythe paléobiologique persistant lié aux interprétations préconçues de l'environnement , D. Goujet suggère que bien que des traces de certains organes digestifs puissent être apparentes à partir des structures sédimentaires, il n'y a aucune preuve soutenant la présence de poumons dans les échantillons de la formation Escuminac du Canada sur lesquels était fondée l'assertion initiale. Il note que la distribution mondiale de Bothriolepis est limitée aux environnements strictement marins, et estime donc que la présence de poumons dans Bothriolepis est incertaine. Une enquête plus approfondie sur les fossiles est probablement nécessaire pour parvenir à une conclusion sur la présence de poumons dans Bothriolepis .
Alimentation
On pense que les deuxriolépis , comme tous les autres antiarches, se sont nourris en avalant directement des bouchées de boue et d'autres sédiments mous afin de digérer les détritus , les petits ou micro-organismes, les algues et d'autres formes de matière organique dans les sédiments avalés. De plus, le positionnement de la bouche sur la face ventrale de sa tête suggère en outre que Bothriolepis était probablement un nourrisseur par le bas. On pense que la présence régulière de «matière carbonée dans le tube digestif» indique que la majeure partie de son régime alimentaire était constituée de matière végétale.
Distribution
Les fossiles de Bothriolepis se trouvent dans les strates du Dévonien moyen et supérieur (il y a 387 à 360 millions d'années). Parce que les fossiles se trouvent dans des sédiments d'eau douce, Bothriolepis est présumé avoir passé la majeure partie de sa vie dans les rivières et les lacs d' eau douce, mais a probablement pu également pénétrer dans l' eau salée , car son aire de répartition semblait correspondre aux côtes continentales du Dévonien. De grands groupements de spécimens de Bothriolepis ont été trouvés en Asie, Europe, Australie ( Formation de Gogo ), Pennsylvanie (Formation de Catskill), Québec ( Formation d'Escuminac ), Virginie (Chemung), Colorado, Formation de Cuche ( Boyacá , Colombie), et tout autour de la monde.
Site de la formation de Catskill
La formation de Catskill (Dévonien supérieur, stade Famennien), située dans le comté de Tioga , en Pennsylvanie , est le site d'un grand échantillon de petits individus de Bothriolepis . L'échantillon a été recueilli à partir d'une série de dalles rocheuses constituées de squelettes externes, partiels ou complets, articulés. Plus de deux cents individus ont été trouvés serrés ensemble avec peu ou pas de chevauchement. À partir de cet échantillon, de nombreuses informations concernant les caractéristiques des Bothriolepis juvéniles peuvent être déterminées. Une étude morphométrique réalisée par Jason Downs et ses co-auteurs met en évidence certaines caractéristiques qui indiquent la juvénilité chez Bothriolepis , y compris une tête moyennement grosse et une fenestra orbitale modérément grande - les deux caractéristiques également reconnues par Erik Stensio en 1948 chez les plus petits individus de B. canadensis . Plusieurs autres caractéristiques que Stensio a marquées comme indicatives de jeunes individus peuvent également être observées dans l'échantillon de Catskill. Ces caractéristiques comprennent «des os dermiques délicats avec un ornement constitué de crêtes anastomosées continues plutôt que de tubercules, un bouclier du tronc dorsal plus étroit que long et avec une crête médiane dorsale continue et prononcée, et une plaque pré-médiane plus large que longue».
Espèce
La paléontologie des vertébrés dépend fortement de la capacité de différencier les différentes espèces d'une manière cohérente à la fois dans un genre particulier et dans tous les organismes. Le genre Bothriolepis n'échappe pas à ce principe. Voici quelques-unes des espèces notables de Bothriolepis ; plus de soixante espèces ont été nommées au total, et il est probable qu'une proportion non négligeable d'entre elles soient valides en raison de la nature cosmopolite de Bothriolepis .
Bothriolepis canadensis
Bothriolepis canadensis est un taxon qui sert souvent d'organisme modèle pour l'ordre Antiarchi en raison de son énorme échantillon de spécimens complets et intacts trouvés dans la Formation d'Escuminac au Québec , Canada . En raison de la grande taille de l'échantillon, cette espèce est souvent utilisée pour comparer les données de croissance de spécimens nouvellement acquis de Bothriolepis , y compris ceux trouvés dans la formation de Catskill mentionnée ci-dessus. Cette comparaison permet aux chercheurs de déterminer si les échantillons nouvellement trouvés représentent des individus juvéniles ou de nouvelles espèces de «Bothriolepis».
B. canadensis a été décrit pour la première fois en 1880 par JF Whiteaves, en utilisant un nombre limité d'échantillons défigurés. Le prochain à proposer une reconstruction de l'espèce fut W. Patten, qui publia ses découvertes en 1904 après la découverte de plusieurs spécimens bien conservés en 3-D. En 1948, E. Stensio a publié une description détaillée de l' anatomie de B. canadensis en utilisant une abondance de matériel, qui est finalement devenue la description la plus largement acceptée de cette espèce. Depuis la publication de Stensio, beaucoup d'autres ont fourni des modèles reconstruits de B. canadensis avec des aspects modifiés de l'anatomie, y compris la nageoire dorsale unique modifiée de Vezina et plus récemment, des reconstructions par Arsenault et al à partir de spécimens avec peu de distorsion taphonomique. Actuellement, le modèle d'Arsenault et al . est considérée comme la plus précise, alors qu'il y a encore beaucoup de débats sur divers aspects de l'anatomie externe de cette espèce. Malgré l'incertitude, B. canadensis est toujours classiquement considéré comme l'une des espèces les plus connues.
Le squelette externe de Bothriolepis canadensis est constitué de tissu osseux cutané cellulaire et se caractérise par une zonation ou une stratification horizontale distincte. Le poisson modèle a une longueur totale moyenne de 43,67 centimètres (17,19 pouces) et une longueur moyenne d'armure cutanée de 15,53 centimètres (6,11 pouces), ce qui représente 35,6% de la longueur totale estimée. Comme beaucoup d'antiarchs, B. canadensis avait également des nageoires pectorales étroites, une nageoire caudale hétérocercale (ce qui signifie que la notocorde s'étend dans le lobe supérieur de la queue caudale) et une grande nageoire dorsale qui n'a probablement pas joué un rôle important dans la propulsion mais a plutôt agi. plus comme stabilisateur.
Bothriolepis rex
Initialement décrit par Downs et al. (2016), Bothriolepis rex provient de la formation Nordstrand Point de l'île d'Ellesmere, au Canada. La longueur du corps de B. rex est estimée à 1,7 mètre et est donc la plus grande espèce connue de Bothriolepis . Son armure est particulièrement épaisse et dense même en tenant compte de sa taille. Downs et coll. (2016) suggèrent que cela peut avoir à la fois protégé l'animal des grands prédateurs et servi de lest pour empêcher ce grand habitant de fond de flotter à la surface.
Bothriolepis virginiensis
Initialement décrit par Weems et al. en 1981, cette espèce, Bothriolepis virginiensis , est de la "Chemung", près de Winchester, Virginie . Plusieurs traits trouvés dans B. virginiensis peuvent également être trouvés dans d'autres espèces de Bothriolepis , (en particulier B. nitida ), y compris les rainures de la ligne sensorielle céphalique oblique postérieure qui se rencontrent relativement loin en avant sur la plaque nucale, une fenestra orbitale relativement allongée et un bas antérieur- crête médiane-dorsale. Les caractéristiques qui distinguent B. virginiensis des autres espèces comprennent, mais sans s'y limiter, les sutures de tête fusionnées, les éléments fusionnés dans les segments de nageoire pectorale distale adulte et la longue plaque prémédienne par rapport à la longueur du casque.
Actuellement, la question de savoir si les espèces B. virginiensis et B. nitida peuvent réellement être distinguées l'une de l'autre fait l'objet de nombreux débats . Thomson et Thomas déclarent que cinq espèces de Bothriolepis des États-Unis ( B. nitida, B. minor, B. virginiensis, B. darbiensis et B. coloradensis ) ne peuvent pas être systématiquement distinguées les unes des autres. Inversement, Weems affirme qu'il existe plusieurs traits qui distinguent les espèces les unes des autres, dont plusieurs énumérées ci-dessus.
Bothriolepis nitida
Cette espèce, trouvée dans l'actuelle Pennsylvanie , a été décrite à l'origine par J. Leidy en 1856. Comme mentionné ci-dessus, il y a beaucoup de débats concernant la distinction entre B. nitida et B. virginiensis , cependant sur la base des preuves présentées par Weems (2004) , il existe plusieurs traits distinctifs spécifiques à chaque espèce. B. nitida a une longueur de Headshield maximale de 65 millimètres (2,6 pouces ), un évidement préorbitale trifide étroit et peu profond, présente une plaque antérieure-médiane dorsale (AMD) qui est plus large que longue et un bouclier thoracique ventrale qui a convexe bordures latérales.
Bothriolepis coloradensis
Décrite pour la première fois par Eastman en 1904, cette espèce a été trouvée localisée dans le Colorado actuel . Il est possible que cette espèce soit similaire, sinon identique, à B. nitida , mais comme le matériel disponible concernant B. coloradensis est fragmenté, il est impossible de comparer les deux espèces avec un degré de certitude quelconque.
Bothriolepis africana
Bothriolepis africana est l' espèce Bothriolepis connue de la plus haute paléolatitude , étant décrite à partir de dépôts initialement déposés dans le cercle antarctique du Dévonien supérieur . Les restes ont été récupérés exclusivement dans un seul schiste carboné près du sommet de la formation du Dévonien tardif, Famennian , Witpoort (groupe de Witteberg) exposé dans une route coupant au sud de Makhanda / Grahamstown en Afrique du Sud. Ce site, le lagerstätte de la ferme de Waterloo, est interprété comme représentant un cadre lagunaire côtier de barrière arrière avec à la fois des influences marines et fluviales. Gess a observé que Bothriolepis était moins abondant sur le site de Waterloo Farm que dans la plupart des localités porteuses de Bothriolepis , bien qu'une série ontogénétique complète soit représentée. Les longueurs d'armure de la tête et du tronc variaient entre 20 et 300 mm, ce qui se traduit, sur la base des proportions de deux des plus petits individus (dans lesquels les empreintes de la queue sont conservées), en longueurs de corps entières variant entre 52 et 780 mm. Selon Bothriolepis africana, il était considéré comme le plus proche de Bothriolepis barretti de la fin du Givétien de l' Antarctique . Les similitudes entre les deux ont été utilisées pour suggérer la dérivation de Bothriolepis africana à partir d'un environnement du Gondwanan oriental .
