Brachiopode - Brachiopod

Ne doit pas être confondu avec Branchiopoda .

Brachiopode
Plage temporelle : Cambrien inférieur–récent
LingulaanatinaAA.JPG
Lingula anatina de Stradbroke Island , Australie
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Superphylum : Lophotrochozoaires
Clade : Lophophorata
Clade : Brachiozoaires
Phylum: Brachiopode
Duméril , 1806
Sous-embranchements et classes

Voir la taxonomie

La diversité
Environ 100 genres vivants.
Environ 5 000 genres fossiles.

Brachiopods ( / b r æ k i oʊ ˌ p ɒ d / ), phylum Brachiopoda , sont un groupe de Lophotrochozoaires animaux qui ont "valves" dures (coquilles) sur les surfaces supérieure et inférieure, contrairement à l'agencement à gauche et à droite dans bivalve mollusques . Les valves brachiopodes sont articulées à l'arrière, tandis que l'avant peut être ouvert pour l'alimentation ou fermé pour la protection. Deux grands groupes sont reconnus, articulés et inarticulés . Le mot "articulé" est utilisé pour décrire les caractéristiques de dent et de rainure de la charnière de valve qui est présente dans le groupe articulé et absente du groupe inarticulé. C'est la principale caractéristique diagnostique ( fossilisable ), par laquelle les deux groupes principaux peuvent être facilement distingués. Les brachiopodes articulés ont des charnières dentées et des muscles d'ouverture et de fermeture simples, tandis que les brachiopodes inarticulés ont des charnières non dentées et un système de muscles plus complexe utilisé pour maintenir les deux valves alignées. Chez un brachiopode typique, un pédicule en forme de tige sort d'une ouverture dans l'une des valves près des charnières, connue sous le nom de valve pédiculaire, gardant l'animal ancré au fond marin mais exempt de limon qui obstruerait l'ouverture.

Le mot "brachiopode" est formé des mots grecs anciens brachion ("bras") et podos ("pied"). On les appelle souvent « coquilles de lampe », car les coquilles incurvées de la classe Terebratulida ressemblent à des lampes à huile en poterie.

Les durées de vie varient de trois à plus de trente ans. Les gamètes mûrs ( ovules ou spermatozoïdes ) flottent des gonades dans le coelome principal, puis sortent dans la cavité du manteau. Les larves de brachiopodes inarticulés sont des adultes miniatures, avec des lophophores qui permettent aux larves de se nourrir et de nager pendant des mois jusqu'à ce que les animaux deviennent suffisamment lourds pour s'installer sur le fond marin. Les larves planctoniques des espèces articulées ne ressemblent pas aux adultes, mais ressemblent plutôt à des taches avec des sacs vitellins et ne restent parmi le plancton que quelques jours avant de quitter la colonne d'eau lors de la métamorphose .

En plus de la classification traditionnelle des brachiopodes en inarticulés et articulés, deux approches sont apparues dans les années 1990 : une approche regroupe les Craniida inarticulés avec les brachiopodes articulés, puisque tous deux utilisent le même matériau dans les couches minérales de leur coquille ; l'autre approche fait des Craniida un troisième groupe, car leur couche organique externe est différente de celle de l'un ou l'autre des deux autres. Cependant, certains taxonomistes pensent qu'il est prématuré de suggérer des niveaux de classification plus élevés tels que l' ordre et de recommander une approche ascendante qui identifie les genres puis les regroupe en groupes intermédiaires. Traditionnellement, les brachiopodes ont été considérés comme des membres ou comme un groupe frère des deutérostomes , un superphylum qui comprend les cordés et les échinodermes . Un type d'analyse des relations évolutives des brachiopodes a toujours placé les brachiopodes comme protostomes tandis qu'un autre type s'est divisé entre placer les brachiopodes parmi les protostomes ou les deutérostomes.

Il a été suggéré en 2003 que les brachiopodes avaient évolué à partir d'un ancêtre similaire à Halkieria , un animal cambrien ressemblant à une limace avec une « cotte de mailles » sur le dos et une coquille à l'avant et à l'arrière ; on pensait que l'ancêtre brachiopode transformait ses coquilles en une paire de valves en repliant la partie arrière de son corps sous son devant. Cependant, de nouveaux fossiles découverts en 2007 et 2008 ont montré que la « cotte de mailles » des tommotiidés formait le tube d'un animal sessile ; un tommotiidé ressemblait à des phoronides , qui sont des parents proches ou un sous-groupe de brachiopodes, tandis que l'autre tommotiidé portait deux plaques symétriques qui pourraient être une forme précoce de valves de brachiopodes. Lignages de brachiopodes qui ont à la fois fossiles et des taxons actuels sont apparus au début du Cambrien , Ordovicien et Carbonifère périodes , respectivement. D'autres lignées sont apparues puis se sont éteintes, parfois lors d' extinctions massives sévères . À leur apogée à l' ère paléozoïque , les brachiopodes étaient parmi les filtreurs et les constructeurs de récifs les plus abondants, et occupaient d'autres niches écologiques , notamment la nage dans le style de propulsion à réaction des pétoncles . Les fossiles de brachiopodes ont été des indicateurs utiles des changements climatiques au cours du Paléozoïque. Cependant, après l' extinction du Permien-Trias , les brachiopodes n'ont récupéré qu'un tiers de leur ancienne diversité. Une étude réalisée en 2007 a conclu que les brachiopodes étaient particulièrement vulnérables à l'extinction du Permien-Trias, car ils construisaient des parties dures calcaires (faites de carbonate de calcium ) et avaient de faibles taux métaboliques et des systèmes respiratoires faibles. On pensait souvent que les brachiopodes étaient entrés en déclin après l'extinction du Permien-Trias et étaient supplantés par les bivalves, mais une étude en 1980 a révélé que les espèces de brachiopodes et de bivalves avaient augmenté du Paléozoïque aux temps modernes, les bivalves augmentant plus rapidement ; après l'extinction du Permien-Trias, les brachiopodes sont devenus pour la première fois moins diversifiés que les bivalves.

Les brachiopodes ne vivent que dans la mer et la plupart des espèces évitent les endroits où les courants ou les vagues sont forts. Les larves des espèces articulées s'installent rapidement et forment des populations denses dans des zones bien définies tandis que les larves des espèces inarticulées nagent jusqu'à un mois et ont une large aire de répartition. Les brachiopodes vivent désormais principalement en eau froide et en faible luminosité. Les poissons et les crustacés semblent détester la chair des brachiopodes et les attaquent rarement. Parmi les brachiopodes, seuls les lingulidés ( Lingula sp. ) ont été pêchés commercialement, à très petite échelle. Une espèce de brachiopode ( Coptothyrus adamsi ) peut être une mesure des conditions environnementales autour d' un terminal pétrolier en construction en Russie sur le rivage de la mer du Japon .

La description

Coquilles et leurs mécanismes

Un brachiopode articulé :
   Valve pédiculaire Valve
   brachiale Surface
   pédiculaire
   

Les brachiopodes modernes mesurent de 1 à 100 millimètres (0,039 à 3,937 pouces) de long, et la plupart des espèces mesurent environ 10 à 30 millimètres (0,39 à 1,18 pouces). Les plus grands brachiopodes connus – Gigantoproductus et Titanaria , atteignant 30 à 38 centimètres (12 à 15 pouces ) de largeur – se trouvaient dans la partie supérieure du Carbonifère inférieur. Chacun a deux valves (sections de coquille) qui couvrent la surface dorsale et ventrale de l'animal, contrairement aux mollusques bivalves dont les coquilles couvrent les surfaces latérales. Les valves sont appelées brachiales et pédiculaires. La valve brachiale porte sur sa surface interne les brachies ("bras") d'où le phylum tire son nom, et qui supportent le lophophore , utilisé pour l' alimentation et la respiration . La valve pédiculaire a sur sa surface interne la fixation au pédicule en forme de tige par lequel la plupart des brachiopodes se fixent au substrat. (RC Moore, 1952) Les valves brachiales et pédiculaires sont souvent appelées dorsale ("inférieure" / brachiale) et ventrale ("supérieure" / pédicule), mais certains paléontologues considèrent les termes "dorsale" et "ventrale" comme non pertinents car ils croient que la valve "ventrale" a été formée par un repliement de la surface supérieure sous le corps. La valve pédiculaire est généralement plus grande que la brachiale. Chez la plupart des espèces de brachiopodes articulés, les deux valves sont convexes, les surfaces portant souvent des lignes de croissance et/ou d'autres ornements. Cependant, les lingulides inarticulés, qui s'enfouissent dans le fond marin, ont des valves plus lisses, plus plates et de taille et de forme similaires. (R.C. Moore, 1952)

Les brachiopodes articulés ("articulés") ont un arrangement de dent et de douille par lequel le pédicule et les valves brachiales s'articulent, bloquant les valves contre le déplacement latéral. Les brachiopodes inarticulés n'ont pas de dents et de cavités correspondantes; leurs valves ne sont maintenues ensemble que par des muscles. (R.C. Moore, 1952)

Tous les brachiopodes ont des muscles adducteurs qui sont placés à l'intérieur de la valve pédiculaire et qui ferment les valves en tirant sur la partie de la valve brachiale en avant de la charnière. Ces muscles ont à la fois des fibres "rapides" qui ferment les valves en cas d'urgence et des fibres "attrapes" qui sont plus lentes mais peuvent maintenir les valves fermées pendant de longues périodes. Les brachiopodes articulés ouvrent les valves au moyen de muscles abducteurs, également appelés diducteurs, qui se trouvent plus en arrière et tirent sur la partie de la valve brachiale derrière la charnière. Les brachiopodes inarticulés utilisent un mécanisme d'ouverture différent, dans lequel les muscles réduisent la longueur du coelome (cavité principale du corps) et le font bomber vers l'extérieur, écartant les valves. Les deux classes ouvrent les vannes à un angle d'environ 10°. L'ensemble de muscles plus complexe utilisé par les brachiopodes inarticulés peut également faire fonctionner les valves comme des ciseaux, un mécanisme que les lingulidés utilisent pour creuser.

L'espèce inarticulée Lingula anatina , montrant le long pédicule, les coquilles aplaties et les chaetae proéminents autour du bord avant des coquilles

Chaque valve se compose de trois couches, un périostracum externe composé de composés organiques et de deux couches biominéralisées . Les brachiopodes articulés ont un périostracum le plus à l'extérieur fait de protéines , une "couche primaire" de calcite (une forme de carbonate de calcium ) sous celui-ci, et à l'intérieur un mélange de protéines et de calcite. Les coquilles de brachiopodes inarticulés ont une séquence similaire de couches, mais leur composition est différente de celle des brachiopodes articulés et varie également selon les classes de brachiopodes inarticulés. Les Terebratulida sont des brachiopodes ponctués ; leur coquille est perforée par de minuscules canaux ouverts de tissus vivants, prolongements du manteau appelés caeca, qui atteignent presque l'extérieur de la couche primaire. Ces coquilles peuvent contenir la moitié des tissus vivants de l'animal. Les coquilles impunctées sont solides sans aucun tissu à l'intérieur, et les coquilles pseudoponctées ne sont connues que sous des formes fossiles. Les lingulides et les discinides, qui ont des pédicules, ont une matrice de glycosaminoglycanes ( polysaccharides longs et non ramifiés ), dans laquelle sont noyés d'autres matériaux : chitine dans le périostracum ; apatite contenant du phosphate de calcium dans la couche primaire biominéralisée; et un mélange complexe dans la couche la plus interne, contenant du collagène et d'autres protéines, du chitinophosphate et de l'apatite. Les craniides , qui n'ont pas de pédicule et se cimentent directement sur des surfaces dures, ont un périostracum de chitine et des couches minéralisées de calcite. Les coquilles peuvent se développer holopériphériquement, où un nouveau matériau est ajouté tout autour de la marge, ou mixopériphériquement, où un nouveau matériau est ajouté à la région postérieure de la coquille dans une direction antérieure, se développant vers l'autre coquille.

Manteau

Les brachiopodes, comme les mollusques , ont un manteau épithélial qui sécrète et tapisse la coquille et renferme les organes internes. Le corps du brachiopode n'occupe qu'environ un tiers de l'espace interne à l'intérieur de la coquille, le plus proche de la charnière. Le reste de l'espace est bordé par les lobes du manteau , extensions qui enserrent un espace rempli d'eau dans lequel se trouve le lophophore. Le coelome s'étend dans chaque lobe sous la forme d'un réseau de canaux qui transportent les nutriments jusqu'aux bords du manteau.

Des cellules relativement nouvelles dans une rainure sur les bords du manteau sécrètent un matériau qui prolonge le périostracum. Ces cellules sont progressivement déplacées vers la face inférieure du manteau par des cellules plus récentes du sillon et passent à la sécrétion de la matière minéralisée des valves de la coquille. Autrement dit, sur le bord de la valve le périostracum est d'abord prolongé, puis renforcé par extension des couches minéralisées sous le périostracum. Chez la plupart des espèces, le bord du manteau porte également des poils mobiles, souvent appelés chaetae ou soies , qui peuvent aider à défendre les animaux et peuvent agir comme des capteurs . Chez certains brachiopodes, des groupes de chaetae aident à canaliser le flux d'eau vers et hors de la cavité du manteau.

Chez la plupart des brachiopodes, les diverticules (extensions creuses) du manteau pénètrent à travers les couches minéralisées des valves dans le périostraca. La fonction de ces diverticules est incertaine et il est suggéré qu'ils peuvent être des chambres de stockage pour des produits chimiques tels que le glycogène , peuvent sécréter des répulsifs pour dissuader les organismes qui collent à la coquille ou peuvent aider à la respiration . Des expériences montrent que la consommation d' oxygène d' un brachiopode diminue si de la vaseline est enduite sur la coquille, obstruant les diverticules.

Lophophore

Comme les bryozoaires et les phoronides , les brachiopodes possèdent un lophophore, une couronne de tentacules dont les cils (poils fins) créent un courant d'eau qui leur permet de filtrer les particules de nourriture hors de l'eau. Cependant, un lophophore bryozoaire ou phoronide est un anneau de tentacules montés sur une seule tige rétractée, tandis que la forme de base du lophophore brachiopode est en forme de U, formant le brachia ("bras") d'où le phylum tire son nom. Les lophophores brachiopodes ne sont pas rétractables et occupent jusqu'aux deux tiers de l'espace interne, dans la zone la plus à l'avant où les valves s'ouvrent lorsqu'elles sont ouvertes. Pour fournir une capacité de filtrage suffisante dans cet espace restreint, les lophophores des plus gros brachiopodes sont pliés dans des formes modérément à très complexes - les boucles et les bobines sont courantes, et les lophophores de certaines espèces ressemblent à une main avec les doigts écartés. Chez toutes les espèces, le lophophore est soutenu par du cartilage et par un squelette hydrostatique (c'est-à-dire par la pression de son fluide interne), et le fluide s'étend dans les tentacules. Certains brachiopodes articulés possèdent également un brachidium, support calcaire du lophophore fixé à l'intérieur de la valve brachiale.

Les tentacules portent des cils (fins poils mobiles) sur leurs bords et le long du centre. Le battement des cils externes entraîne un courant d'eau des extrémités des tentacules à leurs bases, d'où il sort. Les particules de nourriture qui entrent en collision avec les tentacules sont piégées par le mucus et les cils au milieu conduisent ce mélange à la base des tentacules. Un sillon brachial entoure la base des tentacules et ses propres cils font passer la nourriture le long du sillon vers la bouche. La méthode utilisée par les brachiopodes est connue sous le nom de "collecte en amont", car les particules de nourriture sont capturées lorsqu'elles pénètrent dans le champ de cils qui crée le courant d'alimentation. Cette méthode est utilisée par les phoronides et bryozoaires apparentés , ainsi que par les ptérobranches . Les entoprocts utilisent une couronne de tentacules d'apparence similaire, mais elle est solide et le flux s'écoule des bases aux pointes, formant un système de « collecte en aval » qui attrape les particules de nourriture lorsqu'elles sont sur le point de sortir.

Fixation au substrat

Un lingulidé dans son terrier, en position "haute" et rétractée

La plupart des espèces modernes s'attachent aux surfaces dures au moyen d'un pédicule cylindrique (« tige »), une extension de la paroi corporelle. Celui-ci a une cuticule chitineuse (la "peau" non cellulaire) et fait saillie à travers une ouverture dans la charnière. Cependant, certains genres tels que le Crania inarticulé et le Lacazella articulé n'ont pas de pédicule et cimentent l'arrière de la valve "pédiculaire" à une surface de sorte que l'avant soit légèrement incliné vers le haut par rapport à la surface. Dans quelques genres articulés tels que Neothyris et Anakinetica , les pédicules se fanent au fur et à mesure que les adultes grandissent et finalement reposent librement à la surface. Dans ces genres, les coquilles sont épaissies et façonnées de manière à ce que l'ouverture des valves béantes soit exempte de sédiments.

Les pédicules des espèces inarticulées sont des extensions du coelome principal, qui abrite les organes internes. Une couche de muscles longitudinaux tapisse l' épiderme du pédicule. Les membres de l' ordre des Lingulida ont de longs pédicules, qu'ils utilisent pour s'enfouir dans des substrats mous, pour élever la coquille jusqu'à l'ouverture du terrier pour se nourrir et pour rétracter la coquille lorsqu'elle est dérangée. Un lingulidé déplace son corps de haut en bas dans les deux tiers supérieurs du terrier, tandis que le tiers restant n'est occupé que par le pédicule, avec un bulbe à l'extrémité qui construit une ancre "concrète". Cependant, les pédicules de l'ordre Discinida sont courts et s'attachent aux surfaces dures.

Un pédicule articulé n'a pas de coelome, est construit à partir d'une partie différente du corps larvaire et possède un noyau composé de tissu conjonctif . Les muscles à l'arrière du corps peuvent redresser, plier ou même faire pivoter le pédicule. L'extrémité éloignée du pédicule a généralement des extensions en forme de racine ou de courtes papilles ("bosses"), qui s'attachent aux surfaces dures. Cependant, les brachiopodes articulés du genre Chlidonophora utilisent un pédicule ramifié pour s'ancrer dans les sédiments . Le pédicule émerge de la valve pédiculaire, soit par une encoche dans la charnière, soit, chez les espèces où la valve pédiculaire est plus longue que la valve brachiale, par un trou où la valve pédiculaire se replie pour toucher la valve brachiale. Certaines espèces se tiennent avec l'extrémité avant vers le haut, tandis que d'autres se trouvent horizontalement avec la valve pédiculaire vers le haut.

Certains brachiopodes n'ont pas de pédicule fonctionnel, et n'ont donc pas cette ouverture pédiculaire.

Certains brachiopodes précoces - par exemple les strophoménates, les kutoringates et les obolellés - ne s'attachent pas à l'aide de leur pédicule, mais avec une structure entièrement différente qui est appelée à confusion la "gaine pédiculaire", malgré l'absence de relation avec le pédicule. Cette structure provient de l'umbo de la valve pédiculaire, au centre de la première coquille (métamorphique) à l'emplacement du protégulum. Il est parfois associé à une plaque frangeante, le colleplax.

Alimentation et excrétion

Un fossile de Spiriferina rostrata avec brachidium visible (support lophophore)
Brachiopode rhynchonellidé avec spondylium intérieur ("C" sur l'image) visible ; Roadien, Guadalupien ( Permien moyen ) ; Montagnes de verre, Texas.

Le flux d'eau entre dans le lophophore par les côtés des valves ouvertes et sort à l'avant de l'animal. Chez les lingulidés, les canaux d'entrée et de sortie sont formés par des groupes de chaetae qui fonctionnent comme des entonnoirs. Chez d'autres brachiopodes, les canaux d'entrée et de sortie sont organisés par la forme du lophophore. Le lophophore capture les particules de nourriture, en particulier le phytoplancton (petits organismes photosynthétiques ), et les livre à la bouche via les sillons brachiaux le long de la base des tentacules. La bouche est à la base du lophophore. Les aliments passent par la bouche, le pharynx musculaire (« gorge ») et l' œsophage (« œsophage »), tous tapissés de cils et de cellules qui sécrètent du mucus et des enzymes digestives . La paroi de l' estomac a ceca ramifié ("sachets") où la nourriture est digérée, principalement dans les cellules.

Les nutriments sont transportés dans tout le coelome, y compris les lobes du manteau, par les cils. Les déchets produits par le métabolisme sont décomposés en ammoniac , qui est éliminé par diffusion à travers le manteau et le lophophore. Les brachiopodes ont des métanéphridies , utilisées par de nombreux phylums pour excréter l'ammoniac et d'autres déchets dissous. Cependant, les brachiopodes n'ont aucun signe des podocytes , qui effectuent la première phase d'excrétion dans ce processus, et les métanéphridies des brachiopodes semblent être utilisées uniquement pour émettre des spermatozoïdes et des ovules .

La majorité de la nourriture consommée par les brachiopodes est digestible, avec très peu de déchets solides produits. Les cils du lophophore peuvent changer de direction pour éjecter des particules isolées de matière indigeste. Si l'animal rencontre de plus gros morceaux de matière indésirable, les cils qui tapissent les canaux d'entrée s'arrêtent et les tentacules en contact avec les morceaux se séparent pour former de grands espaces, puis utilisent lentement leurs cils pour déverser les morceaux sur la muqueuse du manteau. Cela a ses propres cils, qui lavent les grumeaux à travers l'ouverture entre les valves. Si le lophophore est bouché, les adducteurs cassent brusquement les valves, ce qui crée un « éternuement » qui élimine les obstructions. Chez certains brachiopodes inarticulés, le tube digestif est en forme de U et se termine par un anus qui élimine les solides de l'avant de la paroi corporelle. Les autres brachiopodes inarticulés et tous les brachiopodes articulés ont un intestin incurvé qui se termine aveuglément, sans anus. Ces animaux emballent des déchets solides avec du mucus et les "éternuent" périodiquement, en utilisant de fortes contractions des muscles intestinaux.

Circulation et respiration

Le lophophore et le manteau sont les seules surfaces qui absorbent l' oxygène et éliminent le dioxyde de carbone . L'oxygène semble être distribué par le fluide du coelome, qui circule à travers le manteau et est entraîné soit par les contractions de la muqueuse du coelome, soit par le battement de ses cils. Chez certaines espèces, l'oxygène est en partie transporté par le pigment respiratoire hémérythrine , qui est transporté dans les cellules coelomocytaires. La consommation maximale d'oxygène des brachiopodes est faible et leur besoin minimum n'est pas mesurable.

Les brachiopodes ont également du sang incolore , circulé par un cœur musculaire situé dans la partie dorsale du corps au-dessus de l'estomac. Le sang traverse des vaisseaux qui s'étendent à l'avant et à l'arrière du corps et se ramifient vers des organes comprenant le lophophore à l'avant et l'intestin, les muscles, les gonades et les néphridies à l'arrière. La circulation sanguine semble ne pas être complètement fermée et le fluide cœlomique et le sang doivent se mélanger dans une certaine mesure. La fonction principale du sang peut être de fournir des nutriments.

Système nerveux et sens

Le « cerveau » des articulés adultes se compose de deux ganglions , l'un au-dessus et l'autre au-dessous de l' œsophage . Les inarticulés adultes n'ont que le ganglion inférieur. Des ganglions et des commissures où ils se rejoignent, les nerfs se dirigent vers le lophophore, les lobes du manteau et les muscles qui actionnent les valves. Le bord du manteau a probablement la plus grande concentration de capteurs. Bien qu'elles ne soient pas directement connectées aux neurones sensoriels , les chaetae du manteau envoient probablement des signaux tactiles aux récepteurs situés dans l' épiderme du manteau. De nombreux brachiopodes ferment leurs valves si des ombres apparaissent au-dessus d'eux, mais les cellules responsables de cela sont inconnues. Certains brachiopodes ont des statocystes , qui détectent les changements de position des animaux.

Reproduction et cycle de vie

Les durées de vie varient de 3 à plus de 30 ans. Les adultes de la plupart des espèces sont du même sexe tout au long de leur vie. Les gonades sont des masses de gamètes en développement ( ovules ou spermatozoïdes ), et la plupart des espèces ont quatre gonades, deux dans chaque valve. Ceux des articulés se trouvent dans les canaux des lobes du manteau, tandis que ceux des inarticulés se trouvent près de l'intestin. Les gamètes mûrs flottent dans le coelome principal puis sortent dans la cavité du manteau via les métanéphridies , qui s'ouvrent de chaque côté de la bouche. La plupart des espèces libèrent à la fois des ovules et du sperme dans l'eau, mais les femelles de certaines espèces gardent les embryons dans les chambres à couvain jusqu'à l'éclosion des larves.

La division cellulaire dans l'embryon est radiale (les cellules se forment en piles d'anneaux directement les unes au-dessus des autres), holoblastique (les cellules sont séparées, bien que adjacentes) et régulatrice (le type de tissu dans lequel une cellule se développe est contrôlé par les interactions entre les cellules adjacentes, plutôt que de manière rigide à l'intérieur de chaque cellule). Alors que certains animaux développent la bouche et l' anus en approfondissant le blastopore , une "bosse" à la surface de l'embryon précoce, le blastopore des brachiopodes se ferme et leur bouche et leur anus se développent à partir de nouvelles ouvertures.

Les larves d'inarticulés nagent comme du plancton pendant des mois et ressemblent à des adultes miniatures, avec des valves, des lobes du manteau, un pédicule qui s'enroule dans la cavité du manteau et un petit lophophore, qui est utilisé à la fois pour se nourrir et pour nager, sauf que les crâniides n'ont pas de pédicule . Au fur et à mesure que la coquille devient plus lourde, le juvénile coule au fond et devient un adulte sessile. Les larves des espèces articulées ne vivent que sur le jaune et ne restent parmi le plancton que quelques jours. Ce type de larve a un lobe antérieur cilié qui devient le corps et le lophophore, un lobe arrière qui devient le pédicule et un manteau en forme de jupe, avec l'ourlet vers l'arrière. En se métamorphosant en adulte, le pédicule s'attache à une surface, le lobe avant développe le lophophore et d'autres organes, et le manteau s'enroule sur le lobe avant et commence à sécréter la coquille. Dans les mers froides, la croissance des brachiopodes est saisonnière et les animaux perdent souvent du poids en hiver. Ces variations de croissance forment souvent des lignes de croissance dans les coquilles. Des membres de certains genres ont survécu pendant un an dans des aquariums sans nourriture.

Taxonomie

Informations complémentaires : Taxonomie des Brachiopodes

Histoire taxonomique

Pygites diphyoides ( d'Orbigny , 1849) de l' Hauterivien (Crétacé inférieur) de Cehegin, Murcie, Espagne. Ce terebratulide est caractérisé par une perforation centrale à travers ses valves.

Les fossiles de brachiopodes montrent une grande diversité dans la morphologie des coquilles et du lophophore, tandis que les genres modernes présentent moins de diversité mais présentent des caractéristiques de corps mou. Les fossiles et les espèces existantes ont des limites qui rendent difficile la production d'une classification complète des brachiopodes basée sur la morphologie. Le phylum a également connu une évolution convergente et des inversions significatives (dans lesquelles un groupe plus récent semble avoir perdu une caractéristique observée dans un groupe intermédiaire, revenant à une caractéristique observée pour la dernière fois dans un groupe plus âgé). Par conséquent, certains taxonomistes de brachiopodes pensent qu'il est prématuré de définir des niveaux de classification plus élevés tels que order , et recommandent plutôt une approche ascendante qui identifie les genres puis les regroupe en groupes intermédiaires.

Cependant, d'autres taxonomistes pensent que certains modèles de caractéristiques sont suffisamment stables pour que les classifications de niveau supérieur en valent la peine, bien qu'il existe des points de vue différents sur ce que devraient être les classifications de niveau supérieur. La classification « traditionnelle » a été définie en 1869 ; deux autres approches ont été établies dans les années 1990 :

  • Dans la classification "traditionnelle", les Articulata ont des charnières dentées entre les valves, tandis que les charnières des Inarticulata ne sont maintenues ensemble que par des muscles.
  • Une classification imaginée dans les années 1990, basée sur les matériaux dont sont constituées les coquilles, a réuni les Craniida et les brachiopodes « articulés » des Calciata , qui possèdent des coquilles de calcite . Les Lingulida et Discinida , réunies dans les Lingulata , ont des coquilles faites de chitine et de phosphate de calcium .
  • Un plan en trois parties, également des années 1990, place les Craniida dans un groupe distinct, les Craniformea . Les Lingulida et Discinida sont regroupés sous le nom de Linguliformea , et les Rhynchonellida et Terebratulida sous le nom de Rhynchonelliformea .
Trois classifications de haut niveau des brachiopodes
Classement "Traditionnel" Inarticulé Articulés
Approche "Calciata" Lingulata Calciata
Approche en trois parties Linguliforme Craniformea Rhynchonelliformea
Ordres Lingulida Discinida Craniida Terebratulida Rhynchonellida
Charnière Pas de dents Dents et alvéoles
Anus Sur le devant du corps, à l'extrémité de l'intestin en forme de U Rien
Pédicule Contient un coelome avec des muscles traversant Pas de pédicule Pas de coelome, muscles où se joint le corps
Longs, des terriers Court, attaché aux surfaces dures Aucun, cimenté à la surface Court, attaché aux surfaces dures
périostracum Glycosaminoglycanes et chitine Chitine Protéines
Couche minéralisée primaire (moyenne) de la coquille Glycosaminoglycanes et apatite (phosphate de calcium) Calcite (une forme de carbonate de calcium )
Couche interne minéralisée de la coquille Collagène et autres protéines, chitinophosphate et apatite (phosphate de calcium) calcite Protéines et calcite
Chaetae autour de l'ouverture des coquilles Oui Oui Oui
Coelom entièrement divisé Oui Non Oui

Environ 330 espèces vivantes sont reconnues, regroupées en plus de 100  genres . La grande majorité des brachiopodes modernes sont des rhynchonelliformes (Articulata, mais à l'exclusion des Craniida).

Classement moderne

L'analyse génétique réalisée depuis les années 1990 a permis d'élargir la compréhension des relations entre différents organismes. Il est maintenant clair que les brachiopodes n'appartiennent pas aux Deuterostomata (comme les échinodermes et les cordés ) comme on l'avait supposé plus tôt, mais devraient être inclus dans les Protostomia (avec les mollusques et les annélides ), dans un sous-groupe maintenant appelé Lophotrochozoa . Bien que leur morphologie adulte semble assez différente, la séquence nucléotidique de l' ARNr 18S indique que les vers en fer à cheval sont les plus proches parents des brachiopodes inarticulés plutôt que des brachiopodes articulés. Pour l'instant, le poids de la preuve n'est pas concluant quant aux relations exactes au sein des inarticulés. Par conséquent, il a été suggéré d'inclure les vers en fer à cheval dans les Brachiopoda en tant que classe nommée Phoronata B.L.Cohen&Weydmann en plus des Craniata et Lingulata, au sein du sous-phylum Linguliformea. L'autre sous-embranchement Rhynchonelliformea ​​ne contient qu'une seule classe, qui est subdivisée dans les ordres Rhynchonellida, Terebratulida et Thecideida.

Écologie

Brachiopode strophoménidé avec tube de ver cornulitidé attaché (Upper Ordovician , SE Indiana , USA). Les valves des brachiopodes servent souvent de substrats pour les organismes encroûtants.

Distribution et habitat

Les brachiopodes ne vivent que dans la mer. La plupart des espèces évitent les endroits où les courants ou les vagues sont forts, et les sites typiques comprennent les surplombs rocheux, les crevasses et les grottes, les pentes abruptes des plateaux continentaux et les fonds océaniques profonds. Cependant, certaines espèces articulées s'attachent au varech ou dans des sites exceptionnellement abrités dans les zones intertidales . Le plus petit brachiopode vivant, Gwynia , ne mesure qu'environ 1 millimètre (0,039 po) de long et vit entre les graviers . Les rhynchonelliformes (Articulata hors Craniida), dont les larves ne consomment que leurs jaunes et s'installent et se développent rapidement, se spécialisent dans des zones spécifiques et forment des populations denses pouvant atteindre des milliers par mètre. Les jeunes adultes s'attachent souvent aux coquilles des plus matures. D'autre part, les brachiopodes inarticulés, dont les larves nagent jusqu'à un mois avant de s'installer, ont de larges aires de répartition. Les membres du genre discinoïde Pelagodiscus ont une distribution cosmopolite .

Interactions avec d'autres organismes

Les taux de métabolisme des Brachiopoda se situent entre un tiers et un dixième de ceux des bivalves . Alors que les brachiopodes étaient abondants dans les mers chaudes et peu profondes pendant la période du Crétacé , ils ont été supplantés par les bivalves et vivent maintenant principalement dans des conditions de froid et de faible luminosité.

Les coquilles de brachiopodes montrent parfois des signes de dommages causés par les prédateurs, et parfois de réparation ultérieure. Les poissons et les crustacés semblent trouver la chair des brachiopodes déplaisante. Les archives fossiles montrent que les prédateurs de forage comme les gastéropodes ont attaqué les mollusques et les échinides 10 à 20 fois plus souvent que les brachiopodes, ce qui suggère que ces prédateurs ont attaqué les brachiopodes par erreur ou lorsque les autres proies étaient rares. Dans les eaux où la nourriture est rare, l'escargot Capulus ungaricus vole la nourriture des bivalves, des escargots, des vers tubicoles et des brachiopodes.

Parmi les brachiopodes, seuls les lingulidés ont été pêchés commercialement, et seulement à très petite échelle. Les brachiopodes s'installent rarement sur des surfaces artificielles, probablement parce qu'ils sont vulnérables à la pollution. Cela peut rendre la population de Coptothyrus adamsi utile comme mesure des conditions environnementales autour d'un terminal pétrolier en construction en Russie sur les rives de la mer du Japon .

Histoire évolutive

Chronologie des principaux groupes de brachiopodes fossiles
Ère  Paléozoïque Mésozoïque Cent
Période  Cm O S ré C P Tr J K page N
                       
 
 
 
 
 
 
 
 
Isocrania costata , Maastrichtien supérieur (Crétacé supérieur), Maastricht, Pays-Bas

Dossier fossile

Article détaillé : Evolution des brachiopodes

Plus de 12 000 espèces fossiles sont reconnues, regroupées en plus de 5 000  genres . Alors que les plus grands brachiopodes modernes mesurent 100 millimètres de long, quelques fossiles mesurent jusqu'à 200 millimètres de large. Les premiers brachiopodes confirmés ont été trouvés au début du Cambrien , les formes inarticulées apparaissant en premier, suivies peu après par les formes articulées. Trois espèces non minéralisées ont également été trouvées au Cambrien et représentent apparemment deux groupes distincts qui ont évolué à partir d'ancêtres minéralisés. La Lingula inarticulée est souvent appelée « fossile vivant », car des genres très similaires ont été trouvés depuis l' Ordovicien . D'autre part, les brachiopodes articulés ont produit d'importantes diversifications et ont subi de graves extinctions massives - mais les Rhynchonellida et Terebratulida articulés, les groupes actuels les plus divers, sont apparus respectivement au début de l'Ordovicien et du Carbonifère .

Depuis 1991, Claus Nielsen a proposé une hypothèse sur le développement des brachiopodes, adaptée en 2003 par Cohen et ses collègues comme hypothèse sur la première évolution des brachiopodes. Cette hypothèse de « pli de brachiopodes » suggère que les brachiopodes ont évolué à partir d'un ancêtre similaire à Halkieria , un animal semblable à une limace avec une « cotte de mailles » sur le dos et une coquille à l'avant et à l'arrière. L'hypothèse propose que le premier brachiopode ait converti ses coquilles en une paire de valves en repliant la partie arrière de son corps sous son devant.

Cependant, des fossiles à partir de 2007 ont soutenu une nouvelle interprétation des tommotiidés du début du Cambrien et une nouvelle hypothèse selon laquelle les brachiopodes ont évolué à partir des tommotiidés. La "maille d'armure" des tommotiidés était bien connue mais pas sous une forme assemblée, et il était généralement supposé que les tommotiidés étaient des animaux ressemblant à des limaces similaires à Halkieria , sauf que l'armure des tommotiidés était faite de composés organophosphatés tandis que celle de Halkieria était faite de calcite . Cependant, les fossiles d'un nouveau tommotiid, Eccentrotheca , ont montré une cotte de mailles assemblée qui formait un tube, ce qui indiquerait un animal sessile plutôt qu'une limace rampante. Le tube organophosphoré d' Eccentrotheca ressemblait à celui des phoronides , des animaux sessiles qui se nourrissent de lophophores et sont considérés soit comme des parents très proches, soit comme un sous-groupe de brachiopodes. Paterimitra , un autre fossile principalement assemblé trouvé en 2008 et décrit en 2009, avait deux plaques symétriques au fond, comme des valves de brachiopodes mais n'enfermant pas complètement le corps de l'animal.

Un assemblage dense de l' espèce ordovicienne Cincinnetina meeki (Miller, 1875)

À leur apogée au Paléozoïque , les brachiopodes étaient parmi les filtreurs et les constructeurs de récifs les plus abondants, et occupaient d'autres niches écologiques , y compris la nage dans le style de propulsion à réaction des pétoncles . Cependant, après l' événement d'extinction du Permien-Trias , officieusement connu sous le nom de "Grande Mort", les brachiopodes n'ont récupéré qu'un tiers de leur ancienne diversité. On pensait souvent que les brachiopodes étaient en fait en déclin en diversité et que, d'une certaine manière, les bivalves les surpassaient. Cependant, en 1980, Gould et Calloway ont produit une analyse statistique qui a conclu que : les brachiopodes et les bivalves ont augmenté depuis le Paléozoïque jusqu'aux temps modernes, mais les bivalves ont augmenté plus rapidement ; l'extinction du Permien-Trias a été modérément sévère pour les bivalves mais dévastatrice pour les brachiopodes, de sorte que les brachiopodes étaient pour la première fois moins diversifiés que les bivalves et leur diversité après le Permien a augmenté à partir d'une base très basse ; il n'y a aucune preuve que les bivalves ont surpassé les brachiopodes, et les augmentations ou les diminutions à court terme pour les deux groupes sont apparues de manière synchrone. En 2007, Knoll et Bambach ont conclu que les brachiopodes étaient l'un des groupes les plus vulnérables à l'extinction du Permien-Trias, car tous avaient des parties dures calcaires (faites de carbonate de calcium ) et avaient de faibles taux métaboliques et des systèmes respiratoires faibles.

Les fossiles de brachiopodes ont été des indicateurs utiles des changements climatiques au cours de l' ère paléozoïque . Lorsque les températures mondiales étaient basses, comme dans une grande partie de l' Ordovicien , la grande différence de température entre l'équateur et les pôles a créé différentes collections de fossiles à différentes latitudes . D'un autre côté, des périodes plus chaudes, telles qu'une grande partie du Silurien , ont créé une plus petite différence de températures, et toutes les mers des basses et moyennes latitudes ont été colonisées par les mêmes quelques espèces de brachiopodes.

Arbre généalogique évolutif

Valve ventrale de brachiopode productid; Roadien, Guadalupien ( Permien moyen ) ; Montagnes de verre, Texas

Deutérostomes ou protostomes

Des années 1940 aux années 1990, des arbres généalogiques basés sur des caractéristiques embryologiques et morphologiques ont placé les brachiopodes parmi ou en tant que groupe frère des deutérostomes . un super-phylum qui comprend les cordés et les échinodermes . Un examen plus approfondi a révélé des difficultés dans les motifs pour lesquels les brachiopodes étaient affiliés aux deutérostomes :

  • Le clivage radial dans les premières divisions de l'œuf semble être la condition d'origine des bilatériens ancestraux, des premiers Ecdysozoa et peut-être des premiers Eutrochozoa , un sous-groupe majeur des Lophotrochozoa. Par conséquent, le clivage radial n'implique pas que les brachiopodes soient affiliés aux deutérostomes.
  • Le point de vue traditionnel est que le (s) coelome (s) dans les deutérostomes et les protostomes se forment par un processus différent, appelé respectivement enterocoely et schizocoely . Cependant, la recherche depuis le début des années 1990 a trouvé des exceptions significatives. Les deux types de construction de coelome apparaissent chez les brachiopodes et n'impliquent donc pas que les brachiopodes soient des deutérostomes.
  • Les termes "deutérostomes" et "protostomes" définissaient à l'origine des manières distinctes de former la bouche à partir du blastopore , une dépression qui apparaît à un stade précoce de l' embryon . Cependant, certains "protostomes" forment la bouche en utilisant un processus plus proche de celui des deutérostomes. Par conséquent, la formation de la bouche via un processus semblable à celui des deutérostomes n'implique pas que les brachiopodes soient affiliés aux deutérostomes.

Nielsen considère que les brachiopodes et les phoronides étroitement apparentés sont affiliés aux ptérobranches deutérostomiens parce que leurs lophophores sont entraînés par un cil par cellule, tandis que ceux des bryozoaires , qu'il considère comme des protostomes, ont plusieurs cils par cellule. Cependant, les ptérobranches sont des hémichordés et probablement étroitement liés aux échinodermes , et il n'y a aucune preuve que le dernier ancêtre commun des ptérobranches et autres hémichordés ou le dernier ancêtre commun des hémichordés et des échinodermes était sessile et nourri au moyen de tentacules.

A partir de 1988, des analyses basées sur la phylogénie moléculaire , qui comparent des caractéristiques biochimiques telles que les similitudes dans l' ADN , ont placé les brachiopodes parmi les Lophotrochozoa , un super-phylum de protostomes qui comprend des mollusques , des annélides et des vers plats mais exclut les autres super-phylums de protostomes Ecdysozoa , dont les membres comprennent les arthropodes . Cette conclusion est unanime parmi les études de phylogénie moléculaire, qui utilisent une large sélection de gènes: ADNr , les gènes Hox , mitochondriales protéines gènes, unique nucléaire protéines gènes et ensembles de gènes de protéines nucléaires.

Certaines études combinées en 2000 et 2001, utilisant à la fois des données moléculaires et morphologiques, soutiennent les brachiopodes comme Lophotrochozoa, tandis que d'autres en 1998 et 2004 ont conclu que les brachiopodes étaient des deutérostomes.

Relation avec d'autres lophotrochozoaires

Les phoronides se nourrissent d'un lophophore, creusent ou s'incrustent sur les surfaces, et construisent des tubes à trois couches constitués de polysaccharide , éventuellement de chitine , mélangés à des particules avec des matériaux du fond marin. Traditionnellement, ils ont été considérés comme un phylum distinct, mais des études de phylogénie moléculaire de plus en plus détaillées entre 1997 et 2000 ont conclu que les phoronides sont un sous-groupe de brachiopodes. Cependant, une analyse en 2005 a conclu que les phoronides sont un sous-groupe de bryozoaires .

Bien que toutes les études de phylogénie moléculaire et la moitié des études combinées jusqu'en 2008 concluent que les brachiopodes sont des lophotrochozoaires , elles n'ont pas pu identifier quel phylum de lophotrochozoaires était le plus proche parent des brachiopodes, à l'exception des phoronides, qui sont un sous-groupe de brachiopodes. Cependant, en 2008, deux analyses ont révélé que les plus proches parents lophotrochozoaires des brachiopodes étaient des némertins . Les auteurs ont trouvé cela surprenant, car les némertins ont un clivage en spirale aux premiers stades de la division cellulaire et forment une larve trochophore , tandis que les brachiopodes ont un clivage radial et une larve qui ne montre aucun signe d'évolution à partir d'un trochophore. Une autre étude en 2008 a également conclu que les brachiopodes sont étroitement liés aux némertins, jetant le doute sur l'idée que les brachiopodes font partie d'un clade Lophophorata d'animaux se nourrissant de lophophores au sein des lophotrochozoaires.

Galerie

  • Morphologie des brachiopodes

  • Cranaena , un terebratulidé du Dévonien moyen du Wisconsin.

  • Un brachiopode Neospirifer condor du Carbonifère , de Bolivie. Le spécimen mesure 7 cm de diamètre.

  • Tylothyris , un spiriferidé du Dévonien moyen du Wisconsin

  • Rhynchotrema dentatum , un brachiopode rhynchonellidé du Cincinnatien ( Ordovicien supérieur ) du sud-est de l'Indiana

  • Un brachiopode spirifère du Dévonien de l'Ohio qui a servi de substrat hôte à une colonie d' hédérelles . Le spécimen mesure 5 cm de large.

  • Syringothyris texta (Hall 1857), vue dorsale, moule interne. Carbonifère inférieur de Wooster, Ohio

  • Brachiopodes Petrocrania attachés à un brachiopode strophoménidé; Ordovicien supérieur du sud-est de l'Indiana.

  • Lingula trouvée près de la ville d'Ozamis , Philippines

  • Barroisella , un lingulidé du Dévonien moyen du Wisconsin.

  • Jets de brachiopodes dans la formation de Lock Haven

  • Hercosestria cribrosa Cooper & Grant 1969 (Roadien, Guadalupien, Permien moyen); Montagnes de verre, Texas.

  • Intérieur de la valve ventrale du brachiopode productid; Roadien, Guadalupien (Permien moyen); Montagnes de verre, Texas.

  • Terebratella sanguinea (Leach, 1814)

  • Schizophoria , une orthide du Dévonien moyen du Wisconsin.

  • Striatochonetes , une chonétide du Dévonien moyen du Wisconsin.

Voir également

Remarques

Les références

  • RC Moore, 1952; Brachiopodes à Moore, Lalicher et Fischer; Fossiles d'invertébrés , McGraw-Hill.

Lectures complémentaires

Liens externes