Brassicacées - Brassicaceae

Brassicacées
Barbarea vulgaris 002.JPG
Cresson d'hiver, Barbarea vulgaris
Classement scientifique e
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Eudicots
Clade : Rosides
Commander: Brassicales
Famille: Brassicacées
Burnett
Genres

Voir la liste des genres de Brassicacées

Brassicaceae ( / ˌ b r æ s ɪ k s i i / ) ou Cruciferae ( / k r u s ɪ f ər i / ) est une taille moyenne et économiquement importante famille de plantes à fleurs , communément connus sous le nom de moutardes , les crucifères , ou la famille des choux . La plupart sont des plantes herbacées , quelques arbustes, avec des feuilles simples, bien que parfois profondément incisées, disposées en alternance sans stipules ou en rosettes de feuilles, avec des inflorescences terminales sans bractées, contenant des fleurs avec quatre sépales libres, quatre pétales libres alternés, deux courts et quatre plus longs libres étamines, et un fruit avec des graines en rangées, divisé par une paroi mince (ou septum).

La famille comprend 372 genres et 4 060 espèces acceptées . Les plus grands genres sont Draba (440 espèces), Erysimum (261 espèces), Lepidium (234 espèces), Cardamine (233 espèces) et Alyssum (207 espèces).

La famille comprend les légumes crucifères , dont des espèces telles que Brassica oleracea (ex : brocoli, chou, chou-fleur, chou frisé, chou), Brassica rapa (navet, chou chinois, etc.), Brassica napus (colza, etc.), Raphanus sativus ( radis commun), Armoracia rusticana (raifort), mais aussi une fleur coupée Matthiola (stock) et l' organisme modèle Arabidopsis thaliana (cresson de thale).

Pieris rapae et d'autres papillons de la famille des Pieridae sont parmi les ravageurs les plus connus des espèces de Brassicacées plantées comme cultures commerciales. La teigne Trichoplusia ni ( fausse-arpenteuse du chou ) devient également de plus en plus problématique pour les crucifères en raison de sa résistance aux méthodes de lutte antiparasitaire couramment utilisées. Certainspapillons Pieris plus rares, tels que Pieris virginiensis , dépendent des moutardes indigènes pour leur survie, dans leurs habitats d'origine. Certains moutardes non indigènes, commemoutarde ail, alliaire officinale , extrêmement espèces envahissantes aux États-Unis , peuvent être toxiques pour leurs larves.

Taxonomie

Carl Linnaeus en 1753 considérait les Brassicacées comme un groupe naturel, les nommant « Klass » Tetradynamia. Alfred Barton Rendle plaça la famille dans l'ordre Rhoedales , tandis que George Bentham et Joseph Dalton Hooker dans leur système publié de 1862 à 1883, l'attribuèrent à leur cohorte Parietales (maintenant la classe Violales ). Après Bentham et Hooker, John Hutchinson en 1948 et à nouveau en 1964 pensa que les Brassicaceae provenaient de près des Papaveraceae . En 1994, un groupe de scientifiques dont Walter Stephen Judd a suggéré d'inclure les Capparaceae dans les Brassicaceae. Les premières analyses d'ADN ont montré que les Capparaceae, telles que définies à ce moment-là, étaient paraphylétiques , et il a été suggéré d'attribuer les genres les plus proches des Brassicaceae aux Cleomacées . Les Cleomacées et les Brassicacées ont divergé il y a environ 41 millions d'années. Les trois familles ont toujours été placées dans une même commande (appelée variablement Capparales ou Brassicales ). Le système APG II , fusionné Cleomaceae et Brassicaceae. D'autres classifications ont continué à reconnaître les Capparaceae, mais avec une circonscription plus restreinte, soit en incluant Cleome et ses parents dans les Brassicaceae, soit en les reconnaissant dans la famille distincte des Cleomacées . Le système APG III a récemment adopté cette dernière solution, mais cela peut changer au fur et à mesure qu'un consensus se dégage sur ce point. Les informations actuelles sur les relations des Brassicacées, basées sur une analyse ADN de 2012, sont résumées dans l'arbre suivant.

noyau Brassicales

famille des Résédacées

famille des gyrostémonacées

famille des Pentadiplandracées

famille des Tovariacées

famille des capparacées

famille Cleomacées

famille Brassicacées

famille des Emblingiacées

Les relations au sein de la famille

Les premières classifications ne dépendaient que de comparaisons morphologiques, mais en raison d'une évolution convergente étendue , celles-ci ne fournissent pas une phylogénie fiable . Bien qu'un effort substantiel ait été fait grâce à des études de phylogénétique moléculaire , les relations au sein des Brassicacées n'ont pas toujours été bien résolues. Il est clair depuis longtemps que les Aethionema sont sœurs du reste de la famille. Une analyse de 2014 représentait la relation entre 39 tribus avec l'arbre suivant.

Brassicacées

Aethionemae

Mégacarpées

héliophiles

Colutéocarpées

Conringieae

Buniades

Kernerae

Schizopetaleae

Thlaspideae

Isatidae

Sisymbrée

Brassicées

Thélypodies

Eutrémée

Calepineae

Biscutelleae

Arabideae

Cochléaires

Anchonies

Hespéridées

Anastaticeae

Dontostemoneae

Chorisporees

Euclidie

Iberideae

Érysimées

Lépidie

Smelowskieae

Yinshanieae

Descurainieae

Camélinés

Boecherae

Oréophytonées

Halimolobeae

Physariées

Crucihimalayeae

Cardaminees

Alyssee

Étymologie

Le nom Brassicaceae vient du vocabulaire scientifique international du nouveau latin , de Brassica , le genre type , + -aceae , un suffixe standardisé pour les noms de famille de plantes dans la taxonomie moderne. Le nom du genre vient du mot latin classique brassica , se référant au chou et à d'autres légumes crucifères . L'autre nom plus ancien, Cruciferae , qui signifie « portant une croix », décrit les quatre pétales de fleurs de moutarde, qui ressemblent à une croix . Les crucifères sont l'un des huit noms de famille de plantes, non dérivés d'un nom de genre et sans le suffixe -aceae qui sont des noms alternatifs autorisés.

Genres

La version 1 du site Plantlist répertorie 349 genres.

La description

Les espèces appartenant aux Brassicacées sont principalement des plantes herbacées annuelles , bisannuelles ou vivaces , certaines sont des arbustes ou arbustes nains , et très peu de vignes . Bien que généralement terrestres, quelques espèces telles que l'hydroptère d'eau vivent immergées dans l'eau douce. Ils peuvent avoir une racine pivotante ou un caudex parfois ligneux qui peut avoir peu ou beaucoup de branches, certains ont des rhizomes minces ou tubéreux , ou développent rarement des coureurs . Peu d'espèces ont des glandes multicellulaires. Les poils sont constitués d'une seule cellule et se présentent sous de nombreuses formes : du simple au fourchu, en forme d'étoile, d'arbre ou de T, prenant rarement la forme d'un bouclier ou d'une écaille. Ils ne sont jamais surmontés d'un gland. Les tiges peuvent être dressées, s'élever vers la pointe ou reposer à plat, sont pour la plupart herbacées mais parfois ligneuses. Les tiges portent des feuilles ou les tiges peuvent être sans feuilles (chez Caulanthus ), et certaines espèces n'ont pas de tiges complètement. Les feuilles n'ont pas de stipules , mais il peut y avoir une paire de glandes à la base des pétioles et des pétioles . La feuille peut être assise ou avoir un pétiole. Le limbe des feuilles est généralement simple, entier ou disséqué , rarement trifoliolé ou composé penné . Une rosette foliaire à la base peut être présente ou absente. Les feuilles le long de la tige sont presque toujours disposées alternativement , rarement apparemment opposées. Les stomates sont de type anisocytaire . La taille du génome des Brassicacées comparée à celle des autres familles d'angiospermes est très petite à petite (moins de 3,425 millions de paires de bases par cellule), variant de 150 Mbp chez Arabidopsis thaliana et Sphaerocardamum spp., à 2375 Mbp Bunias orientalis . Le nombre de jeux de chromosomes homologues varie de quatre (n=4) chez certaines espèces de Physaria et Stenopetalum , cinq (n=5) chez d'autres espèces de Physaria et Stenopetalum , Arabidopsis thaliana et une espèce de Mathiola , à dix-sept (n=17). Environ 35% des espèces dans lesquelles les chromosomes ont été comptés ont huit séries (n=8). En raison de la polyploïdie , certaines espèces peuvent avoir jusqu'à 256 chromosomes individuels, avec des comptes très élevés chez les espèces nord-américaines de Cardamine , telles que C. diphylla . L'hybridation n'est pas inhabituelle chez les Brassicacées, en particulier chez Arabis , Rorippa , Cardamine et Boechera . L'hybridation entre les espèces originaires d'Afrique et de Californie, et la polyploïdisation ultérieure est présumée pour les espèces de Lepidium originaires d'Australie et de Nouvelle-Zélande.

Inflorescence et fleur

Schéma floral typique d'une Brassicaceae ( Erysimum "Bowles' Mauve")

Les fleurs peuvent être disposées en grappes , en panicules ou en corymbes , avec des pédicelles parfois à l'aisselle d'une bractée, et peu d'espèces ont des fleurs qui reposent individuellement sur des tiges florales qui jaillissent de l'aisselle des feuilles de rosette. L'orientation des pédicelles lorsque les fruits sont mûrs varie selon les espèces. Les fleurs sont bisexuées , étoilées symétriques (zygomorphes chez Iberis et Teesdalia ) et l' ovaire positionné au-dessus des autres parties florales . Chaque fleur a quatre sépales libres ou rarement fusionnés , les deux latéraux parfois avec un éperon peu profond, qui tombent pour la plupart après la floraison, rarement persistants, peuvent être réfléchis, étalés, ascendants ou dressés, formant ensemble un tube, une cloche ou une urne en forme de calice. Chaque fleur a quatre pétales , disposés en alternance avec les sépales, bien que chez certaines espèces ceux-ci soient rudimentaires ou absents. Ils peuvent être différenciés en une lame et une griffe ou non, et manquent systématiquement d'appendices basaux. La lame est entière ou a une entaille à la pointe, et peut parfois être beaucoup plus petite que les griffes. Les six étamines, pour la plupart, sont disposées en deux verticilles : généralement les deux étamines latérales extérieures sont plus courtes que les quatre étamines intérieures, mais très rarement les étamines peuvent toutes avoir la même longueur, et très rarement les espèces ont des nombres d'étamines différents tels que seize à vingt-quatre à Megacarpaea , quatre à Cardamine hirsuta et deux à Coronopus . Les filaments sont minces et non soudés, tandis que les anthères sont constituées de deux cavités productrices de pollen et s'ouvrent avec des fentes longitudinales. Les grains de pollen sont tricolpatés . Le réceptacle porte un nombre variable de nectaires , mais ceux-ci sont toujours présents en face de la base des étamines latérales.

Ovaire, fruit et graine

Il y a un pistil supérieur qui se compose de deux carpelles qui peuvent s'asseoir directement au-dessus de la base des étamines ou sur une tige . Il se compose initialement d'une seule cavité, mais au cours de son développement ultérieur, une paroi mince se développe qui divise la cavité, les deux placentas et sépare les deux valves (un faux septum). Rarement, il n'y a qu'une seule cavité sans septum. Les 2 à 600 ovules se trouvent généralement le long du bord latéral des carpelles, ou rarement au sommet. Les fruits sont des capsules qui s'ouvrent avec deux valves, généralement vers le haut. Celles-ci sont appelées silique si au moins trois fois plus longue que large, ou silique si la longueur est inférieure à trois fois la largeur. Le fruit est très variable dans ses autres traits. Il peut y avoir un style persistant qui relie l'ovaire au stigmate globulaire ou conique , qui n'est pas divisé ou a deux lobes étalés ou connivents. Les graines de formes diverses sont généralement de couleur jaune ou brune et disposées en une ou deux rangées dans chaque cavité. Les feuilles des graines sont entières ou ont une encoche à l'extrémité. La graine ne contient pas d' endosperme .

Différences avec des familles similaires

Les Brassicacées ont une corolle bisymétrique (la gauche est reflétée par la droite, la tige côte à côte, mais chaque quartier n'est pas symétrique), un septum divisant le fruit, n'ont pas de stipules et ont des feuilles simples (bien que parfois profondément incisées). La famille sœur des Cleomacées a des corolles symétriques bilatérales (la gauche est reflétée par la droite, mais le côté tige est différent de l'extérieur), des stipules et des feuilles principalement divisées palmées, et la plupart du temps pas de septum. Les capparacées possèdent généralement un gynophore , parfois un androgynophore , et un nombre variable d'étamines.

Phytochimie

Presque toutes les Brassicacées ont une fixation du carbone C3 . Les seules exceptions sont quelques espèces de Moricandia , qui ont un système hybride entre la fixation du carbone C3 et C4, la fixation du C4 étant plus efficace en cas de sécheresse, de température élevée et de faible disponibilité en nitrate. Les brassicacées contiennent différents cocktails de dizaines de glucosinolates . Ils contiennent également des enzymes appelées myrosinases , qui convertissent les glucosinolates en isothiocyanates , thiocyanates et nitriles , qui sont toxiques pour de nombreux organismes, et aident ainsi à se prémunir contre l'herbivorie.

Ravageurs

En Nouvelle-Zélande et en Europe, la plante est couramment la proie du parasite Scaptomyza flava .

Distribution

Les Brassicacées peuvent être trouvées presque sur toute la surface terrestre de la planète, mais la famille est absente de l'Antarctique, et également absente de certaines régions des tropiques à savoir le nord-est du Brésil, le bassin du Congo , l'Asie du Sud-Est maritime et l' Australasie tropicale . La zone d'origine de la famille est peut-être la région irano-turanienne , où environ 900 espèces se trouvent dans 150 genres différents. Environ 530 de ces 900 espèces sont endémiques . Vient ensuite en abondance la région méditerranéenne , avec environ 630 espèces (dont 290 endémiques) dans 113 genres. La famille est moins importante dans la région saharo-arabe -65 genres, 180 espèces dont 62 sont endémiques-et en Amérique du Nord (comprenant la région nord-américaine de l'Atlantique et la région floristique des montagnes Rocheuses )-99 genres, 780 espèces dont 600 sont endémique -. L'Amérique du Sud compte 40 genres contenant 340 espèces indigènes, l'Afrique australe 15 genres avec plus de 100 espèces, et l'Australie et la Nouvelle-Zélande ont 19 genres avec 114 espèces entre eux.

Écologie

Les Brassicacées sont presque exclusivement pollinisées par les insectes . Un mécanisme chimique dans le pollen est actif chez de nombreuses espèces pour éviter l' autofécondation . Deux exceptions notables sont l'autopollinisation exclusive des fleurs fermées chez Cardamine chenopodifolia et la pollinisation éolienne chez Pringlea antiscorbutica . Bien qu'il puisse être pollinisé, Alliaria petiolata est autofertile. La plupart des espèces se reproduisent sexuellement par graines, mais Cardamine bulbifera produit des gemmes et dans d'autres, comme Cardamine pentaphyllos , les racines ressemblant à des coraux se brisent facilement en segments, qui deviendront des plantes séparées. Chez certaines espèces, comme dans le genre Cardamine , les gousses s'ouvrent avec force et catapultent ainsi les graines assez loin. Beaucoup d'entre eux ont des téguments collants, facilitant la dispersion sur de longues distances par les animaux, ce qui peut également expliquer plusieurs événements de dispersion intercontinentale dans le genre et sa distribution quasi mondiale. Les brassicacées sont communes sur la serpentine et la dolomie riches en magnésium . Plus d'une centaine d'espèces de la famille accumulent les métaux lourds , notamment le zinc et le nickel , ce qui représente un pourcentage record. Plusieurs espèces d' Alyssum peuvent accumuler du nickel jusqu'à 0,3 % de leur poids sec, et peuvent être utiles dans l'assainissement des sols ou même la bio-exploitation minière.

Les brassicacées contiennent des glucosinolates ainsi que des myrosinases à l' intérieur de leurs cellules. Lorsque la cellule est endommagée, les myrosinases hydrolisent les glucosinolates, conduisant à la synthèse d' isothiocyanates , composés toxiques pour la plupart des animaux , champignons et bactéries. Certains insectes herbivores ont développé des contre-adaptations telles que l'absorption rapide des glucosinates, une décomposition alternative rapide en composés non toxiques et la prévention des dommages cellulaires. Dans la famille des blancs (Pieridae), un contre-mécanisme implique la glucosinolate sulfatase, qui modifie le glucosinolate, de sorte qu'il ne peut pas être converti en isothiocyanate. Une seconde est que les glucosinates sont rapidement décomposés, formant des nitriles. Les différences entre les mélanges de glucosinolates entre les espèces et même au sein des espèces sont importantes, et les plantes individuelles peuvent produire plus de cinquante substances individuelles. La pénalité énergétique pour la synthèse de tous ces glucosinolates peut atteindre 15 % du total nécessaire pour produire une feuille. Barbarea vulgaris (le cresson amer) produit également des saponines triterpénoïdes . Ces adaptations et contre-adaptations ont probablement conduit à une vaste diversification à la fois des Brassicacées et de l'un de ses principaux ravageurs, la famille des papillons Pieridae . Un cocktail particulier de glucosinates volatils déclenche la ponte chez de nombreuses espèces. Ainsi, une culture particulière peut parfois être protégée en plantant du cresson amer comme appât mortel, car les saponines tuent les chenilles, mais le papillon est toujours attiré par le cresson amer pour pondre son œuf sur les feuilles. Une mite qui se nourrit d'une gamme de Brassicacées est la teigne des crucifères ( Plutella xylostella ). Comme les Pieridae, il est capable de convertir les isothiocyanates en nitriles moins problématiques . La gestion de ce ravageur dans les cultures est devenue plus compliquée après qu'une résistance s'est développée contre une toxine produite par Bacillus thuringiensis , qui est utilisée comme protection biologique à large spectre des plantes contre les chenilles. Les guêpes parasitoïdes qui se nourrissent de ces insectes herbivores sont attirées par les composés chimiques libérés par les plantes et sont ainsi capables de localiser leurs proies. Le puceron du chou ( Brevicoryne brassicae ) stocke des glucosinolates et synthétise ses propres myrosinases, ce qui peut dissuader ses prédateurs potentiels.

Depuis son introduction au 19e siècle, Alliaria petiolata s'est révélé extrêmement efficace comme espèce envahissante dans les régions tempérées d'Amérique du Nord, en partie grâce à sa sécrétion de produits chimiques allélopathiques. Ceux-ci inhibent la germination de la plupart des plantes concurrentes et tuent les champignons bénéfiques du sol dont de nombreuses plantes, telles que de nombreuses espèces d'arbres, ont besoin pour réussir à voir leurs semis atteindre la maturité. Il a été démontré que la formation en monoculture d'un tapis d'herbes par cette plante altère considérablement les forêts, les rendant plus humides, ayant de moins en moins d'arbres et ayant plus de vignes telles que l'herbe à puce ( Toxicodendron radicans ). La biodiversité globale de la couche herbacée est également considérablement réduite, en particulier en termes de carex et de plantes herbacées . La recherche a montré que l'élimination de 80 pour cent des plantes infestées de moutarde à l'ail n'a pas conduit à une récupération particulièrement significative de cette diversité . Au lieu de cela, il a fallu environ 100 pour cent de suppression. Étant donné que pas un d'environ 76 espèces qui proies sur la plante a été approuvé pour la lutte biologique en Amérique du Nord et la variété des mécanismes de l'usine doit assurer sa domination sans eux (par exemple une production de graines, autofertile, allélopathie , ressort croissance qui se produit avant presque toutes les plantes indigènes, des racines qui se cassent facilement lors des tentatives d'arrachage, un manque total d'appétence pour les herbivores à tous les stades de la vie, etc.), il est peu probable qu'un niveau de contrôle aussi élevé puisse être établi et maintenu sur la totalité. On estime qu'un contrôle adéquat peut être réalisé avec l'introduction de deux charançons européens , dont un monophage . Cependant, le groupe TAG de l' USDA a bloqué ces introductions depuis 2004. En plus d'être envahissante, la moutarde à l'ail est également une menace pour les papillons Pieris indigènes d'Amérique du Nord tels que Pieris oleracea , car ils y pondent de préférence , bien qu'il soit toxique pour leurs larves.

Les usages

Lunaria annua avec parois sèches du fruit
Smelowskia americana est endémique des montagnes des latitudes moyennes de l'ouest de l'Amérique du Nord.

Cette famille comprend d' importantes cultures agricoles, parmi lesquels de nombreux légumes tels que le chou , le brocoli , le chou - fleur , le chou frisé , les choux de Bruxelles , les verts de collard , Savoie , chou - rave , et gai lan ( Brassica oleracea ), navet , chou nappa , bomdong , bok choy et rapini ( Brassica rapa ), roquette/roquette ( Eruca sativa ), cresson ( Lepidium sativum ), cresson ( Nasturtium officinale ) et radis ( Raphanus ) et quelques épices comme le raifort ( Armoracia rusticana ), Brassica , wasabi ( Eutrema japonicum ), moutarde blanche, indienne et noire ( Sinapis alba , Brassica juncea et B. nigra respectivement). L'huile végétale est produite à partir des graines de plusieurs espèces telles que Brassica napus (huile de colza), fournissant peut-être le plus grand volume d'huiles végétales de toutes les espèces. Le pastel ( Isatis tinctoria ) était utilisé dans le passé pour produire une teinture textile bleue ( indigo ), mais a été largement remplacé par la même substance provenant d'espèces tropicales non apparentées comme Indigofera tinctoria .

Les brassinostéroïdes prennent de plus en plus d'importance dans l'agriculture et le jardinage.

Les Brassicacées comprennent également des plantes ornementales, telles que des espèces d' Aethionema , Alyssum , Arabis , Aubrieta , Aurinia , Cheiranthus , Erysimum , Hesperis , Iberis , Lobularia , Lunaria , Malcolmia et Matthiola . L'honnêteté ( Lunaria annua ) est cultivée pour la valeur décorative des restes translucides des fruits après séchage. Cependant, il peut être une espèce nuisible dans les zones où il n'est pas indigène.

La petite adventice d'Eurasie Arabidopsis thaliana est largement utilisée comme organisme modèle dans l'étude de la biologie moléculaire des plantes à fleurs ( Angiospermae ).

Certaines espèces sont utiles comme plantes alimentaires pour les lépidoptères , comme certaines espèces de moutarde sauvage et de cresson, comme Turritis glabra et Boechera laevigata qui sont utilisées par plusieurs papillons nord-américains . La moutarde à l'ail, Alliaria petiolata , est l'une des espèces envahissantes les plus agressives et les plus dommageables en Amérique du Nord . Les espèces de moutarde agressives envahissantes sont connues pour être autofertiles , semant très abondamment avec de petites graines qui ont une longue durée de vie couplée à un taux de viabilité et de germination très élevé , et pour être complètement désagréables pour les herbivores et les insectes dans les zones où elles sont pas natif. La moutarde à l'ail est toxique pour plusieurs espèces de Pieris nord-américaines plus rares .

Galerie

Les références