bryozoaires - Bryozoa


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bryozoaires
plage temporelle: Ordovicien inférieur - récent
Haeckel Bryozoa.jpg
"Bryozoaires", de Ernst Haeckel de Kunstformen der Natur , 1904
classification modifier
Royaume: Animalia
clade : Lophophorata
Phylum: Bryozoaires
Ehrenberg, 1831
Des classes

Voir le texte .

synonymes

Ectoprocta (Nitsche, 1869) (anciennement sous-embranchement des Bryzoa)

Bryozoaires (également connu sous le nom polyzoaires , Ectoprocta ou communément comme animaux de mousse ) sont un phylum de aquatiques invertébrés animaux. Typiquement d' environ 0,5 millimètres (0,020 pouce) de long, ils sont filtreurs ce tamis particules de nourriture hors de l'eau en utilisant un rétractable lophophore , une « couronne » de tentacules bordées de cils . La plupart des marins espèces vivent dans les eaux tropicales, mais quelques - unes se produisent dans les tranchées océaniques , et d' autres se trouvent dans les polaires eaux. Une classe ne vit que dans une variété d' eau douce des environnements, et quelques membres d'une classe essentiellement marine préfèrent l' eau saumâtre . Plus de 4 000 espèces vivantes sont connues. Un genre est solitaire et le reste sont colonial .

Phylum a été appelé à l' origine « polyzoaires », mais ce terme a été remplacé par « bryozoaires » en 1831. Un autre groupe d'animaux a ensuite découvert, dont le mécanisme de filtrage ressemblait, a également été inclus dans « bryozoaires » jusqu'en 1869, lorsque les deux groupes ont été notés être très différentes en interne. Le groupe plus récemment découvert a été donné le nom Entoprocta , tandis que l'original « bryozoaires » ont été appelés « Ectoprocta ». Cependant, « bryozoaires » est resté le terme le plus largement utilisé pour ce dernier groupe.

Les personnes dans les colonies bryozoaires (de ectoproct) sont appelés zooïdes , puisqu'ils ne sont pas des animaux totalement indépendants. Toutes les colonies contiennent autozooids, qui sont responsables de l' alimentation et de l' excrétion . Les colonies de certaines catégories ont différents types de zooïdes spécialisés non alimentaires, dont certains sont écloseries pour les œufs fécondés, et certaines classes ont également zooïdes spéciales pour la défense de la colonie. La classe Cheilostomata le plus grand nombre d'espèces, peut - être parce qu'ils ont la plus large gamme de zooïdes spécialisés. Quelques espèces peuvent se glisser très lentement à l'aide zooïdes défensifs comme les jambes épineuses. Nutriments d'alimentation Autozooids à zooids non-alimentation par des canaux qui varient entre les classes. Tous les zooïdes, y compris ceux des espèces solitaires, se composent d'un cystid qui fournit la paroi du corps et produit le exosquelette et un polypide qui contient les organes internes et lophophore ou d' autres extensions spécialisées. Zooïdes ont pas d' organes excréteurs spéciaux, et les polypides de autozooids sont mis au rebut lorsque les polypides deviennent surchargées par les déchets; habituellement la paroi du corps se développe alors un polypide de remplacement. En autozooids l'intestin est en forme de U, avec la bouche à l' intérieur de la « couronne » de tentacules et l'anus à l' extérieur. Les colonies prennent diverses formes, y compris des ventilateurs, des buissons et des feuilles. Le Cheilostomata produire minéralisées exosquelettes et former des feuilles à une seule couche qui incrustent sur les surfaces.

Zooïdes de toutes les espèces d'eau douce sont simultanées hermaphrodites . Bien que ceux de nombreuses espèces marines fonctionnent d' abord comme des hommes et que les femmes, leurs colonies contiennent toujours une combinaison de zooïdes qui sont dans leurs stades mâles et femelles. Toutes les espèces émettent du sperme dans l'eau. Certains libèrent également ova dans l'eau, tandis que d' autres capturent le sperme par leurs tentacules pour fertiliser leurs ovules en interne. Chez certaines espèces les larves ont de grandes jaunes , allez à nourrir, et régler rapidement sur une surface. D' autres produisent des larves qui ont peu de jaune , mais nager et nourrir pendant quelques jours avant de s'installer. Après décantation, toutes les larves subissent un radical métamorphose qui détruit et reconstruit presque tous les tissus internes. Espèces d'eau douce produisent également statoblastes qui sommeillent jusqu'à ce que les conditions sont favorables, ce qui permet la lignée d'une colonie de survivre , même si des conditions sévères tuent la colonie mère.

Prédateurs de bryozoaires marins comprennent nudibranches (limaces de mer), les poissons, les oursins de mer , pycnogonides , crustacés , acariens et étoiles de mer . Bryozoaires d'eau douce sont la proie des escargots, des insectes et des poissons. En Thaïlande , de nombreuses populations d'une espèce d'eau douce ont été anéanties par une espèce introduite d'escargot. Une bryozoaires invasive croissance rapide au large des côtes nord -est et nord - ouest des États - Unis a réduit laminaires forêts tellement qu'il a touché des poissons locaux et les populations d' invertébrés. Bryozoaires se sont propagées maladies à des fermes de poissons et les pêcheurs. Produits chimiques extraits d'une espèce de bryozoaires marins ont été étudiés pour le traitement du cancer et la maladie d'Alzheimer , mais les analyses ne sont guère encourageants.

Squelettes minéralisées de bryozoaires apparaissent d' abord dans les roches de la petite Ordovicien période , ce qui en fait le dernier phylum majeur à apparaître dans les archives fossiles. Cela a conduit les chercheurs à penser que les bryozoaires ont été soulevées plus tôt , mais étaient initialement non minéralisé, et peuvent s'être considérablement des formes fossilisées et modernes. Les fossiles premiers sont dressés principalement des formes, mais les formes incrustées sont devenues progressivement dominante. On ne sait pas si le phylum est monophylétique . Bryozoaires de relations évolutives à d' autres phylums ne sont pas claires, en partie parce que les scientifiques de la vue de l'arbre généalogique des animaux est principalement influencée par phylums mieux connu. Les deux morphologique et phylogénie moléculaire analyses sont en désaccord sur les relations de bryozoaires avec entoprocta, à savoir si les bryozoaires devraient être regroupés avec brachiopodes et phoronidiens à Lophophorata , et si bryozoaires devraient être considérés comme protostomes ou deuterostomes .

La description

Signes distinctifs

Bryozoaires, phoronidiens et brachiopods souche nourriture hors de l'eau au moyen d'un lophophore , une « couronne » de tentacules creux. Bryozoaires forment des colonies composées de clones appelés zoïdes qui sont typiquement d' environ 0,5 mm (0,020 in) de long. Phoronidiens ressemblent zooïdes bryozoan mais sont 2 à 20 centimètres (0,79 à 7,87 po) de long et, bien qu'ils se développent souvent en touffes, ne forment pas des colonies composées de clones. Brachiopodes, généralement considérée comme étroitement liée à bryozoaires et phoronidiens, se distinguent en ayant des coquilles plutôt comme celles des mollusques bivalves . Ces trois embranchements ont un coelome , une cavité interne bordée par mésothélium . Certaines colonies de bryozoaires incrustées avec minéralisées exosquelettes ressemblent beaucoup de petits coraux. Cependant, les colonies de bryozoaires sont fondées par un ancestrula, qui est rond plutôt que la forme d'un zooid normal de cette espèce. D'autre part, le polype fondateur d'un corail a une forme comme celle de ses polypes fille et zooïdes de corail ont pas coelom ou lophophore .

Entoprocta , un autre phylum des filtreurs, regardez plutôt comme bryozoaires mais leur lophophore -comme la structure d' alimentation a des tentacules solides, leur anus se trouve à l' intérieur plutôt qu'à l' extérieur de la base de la « couronne » et ils ont pas coelome .

Résumé des caractéristiques distinctives
  Bryozoa
(Ectoprocta)
autres lophophoriens autres Lophotrochozoa phylum ressemblants
phoronida brachiopodes Annélides , Mollusques Entoprocta Coraux (classe phylum cnidaires )
coelome Trois parties, si la cavité du épistome est inclus Trois parties L' un par segment sous forme de base; fusionnés dans certains taxons aucun
Formation de coelom Incertain parce que la métamorphose des larves des adultes rend cette impossible de retracer entérocœlie schizocœlie n'est pas applicable
lophophore Avec tentacules creux aucun Ressemblants la structure d'alimentation, mais avec des tentacules solides aucun
courant d'alimentation De conseils aux bases de tentacules n'est pas applicable À partir de bases à bout des tentacules n'est pas applicable
Multiciliées cellules dans l' épithélium Oui non Oui n'est pas applicable
Position de l' anus En dehors de la base lophophore Varie, aucune chez certaines espèces Arrière, mais aucun dans siboglinidae A l' intérieur de la base lophophore organe -comme aucun
Colonial Les colonies de clones dans la plupart; un solitaire genre Sessiles espèces forment souvent des amas, mais sans une coopération active Les colonies de clones dans certaines espèces; certaines espèces solitaires Les colonies de clones
Forme du fondateur zooid Ronde, à la différence zooïdes normale n'est pas applicable Même que d'autres zooïdes
minéralisées exosquelettes certains taxons non Bivalve coquilles -comme Certaines annélides sessiles construire des tubes minéralisés; la plupart des mollusques ont une coquille, mais la plupart modernes céphalopodes ont une coquille interne ou pas. non certains taxons

Types de zooid

Tous les bryozoaires sont colonial sauf pour un genre , Monobryozoon . Les membres individuels d'une colonie de bryozoaires environ 0,5 millimètre (0,020 po) de long et sont connus comme zooïdes , car ils ne sont pas totalement indépendants les animaux. Toutes les colonies contiennent zooïdes alimentation, connu sous le nom autozooids, et ceux de certains groupes contiennent également heterozooids spécialisés non alimentaires; les membres de la colonie sont génétiquement identiques et coopèrent plutôt comme les organes des animaux plus grands. Quel type de zooid où pousse dans une colonie est déterminée par des signaux chimiques de la colonie dans son ensemble ou parfois en réponse à l'odeur des prédateurs ou des colonies rivales.

Les corps de tous types ont deux parties principales. Le cystid se compose de la paroi du corps et quel que soit le type de exosquelette est sécrété par les épiderme . L'exosquelette peut être organique ( chitine , un polysaccharide ou une protéine ) ou en le minéral de carbonate de calcium . La paroi du corps est constituée de l'épiderme, la lame basale (un mat de non-cellulaire), le tissu conjonctif , les muscles et le mésothélium qui borde la coelome (principale de la cavité du corps) - sauf que , dans une classe , le mésothélium est divisé en deux des couches distinctes, l'une intérieure formant un sac membraneux qui flotte librement et contient le coelome, et l'enveloppe extérieure fixée à la paroi du corps et entourant le sac membraneux dans un pseudocoelom . L'autre partie principale du corps de bryozoaires, connu sous le nom polypide et situé presque entièrement dans le cystid, contient le système nerveux, le système digestif, des muscles spécialisés et l'appareil d'alimentation ou d' autres organes spécialisés qui prennent la place de l'appareil d'alimentation.

zooïdes alimentation

Inverser
rétracteur
musculaire
protection
revêtement
Lophophore de
tentacules
Coelome
(cavité corporelle)
Estomac
Funicule
  = gonades
  = Muscle rétracteur
  = Enveloppe extérieure
Une autozooid généralisée

Le type le plus commun de zooid est le autozooid d'alimentation, dans lequel le polypide porte une « couronne » de tentacules creux appelé un lophophore , qui capte les particules de nourriture de l'eau. Dans toutes les colonies un grand pourcentage de zooïdes sont autozooids, et certains sont constitués entièrement de autozooids, dont certains se livrent également à la reproduction.

La forme de base de la « couronne » est un cercle complet. Dans la classe phylactolaemata la couronne apparaît en forme de U, mais cette impression est créée par une brèche profonde dans la jante de la couronne, qui n'a pas d' espace dans la frange de tentacules. Les côtés des tentacules portent des poils fins appelés cils , dont le passage à tabac entraîne un courant d'eau à partir des extrémités des tentacules à leurs bases, où il sort. Les particules alimentaires qui entrent en collision avec les tentacules sont piégées par le mucus et des cils en outre sur les surfaces intérieures des tentacules véhiculent les particules vers la bouche, qui se trouve dans le centre de la base de la « couronne ». La méthode utilisée par ectoprocts est connu comme « collecteur amont », sous forme de particules alimentaires sont capturés avant qu'ils ne passent à travers le champ de franges qui crée le courant d'alimentation. Cette méthode est également utilisée par phoronidiens , brachiopodes et ptérobranches .

Le lophophore et la bouche sont montés sur un tube souple, appelé « inverser » parce qu'il peut être tourné à l' envers et retiré dans le polypide, un peu comme le doigt d'un gant en caoutchouc; dans cette position , le lophophore se trouve à l' intérieur du radier et est pliée comme les rayons d'un parapluie. Le radier est retiré, parfois dans les 60  millisecondes , par une paire de muscles rétracteurs qui sont ancrés au fond de la cystid. Des capteurs au bout des tentacules peuvent vérifier les signes de danger avant l'inverti et lophophore sont en extension complète. Extension est entraînée par une augmentation de la pression de fluide interne, les espèces avec des exosquelettes flexibles produisent en contractant les muscles circulaires qui se trouvent juste à l' intérieur de la paroi du corps, tandis que les espèces avec une utilisation de sac membraneux muscles circulaires pour presser ce produit . Certaines espèces avec des exosquelettes rigides ont une membrane flexible qui remplace une partie de l'exosquelette, et les muscles transversaux ancrés sur le côté éloigné de l'exosquelette d' augmenter la pression de fluide en tirant sur la membrane vers l' intérieur. Dans d' autres cas il n'y a pas d' espace dans le squelette de protection, et les muscles transversaux tirer sur un sac souple qui est relié à l'eau à l' extérieur par un petit pore; l'expansion du sac augmente la pression à l' intérieur du corps et pousse le inverti et lophophore out. Chez certaines espèces , l'inverti rétractée et lophophore sont protégés par un opercule ( « couvercle »), qui est fermé par des muscles et ouvert par une pression de fluide. Dans une classe , un lobe creux appelé « épistome » overhands la bouche.

L'intestin est en forme de U, allant de la bouche, dans le centre de la lophophore, vers le bas dans l' intérieur et de l'animal puis de nouveau à l' anus , qui est situé sur le radier, à l' extérieur et généralement en dessous du lophophore. Un réseau de brins de mésothélium appelé « funicules » ( « petites cordes ») relie le mésothélium couvrant l'intestin avec cette garniture de la paroi du corps. La paroi de chaque brin est composé de mésothélium, et entoure un espace rempli de fluide, considéré comme le sang. Sont reliés les zoïdes de colonie, ce qui permet de partager autozooids alimentaire avec eux et avec les heterozooids non-alimentation. La méthode de connexion varie entre les différentes classes de bryozoaires, allant de lacunes assez grandes dans les parois du corps à petits pores par lesquels les nutriments sont passés par Funiculi.

Il y a un anneau nerveux autour du pharynx (gorge) et un ganglionnaires qui sert de cerveau à un côté de cela. Les nerfs courir à partir de l'anneau et ganglion les tentacules et le reste du corps. Bryozoaires ont pas d' organes sensoriels spécialisés, mais cilia sur les tentacules agissent comme des capteurs. Les membres du genre Bugula poussent vers le soleil , et doit donc être en mesure de détecter la lumière. Dans les colonies de certaines espèces, des signaux sont transmis entre zooids par les nerfs qui passent à travers les pores dans les parois du corps, et coordonner les activités telles que l' alimentation et le retrait de lophophores.

Les individus solitaires de Monobryozoon sont autozooids avec des corps en forme de poire. Les extrémités plus larges jusqu'à 15 courts, des projections musculaires par lesquelles les animaux eux - mêmes ancre pour le sable ou le gravier et se tirer à travers les sédiments.

Avicularia et les cils vibratiles

Certaines autorités utilisent le terme avicularia (pl. De aviculaire ) pour faire référence à tout type de zooid dans lequel le lophophore est remplacé par une extension qui sert une fonction de protection, tandis que d' autres limitent le terme à ceux qui défendent la colonie en claquant à des envahisseurs et petits prédateurs, tuant certains et mordre les appendices des autres. Chez certaines espèces clipsage zooïdes sont montés sur un pédoncule (tige), leur apparence comme un oiseau responsable du terme - Charles Darwin a décrit ces derniers comme comme « la tête et le bec d'un vautour en miniature, assis sur un cou et capable de se déplacer ». Avicularia harcelées sont placés à l' envers sur leurs tiges. Les mâchoires inférieures « » sont des versions modifiées de l'opercule qui protège les lophophores rétractée dans autozooids de certaines espèces, et sont encliquetés fermée « comme un piège à souris » par les muscles semblables, alors que la mâchoire supérieure en forme de bec est la paroi du corps inversé. Chez d' autres espèces sont les avicularia en forme de boîte zooïdes stationnaires PREVUE de façon normale, de sorte que l'opercule modifié snaps contre la paroi du corps. Dans les deux types opercules modifié est ouvert par d' autres muscles qui se fixent à, ou par les muscles internes qui augmentent la pression du fluide en tirant sur une membrane souple. Les actions de ces zooïdes serpentines sont contrôlés par de petits polypides fortement modifiés qui sont situés à l' intérieur de la « bouche » et des touffes ours de courte sensorielle cil . Ces zooïdes apparaissent dans différentes positions: certains prennent la place de autozooids, certains intègrent dans de petits espaces entre autozooids et petites avicularia peuvent se produire sur les surfaces des autres zooïdes.

Dans les cils vibratiles, considéré par certains comme un type de avicularia, l'opercule est modifié pour former un long poil qui a une large gamme de mouvement. Ils peuvent fonctionner comme des moyens de défense contre les prédateurs et les envahisseurs, ou comme femmes de ménage. Chez certaines espèces qui forment des colonies mobiles, les cils vibratiles autour des bords sont utilisés comme pieds pour fouisseurs et la marche.

D'autres types de zooid colonial

Kenozooids (du grec κενος signifiant « vide ») se composent uniquement de la paroi du corps et des brins funiculaires qui traversent l'intérieur, et aucune polypide. Chez certaines espèces, ils forment les tiges des structures de branchement, alors que dans d'autres, ils agissent comme des entretoises qui permettent aux colonies de croître rapidement dans une nouvelle direction.

Spinozooids forment des épines défensives, et apparaissent parfois au-dessus de autozooids. Gonozooids agissent comme des chambres à couvain pour les œufs fécondés. Certaines espèces ont nanozooids miniatures avec de petites polypides simple tentaculaires, et ceux-ci peuvent se développer sur d'autres zooïdes ou dans les parois du corps de autozooids qui ont dégénéré.

formes de colonies et de la composition

Une colonie de bryozoaires marine moderne Flustra foliacea .
Cheilostome bryozoan avec des tubes serpulidés; Récent; Baie de Cape Cod, Duck Creek, près de Wellfleet, Massachusetts.

Bien que zooids sont microscopiques, les colonies varient en taille de 1 cm (0,39 in) à plus de 1 mètre (3,3 ft). Cependant, la majorité sont de moins de 10 centimètres (3,9 pouces ) à travers. Les formes des colonies varient considérablement, dépendent du modèle de bourgeonnement par lequel ils se développent, la variété de zooïdes et que le type et la quantité de matériel squelettique qu'ils sécrètent .

Certaines espèces marines sont en forme de douille ou en forme de ventilateur, supportée par des « troncs » et les « branches » formé par kenozooids, avec autozooids d'alimentation de plus en plus de ceux - ci. Les colonies de ces types sont généralement non minéralisé mais peuvent avoir des exosquelettes en chitine . D' autres ressemblent à de petits coraux , produisant des squelettes calcaires lourds. De nombreuses espèces forment des colonies qui se composent de feuilles de autozooids. Ces feuilles peuvent former des feuilles, des touffes ou, dans le genre Thalmoporella , des structures qui ressemblent à une tête ouverte de la laitue.

La forme la plus courante marine, cependant, est incrustant, dans lequel une feuille d' une couche de zooids se répand sur une surface dure ou sur les algues. Certaines colonies incrustées peuvent atteindre plus de 50 centimètres (1,6 pi) et contiennent environ 2.000.000 zooïdes. Ces espèces sont généralement renforcés par des exosquelettes de carbonate de calcium , et les ouvertures à travers lesquelles font saillie les lophophores sont sur la surface supérieure ou extérieure. L'aspect semblable à la mousse de colonies incrustées est responsable du nom du phylum ( du grec ancien mots βρύον brúon signifiant « mousse » et ζῷον zôion signifie « animal »). De grandes colonies d'espèces ont souvent incrustées « cheminées », dans le couvert forestier de lophophores, à travers lequel on expulse rapidement l' eau qui a été tamisé, et éviter ainsi l' eau de re-filtrage qui est déjà épuisé. Ils sont formés par des plaques de heterozooids non-alimentation. De nouvelles cheminées apparaissent près des bords de l' expansion des colonies, aux endroits où la vitesse de l'écoulement est déjà élevé, et ne changent pas de position si les changements de débit d'eau.

Certaines espèces d'eau douce sécrètent une masse de matière gélatineuse, jusqu'à 1 mètre (3,3 pieds) de diamètre, dans laquelle les zooids bâton. D'autres espèces d'eau douce ont des formes ressemblant à des plantes avec des « troncs » et « branches », qui peut se tenir debout ou répartis sur la surface. Quelques espèces peuvent se glisser à environ 2 centimètres (0,79 pouces) par jour.

Chaque colonie se développe par asexuée bourgeonnement d'un seul zooid connu sous le nom ancestrula, qui est rond plutôt que la forme d'un zooid normal. Cela se produit au bout de « troncs » ou « branches » dans les formes qui ont cette structure. Colonies incrustées poussent autour de leurs bords. Chez les espèces calcaires exosquelettes, ceux - ci ne sont pas minéraliser jusqu'à ce que les zooïdes sont complètement développés. Colony vont de l' espérance de vie d'un à 12 ans et les espèces à vie courte traversent plusieurs générations en une saison.

Les espèces qui produisent zooïdes défensives ne le font que lorsque les menaces sont déjà apparues, et peuvent le faire dans les 48 heures. La théorie des « défenses induites » donne à penser que la production de défenses est coûteuse et que les colonies qui se défendent trop tôt ou trop lourdement auront réduit les taux de croissance et l' espérance de vie. Cette « dernière minute » en matière de défense est possible parce que la perte de zooïdes à une seule attaque est peu susceptible d'être importante. Les colonies de certaines espèces produisent également incrustées heterozooids spéciales pour limiter l'expansion d'autres organismes incrustées, en particulier les autres bryozoaires. Dans certains cas , cette réponse est plus belliqueux si l'opposition est plus petite, ce qui suggère que zooïdes sur le bord d'une colonie peut en quelque sorte sentir la taille de l'adversaire. Certaines espèces prévalent toujours contre certains autres, mais la plupart des guerres intestines sont indécises et les combattants se tournent bientôt de plus en plus dans les zones non contestées. Bryozoaires en compétition pour le territoire ne pas utiliser les techniques sophistiquées employées par des éponges ou des coraux , peut - être parce que la brièveté des bryozoaires rend l' espérance de vie des investissements lourds dans les guerres intestines non rentables.

Bryozoaires ont contribué à la sédimentation carbonate dans la vie marine depuis l'Ordovicien. Bryozoaires assument la responsabilité de la plupart des formes de colonies, qui ont évolué dans différents groupes taxonomiques et varient en capacité de production de sédiments. Les neuf bryozoaires de base des colonies comprennent des formes: incrustant, en forme de dôme, palmées, foliose, fenestrate, robuste ramification, délicate ramification, articulée et sans vie. La plupart de ces sédiments proviennent de deux groupes distincts de colonies: domal, ramification délicate, robuste et palmées ramification; et fenestrate. fenestrate colonies génèrent des particules grossières à la fois comme des sédiments et des composants de stomatoporiods récifs coralliens. Les colonies délicates cependant, créer à la fois des sédiments grossiers et forment les noyaux de l'eau profonde, subphotic monticules biogènes. Presque tous les sédiments de bryozoaires post sont composées de formes de croissance, avec l'ajout de colonies vivant en liberté qui comprennent un nombre important de diverses colonies. « Contrairement à la Paléozoïque, bryozoaires post-Paléozoïque ont généré des sédiments variant plus largement avec la taille de leurs grains; ils grandissent en se déplaçant de la boue, de sable, de gravier « .

taxonomie

Peronopora , un bryozoaires de trepostome de la Formation Whitewater (Haute - Ordovicien ) de l' est de l' Indiana .
Evactinopora bryozoaires trouvé dans le comté de Jefferson, Missouri, États-Unis; de la collection permanente du Musée d'Indianapolis The Children .

Phylum a été appelé à l' origine « polyzoaires », mais ce nom a été rapidement remplacé par le terme de Ehrenberg « bryozoaires ». Le nom « bryozoaires » a été appliqué seulement aux animaux aussi connus sous le nom « Ectoprocta », dans lequel l' anus se situe en dehors de la « couronne » de tentacules (sur la base du grec ancien préfixe ἐκτο qui signifie « dehors » et le mot πρωκτος signifiant « anus » ). Après la découverte du Entoprocta , dans lequel l'anus se trouve dans une « couronne » des tentacules (basé sur le préfixe grec ancien ἐντο qui signifie « l' intérieur » et mot πρωκτος signifiant « anus »), le nom « bryozoaires » a été utilisé à phylum niveau d'inclure les deux cours Ectoprocta et Entoprocta. Cependant, en 1869 Hinrich Nitsche considéré les deux groupes bien distincts pour diverses raisons, et a inventé le nom « Ectoprocta » pour « bryozoaires » de Ehrenberg. En dépit de leurs méthodes apparemment similaires de l' alimentation, ils diffèrent nettement anatomiquement; en plus des positions différentes de l'anus, ectoprocts ont des tentacules creux et un coelome , tandis que entoprocta ont des tentacules solides et pas coelome. D' où les deux groupes sont désormais largement considérés comme phylums séparés, et le nom « bryozoaires » est maintenant synonyme de « Ectoprocta ». Ce chiffre est demeuré le point de vue majoritaire depuis, bien que la plupart des publications ont préféré le nom « bryozoaires » plutôt que « Ectoprocta ». Néanmoins, certains scientifiques notables ont continué à considérer le « Ectoprocta » et Entoprocta comme proches parents et de les regrouper sous « bryozoaires ».

L'ambiguïté quant à la portée du nom « bryozoaires » a conduit à des propositions dans les années 1960 et 1970 qu'il devrait être évitée et le terme sans ambiguïté « Ectoprocta » doit être utilisé. Cependant, le changement aurait rendu plus difficile de trouver des œuvres plus anciennes au sujet dans lequel le phylum a été appelé « bryozoaires », et le désir d'éviter toute ambiguïté, si elle est appliquée uniformément à toutes les classifications, il aurait fallu changement de nom de plusieurs autres phylums et beaucoup Lower- groupes de niveau. Dans la pratique, la dénomination Zoologique de division ou de groupes fusionnés des animaux est complexe et pas tout à fait cohérente. Travaux depuis 2000 ont utilisé plusieurs noms pour résoudre l'ambiguïté, y compris: « bryozoaires », « Ectoprocta », « bryozoaires (Ectoprocta) » et « Ectoprocta (bryozoaires) ». Certains ont utilisé plus d'une approche dans le même travail.

Le nom commun « animaux de mousse » est basé sur le grec βρυόν (mousse) et ζῷα (animaux), et fait référence à l'apparition moussue des espèces incrustées.

Jusqu'à récemment (2008) , il y avait « mal connu et mal compris des espèces de type appartenant à la famille Oncousoeciidae cyclostome Bryozoaires. » (Taylor, Zaton 2008) la recherche et les expériences modernes ont été effectuées en utilisant la microscopie électronique à balayage à faible vide de matériau de type non couché à un examen critique et peut - être réviser la taxonomie des trois genres appartenant à cette famille, y compris Oncousoecia , Microeciella et Eurystrotos . Cette méthode permet d'obtenir des données à qui serait difficile à reconnaître avec un microscope optique. Les espèces de type valides de Oncousoecia a été jugée Oncousoecia lobulata . Cette interprétation se stabilise Oncousoecia en établissant une espèce de type qui correspond à l'utilisation générale du genre. Fellow Oncousoeciid Eurystrotos est maintenant considéré comme non avec congénère O. lobulata , comme suggéré précédemment, mais présente des similitudes assez pour être considéré comme un synonyme junior de Oncousoecia . Microeciella suborbicularus a été récemment distingué de O. lobulata et O. dilatans , en utilisant cette méthode moderne de balayage à faible vide, avec lequel il a été improprement synonymie dans le passé. Un nouveau genre a été récemment découvert appelé Junerossia dans la famille Stomachetosellidae, ainsi que 10 espèces relativement nouvelles de bryozoaires telles que Alderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser dentelé , Cribellopora souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Disporella Compta et Favosipora adunca .

La classification et la diversité

Comtes d'espèces formellement décrites se situent entre 4000 et 4500. Le gymnolaemata et surtout Cheilostomata ont le plus grand nombre d'espèces, peut - être en raison de leur large gamme de zooïdes spécialisés. Dans le cadre du système de Linné de la classification , qui est encore utilisé comme un moyen pratique d'étiqueter des groupes d'organismes, membres vivants du phylum bryozoaires sont divisés en:

Classe phylactolaemata Stenolaemata gymnolaemata
Ordre Plumatellida Cyclostomatida Ctenostomata Cheilostomata
Environnements Eau fraiche Marin La plupart du temps marine
Lèvres comme la bouche de épistome surplombant Oui aucun
formes de colonie masses gélatineuses ou des structures tubulaires de ramification Ériger ou incrustant Ériger, incrustant ou sans vie
matériel exosquelette Gélatineux ou membraneuse; non minéralisé minéralisée La chitine , gélatineux ou membraneuse; non minéralisé minéralisée
Opercule ( « couvercle ») aucun aucun (sauf en famille Eleidae ) Aucun dans la plupart des espèces Oui (sauf dans le genre Bugula )
Forme de lophophore Apparence en forme de U
(sauf dans le genre Fredericella , dont lophophore est circulaire)
Circulaire
Comment lophophore étendu La compression de l'ensemble de la paroi du corps Comprimant le sac membraneux
(couche intérieure séparée de l' épithélium qui tapisse l'coelome)
La compression de l'ensemble de la paroi du corps En tirant vers l'intérieur d'une section flexible de la paroi du corps, ou de faire une expansion sac interne.
Types de zooid Autozooids seulement Limité heterozooids, principalement gonozooids Stolons et épines ainsi que autozooids Une gamme complète de types

Les archives fossiles

Les fossiles de bryozoaires dans un supérieur Ordovicien schiste bitumineux ( de kukersite ), au nord de l' Estonie .
L'image stéréo
cadre de droite 
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Squelette fossilisé d' Archimède Bryozoaires

Fossiles d'environ 15 000 espèces de bryozoaires ont été trouvés. Les bryozoaires sont parmi les trois groupes dominants de fossiles du Paléozoïque. L'espèce la plus ancienne d'un minéralisée squelette se produit dans le Ordovicien inférieur. Il est probable que les premiers bryozoaires sont apparus beaucoup plus tôt et étaient tout à fait au corps mou, et les fossiles Ordovicien enregistrent l'apparition des squelettes minéralisées dans ce phylum. Par l'étape Arénigien du début Ordovicien période , environ 480  millions d' années , tous les modernes ordres de stenolaemates étaient présents, et le ctenostome ordre de gymnolaemates étaient apparus par le Ordovicien moyen, environ 465  millions d' années . Les premiers fossiles de l' Ordovicien peuvent également représenter des formes qui étaient déjà sensiblement différents des membres originaux du phylum. Ctenostomes avec des tissus mous phosphatée sont connus du Dévonien. D' autres types de filtreurs sont apparus dans le même temps, ce qui suggère que certains changements a l'environnement plus favorable à ce mode de vie. Fossiles de cheilostomates , un autre ordre de gymnolaemates, apparaissent d' abord dans le milieu du Jurassique , environ 172  millions d' années , et ceux - ci ont été bryozoaires les plus abondantes et diversifiées des Crétacé jusqu'à nos jours . Les témoignages recueillis à partir des 100 derniers millions d' années montrent que cheilostomates constamment augmenté au cours cyclostomates dans les luttes territoriales, qui peuvent aider à expliquer comment cheilostomates remplacé cyclostomates comme les bryozoaires marins dominants. Des fossiles marins de la Paléozoïque ère, qui a pris fin 251  millions d' années sont principalement des formes dressées, celles du Mésozoïque sont assez également divisés par des formes dressées et encroûtantes, et les plus récentes sont principalement incrustant. Fossiles des doux, eau douce phylactolaemates sont très rares, apparaissent et après la fin du Permien (qui a commencé environ 260  millions d' années ) et se composent entièrement de leurs statoblastes durables. Il n'y a pas de fossiles connus des membres d'eau douce d'autres classes.

arbre généalogique évolutionnaire

Un supérieur Ordovicien bricoler avec le edrioasteroid stellatus de Cystaster et la mince ramification cyclostome bryozoaires Corynotrypa . Formation kope, dans le nord du Kentucky.

Les scientifiques sont divisés quant à savoir si les bryozoaires (Ectoprocta) sont un monophylétique groupe (qu'ils comprennent tous et seulement une seule espèce d'ancêtre et tous ses descendants), de ce qui sont des parents les plus proches du phylum dans l'arbre généalogique des animaux, et même de savoir si elles devraient être considérés comme des membres des protostomes ou deuterostomes , les deux grands groupes qui représentent tous les animaux modérément complexes.

Phylogénie moléculaire, qui tente de travailler sur l'arbre généalogique de l' évolution des organismes en comparant leur biochimie et en particulier leurs gènes , a beaucoup fait pour clarifier les relations entre le mieux connu invertébré phylums. Cependant, la pénurie de données génétiques sur « phylums mineurs » tels que bryozoaires et entoprocta a laissé leurs relations avec d'autres groupes peu clair.

vue traditionnelle

La vue traditionnelle est que les Bryozoaires sont un groupe monophylétique, dans lequel la classe phylactolaemata est plus étroitement liée à Stenolaemata et Ctenostomata , les classes qui apparaissent plus tôt dans les archives fossiles. Cependant, en 2005 , une phylogénie moléculaire étude qui mettait l' accent sur phylactolaemates a conclu que ceux - ci sont plus étroitement liés à la phylum Phoronida , et en particulier à la seule espèce qui est phoronida coloniale, qu'ils ne le sont aux autres classes de ectoproct. Cela implique que le Entoprocta ne sont pas monophylétique, comme Phoronida sont un sous-groupe de ectoprocts mais la définition standard de Entoprocta exclut la Phoronida.

Ropalonaria venosa , une gravure fossile de trace d'un bryozoan Ordovicien de ctenostome sur un strophoménidés brachiopode soupape; Cincinnatian de l' Indiana du sud - est.

En 2009 , une autre phylogénie moléculaire étude, en utilisant une combinaison de gènes de mitochondries et le noyau cellulaire , a conclu que bryozoaires est un monophylétique phylum, autrement dit comprend tous les descendants d'un ancêtre commun qui est lui - même un bryozoaires. L'analyse a également conclu que les cours phylactolaemata , Stenolaemata et gymnolaemata sont également monophylétique, mais n'a pas pu déterminer si Stenolaemata sont plus étroitement liées à phylactolaemata ou gymnolaemata . Les gymnolaemata sont traditionnellement divisé en corps mou Ctenostomata et minéralisée Cheilostomata, mais l'analyse 2009 considère qu'il est plus probable qu'aucun de ces ordres est monophylétique et que minéralisées squelettes ont probablement évolué plus d'une fois dans le début gymnolaemata.

Les relations de bryozoaires avec d' autres phylums sont incertains et controversés. Phylogénie traditionnelle, basée sur l' anatomie et sur le développement des formes adultes à partir d' embryons , n'a produit aucun consensus durable sur la position de ectoprocts. Les tentatives de reconstruire l'arbre généalogique des animaux ont largement ignoré ectoprocts et autres « phylums mineurs », qui ont reçu peu d' études scientifiques parce qu'ils sont généralement minuscules, ont des plans de corps relativement simples, et ont peu d' impact sur les économies de l' homme - en dépit du fait que la « phylums mineurs » comprennent la plupart de la variété dans l'histoire de l' évolution des animaux.

De l'avis de Ruth Dewel, Judith Winston, et Frank McKinney, « Notre interprétation standard de bryozoaires morphologie et embryologie est une construction résultant de plus de 100 ans de tentatives pour synthétiser un cadre unique pour tous les invertébrés, » et tient peu compte de certains particulier caractéristiques de ectoprocts.

Phaenopora superba , une bryozoaires de ptilodictyine du Silurien de l' Ohio.

En ectoprocts, tous les organes internes de la larve sont détruits au cours de la métamorphose à la forme adulte et les organes de l'adulte sont construits à partir de la larve épiderme et mésoderme , tandis que dans d' autres bilatériens certains organes , y compris l'intestin sont construits à partir endoderme . Dans la plupart des embryons bilaterian blastopore, une brèche dans la paroi extérieure, creuse pour devenir l'intestin de la larve, mais ectoprocts blastopore disparaît et une nouvelle dent devient le point à partir duquel l'intestin se développe. Le coelome de ectoproct est formée par aucun des procédés utilisés par d' autres bilatériens, entérocœlie , dans lequel sachets qui forme sur la paroi de l'intestin devenir des cavités séparées, ni schizocœlie , dans lequel le tissu entre l'intestin et les fentes de la paroi du corps, formant jumelé caries.

entoprocta

Lorsque entoprocta ont été découverts au 19ème siècle, et ils bryozoaires (ectoprocts) ont été considérés comme des classes au sein du phylum bryozoaires, parce que les deux groupes étaient sessiles animaux nourris filtre au moyen d'une couronne de tentacules qui portait cil .

A partir de 1869 de plus en plus conscience des différences, y compris la position des entoproct anus à l' intérieur de la structure d'alimentation et la différence au début du modèle de division des cellules dans leurs embryons , amené les scientifiques à considérer les deux groupes comme phylums séparés, et « bryozoaires » est devenu juste un autre nom pour ectoprocts, dans lequel l'anus est en dehors de l'organe d'alimentation. Une série d'études de phylogénie moléculaire 1996-2006 ont également conclu que bryozoaires (ectoprocts) et entoprocta ne sont pas des groupes sœurs.

Cependant, deux bien connus zoologistes, Claus Nielsen et Thomas Cavalier-Smith , maintenir pour des raisons anatomiques et de développement qui bryozoaires et entoprocta sont membres du même phylum, bryozoaires. Une étude moléculaire phylogénie en 2007 a également soutenu cette idée ancienne, alors que ses conclusions sur les autres phylums étaient d' accord avec ceux de plusieurs autres analyses.

Regroupement dans le Lophophorata

En 1891 bryozoaires (ectoprocts) ont été regroupés avec phoronidiens dans un super-phylum appelé « Tentaculata ». Dans les comparaisons des années 1970 entre les larves de phoronida et la cyphonautes larve de certains bryozoaires gymnolaete produits suggestions que les bryozoaires, dont la plupart sont colonial, ont évolué d'une espèce semi-coloniale de phoronida. Brachiopodes ont également été affectés à la « Tentaculata » qui ont été rebaptisés Lophophorata comme ils utilisent tous un lophophore pour l' alimentation du filtre.

La majorité des scientifiques acceptent, mais Claus Nielsen pense que ces similitudes sont superficielles. Les Lophophorata sont généralement définis comme des animaux avec un lophophore, un coelome en trois parties et un tube digestif en forme de U. De l'avis de Nielsen, phoronidiens et brachiopodes de lophophores sont les plus semblables à celles des ptérobranches , qui sont membres du phylum Hemichordata . Les tentacules de bryozoaires portent des cellules avec de multiples cils , tandis que les cellules correspondantes de phoronidiens, brachiopods' et les lophophores de ptérobranches avoir une cil par cellule; et les tentacules de bryozoaires ont aucun canal de hémal ( « vaisseau sanguin »), qui ceux des trois autres phyla ont.

Si le regroupement des bryozoaires avec phoronidiens et brachiopodes dans Lophophorata est correcte, la question suivante est de savoir si les Lophophorata sont protostomes , ainsi que la plupart phylums invertébré, ou deuterostomes , ainsi chordés , hémichordés et échinodermes .

La vue traditionnelle était que lophophoriens étaient un mélange de caractéristiques protostomiens et deutérostomes. La recherche à partir des années 1970 a suggéré qu'ils étaient deuterostomes, en raison de certaines caractéristiques que l' on croyait caractéristique de deuterostomes: un coelome en trois parties; radiale plutôt que le clivage spirale dans le développement de l'embryon; et la formation du coelome par entérocœlie . Cependant , le coelome des larves de ectoproct ne montre aucun signe de division en trois sections, et celle de ectoprocts adulte est différent de celui d'autres coelomate phylums comme il est construit à nouveau de l' épiderme et mésoderme après la métamorphose a détruit le coelome des larves.

phylogénie moléculaire Lophophorate

Analyse phylogénie moléculaire à partir de 1995, en utilisant une variété de preuves biochimiques et techniques d' analyse, placé les lophophoriens comme protostomes et étroitement liés à annélides et les mollusques dans un super-phylum appelé Lophotrochozoa . « Preuves Total » analyse, qui a utilisé les caractéristiques morphologiques et un ensemble relativement faible de gènes, est venu à diverses conclusions, en favorisant la plupart du temps une relation étroite entre lophophoriens et Lophotrochozoa. Une étude réalisée en 2008, en utilisant un ensemble de gènes plus, a conclu que les lophophoriens étaient plus proches du Lophotrochozoa que de deuterostomes, mais aussi que les lophophoriens n'étaient pas monophylétique. Au lieu de cela, il a conclu que brachiopodes et phoronidiens forment un groupe monophylétique, mais bryozoaires (ectoprocts) étaient les plus proches de entoprocta, en soutenant la définition originale de « bryozoaires ».

Ils sont aussi le seul phylum majeur des animaux clonales exclusivement et sont colonial. Ils sont des colonies d'unités modulaires appelées zooïdes. Parce qu'ils se développent dans les colonies, la croissance coloniale leur permet de développer des variations sans restriction sous forme. Malgré cela, seul un petit nombre de formes de croissance de base ont été trouvés et ont souvent réapparu dans toute l'histoire de la bryozoaires.

Ectoproct phylogénie moléculaire

La position phylogénétique des bryozoaires ectoproct reste incertain, mais il reste certain qu'ils appartiennent à la Protostomia et plus particulièrement à la Lophoctrochozoa. Cela implique que la larve de ectoproct est un trochophore avec la couronne étant un homologue du prototroch; ceci est soutenu par la similitude entre les larves de Coronate et les larves de pericalymma type 1 de certains mollusques et sipunculans, où la zone de prototroch est élargie pour couvrir le hyposphere.

Une étude de la séquence d'ADN mitochondrial suggère que le Bryozoa peut être liée à la Chaetognatha .

Physiologie

L'alimentation et l'excrétion

La plupart des espèces sont filtreurs ce tamis de petites particules, principalement phytoplancton (plantes flottantes microscopiques), hors de l'eau. Les espèces d'eau douce Plumatella emarginata se nourrit de diatomées , algues vertes , cyanobactéries , non photosynthétiques bactéries, dinoflagellés , rotifères , protozoaires , les petits nématodes , et microscopiques crustacés . Alors que les courants qui génèrent bryozoaires pour tirer la nourriture vers la bouche sont bien compris, la méthode exacte de la capture est encore débattue. Toutes les espèces chiquenaude également des particules plus grandes vers la bouche avec un tentacule, et quelques capture zooplanctons (animaux planctoniques) en utilisant leurs tentacules en cages. En outre , les tentacules, dont la surface est augmentée par microvillosités (petits poils et de plis), d' absorber des composés organiques dissous dans l'eau. Les particules indésirables peuvent être posèrent loin de tentacules ou fermés par la fermeture de la bouche. Une étude réalisée en 2008 a montré que les deux incrustant et construire des colonies nourries plus rapidement et une croissance plus rapide en douceur que dans les courants forts.

Dans certaines espèces , la première partie de l'estomac forme une musculaire gésier bordée de chitine dents qui écrasent la proie blindés tels que les diatomées . Ondulatoires péristaltiques contractions se déplacent la nourriture dans l'estomac pour la digestion. La dernière partie de l'estomac est bordée de cils (poils minute) qui compriment les solides non digérés, qui passent ensuite à travers l' intestin et à travers l' anus .

Il n'y a pas néphridies ( « rognons ») ou d' autres excréteurs organes bryozoaires, et on pense que l' ammoniac diffuse à travers la paroi du corps et lophophore. Déchets plus complexes ne sont pas excrétés mais accumulent dans le polypide , qui dégénère après quelques semaines. Une partie de l'ancienne polypide est recyclée, mais une grande partie reste une grande masse de cellules mourantes contenant les déchets accumulés, ce qui est comprimé dans un « corps brun ». Lorsque la dégénérescence est terminée, la cystid (partie extérieure de l'animal) produit une nouvelle polypide, et le corps brun reste dans le coelome , ou dans l'estomac du nouveau polypide et est expulsé la prochaine fois que l'animal défèque .

Respiration et la circulation

Il n'y a pas d' organes respiratoires, cardiaques ou les vaisseaux sanguins . à la place zooïdes absorbent l' oxygène et éliminer le dioxyde de carbone par diffusion. Bryozoaires réaliser la diffusion à travers l'utilisation de l'une ou l' autre d' une membrane mince (dans le cas de anascans et certains polyzoaires) ou par psudopores situés sur le derme extérieures du zooid. Les différents groupes de bryozoaires utiliser différentes méthodes pour partager les nutriments et l' oxygène entre zooïdes: certains ont des lacunes assez grandes dans les parois du corps, permettant au fluide coelomique de circuler librement; dans d' autres , les funicules ( « petits » internes de cordes) de zooids adjacents se connectent par l' intermédiaire de petits pores dans la paroi du corps.

cycles de reproduction et de la vie

Incrustant cyclostomes bryozoaires (B), l'une sur la droite montrant gonozooids gonflées; T = thecideide brachiopode et S = sabellide tube de vis sans fin; Jurassic de Pologne .

Zooïdes de toutes les espèces phylactolaemate sont simultanées hermaphrodites . Bien que ceux de nombreuses espèces marines sont protandrique, en d' autres termes fonctionnent d' abord comme des hommes et que les femmes, leurs colonies contiennent une combinaison de zooïdes qui sont dans leurs stades mâles et femelles. Chez toutes les espèces les ovaires se développent à l'intérieur de la paroi du corps, et les testicules sur la funiculus reliant l'estomac à la paroi du corps. Les œufs et les spermatozoïdes sont libérés dans le coelome, et la sortie du sperme dans l'eau à travers les pores dans les conseils de quelques - uns des tentacules, et sont capturés par les courants d'alimentation de zooïdes qui produisent des œufs. Sont fécondés des œufs de certaines espèces de l' extérieur après avoir été libéré à travers un pore entre deux tentacules, qui dans certains cas est à l'extrémité d'une petite protubérance appelée « organe intertentacular » dans la base d'une paire de tentacules. D' autres sont fécondés en interne, dans l'organe intertentacular ou dans le coelome. En ctenostomes la mère fournit une chambre de ponte pour les œufs fécondés, et son polypide désintègre, la nourriture à fournir l' embryon . Stenolaemates produisent zooïdes spécialisés pour servir de chambres à couvain et leurs œufs se divisent dans ce pour produire jusqu'à 100 embryons identiques.

Le clivage des œufs de bryozoaires est biradial, en d' autres termes , les premières étapes sont bilatéralement symétrique. On ne sait pas comment les formes de coleom, depuis la métamorphose de la larve à l' adulte détruit tous les tissus internes de la larve. Chez beaucoup d' animaux le blastopore , une ouverture dans la surface de l'embryon précoce, des tunnels à travers pour former l'intestin. Cependant, bryozoaires blastopore se ferme et une nouvelle ouverture se développe pour créer la bouche.

Les larves de Bryozoaires varier en forme, mais tous ont une bande de franges autour du corps qui leur permet de se baigner, une touffe de cils vers le haut, et un sac d'adhésif qui se retourne et les ancres quand elles se déposent sur une surface. Certaines espèces gymnolaemate produisent des larves de cyphonautes qui ont peu de jaune , mais une bouche bien développée et de l' intestin, et vivent comme le plancton pendant un temps considérable avant de s'installer. Ces larves ont des coquilles triangulaires de chitine, avec un angle au sommet et la base ouverte, formant un capot autour de la bouche orientée vers le bas. En 2006 , il a été signalé que les larves de cil de cyphonautes utilisent la même gamme de techniques que celles des adultes pour capturer la nourriture. Les espèces qui Brood leurs embryons forment des larves qui se nourrissent de grands jaunes , n'ont pas l' intestin et ne se nourrissent pas, et comme les larves se déposent rapidement sur une surface. Dans toutes les espèces marines les produisent des larves cocons où ils se métamorphosent complètement après décantation: de la larve épiderme devient la doublure de la coelome et les tissus internes sont convertis en une réserve alimentaire qui nourrit le développement zooid jusqu'à ce qu'il soit prêt à se nourrir. Les larves de phylactolaemates produisent polypides multiples, de sorte que chaque nouvelle colonie commence par plusieurs zooïdes. Chez toutes les espèces du fondateur zooïdes se développent alors les nouvelles colonies par bourgeonnement clones d'eux - mêmes. En phylactolaemates, zooïdes meurent après la production de plusieurs clones, de sorte que zooïdes vivant ne se trouvent que sur les bords d'une colonie.

Phylactolaemates également par reproduction asexuée une méthode qui permet la lignée d'une colonie pour survivre aux conditions variables et incertaines des milieux d'eau douce. Tout au long de l' été et à l' automne , ils produisent statoblastes en forme de disque, des masses de cellules qui fonctionnent comme des « capsules de survie » plutôt comme les gemmules d'éponges . Statoblastes forment sur le funiculus relié à l'intestin du parent, ce qui les nourrit. A mesure qu'ils grandissent, se développent statoblastes de protection bivalves comme les coquilles en chitine . Quand ils arrivent à maturité, certains statoblastes collent à la colonie mère, une chute au fond ( « sessoblasts »), certains contiennent des espaces d'air qui leur permettent de flotter ( « floatoblasts »), et certains restent dans le cystid du parent pour reconstruire la colonie si elle meurt. Statoblastes peuvent rester en sommeil pendant de longues périodes, et tout en sommeil peuvent survivre à des conditions difficiles telles que le gel et la dessication . Ils peuvent être transportés sur de longues distances par les animaux, la végétation flottante, des courants et des vents, et même dans les entrailles des animaux plus gros. Lorsque les conditions améliorent, les valves de la coquille séparées et les cellules se développent à l' intérieur dans un zooid qui tente de former une nouvelle colonie. Plumatella emarginata produit deux « sessoblasts », qui permettent la lignée de contrôler un bon territoire , même si les temps difficiles déciment les colonies mères et « floatoblasts », qui se propagent sur de nouveaux sites. De nouvelles colonies de repens Plumatella produisent principalement « sessoblasts » tandis que les matures passer à « floatoblasts ». Une étude a estimé qu'un groupe de colonies dans une pièce mesurant 1 mètre carré (11 pieds carrés) a produit 800.000 statoblastes.

Cupuladriid bryozoaires sont capables à la fois la reproduction sexuée et asexuée. Les colonies reproduction sexuée (aclonal) sont le résultat d'une cupuladriid des larves de plus en plus dans un stade adulte alors que les colonies asexuées (clonales) sont le résultat d'un fragment d'une colonie de cupuladriids de plus en plus dans sa propre colonie. Les différentes formes de reproduction en cupuladriids sont atteints grâce à une variété de méthodes en fonction de la morphologie et la classification du zooid.

Écologie

Habitats et de la distribution

La plupart des espèces marines vivent dans les eaux tropicales à des profondeurs de moins de 100 mètres (330 pieds). Cependant, quelques - unes ont été trouvés en eaux profondes tranchées , en particulier autour des suintements froids , et d' autres à proximité des pôles . La grande majorité sont sessiles . Formes incrustées sont beaucoup d' entre eux le plus répandu dans les mers peu profondes, mais les formes dressées deviennent plus fréquentes que la profondeur augmente. Quelques formes telles que Cristatella peut se déplacer, et une antarctiques espèces, Alcyonidium pelagosphaera, se compose de colonies flottantes. Les espèces pélagiques est comprise entre 5,0 et 23,0 mm de diamètre, a la forme d'une sphère creuse et est constitué d'une seule couche de autozooids. Il ne sait pas encore si ces colonies sont pélagiques toute leur vie ou ne représente qu'une phase juvénile et temporairement non décrite précédemment.

En 2014 , il a été signalé que le bryozoaires Fenestrulina rugula était devenu une espèce dominante dans certaines régions de l' Antarctique. Le réchauffement climatique a augmenté le taux de récurage par les icebergs , et cette espèce est particulièrement apte à recoloniser les zones érodées.

Les phylactolaemates vivent dans tous les types d'environnement d'eau douce - les lacs et les étangs, les rivières et les cours d'eau et estuaires - et sont parmi les animaux d'eau douce sessiles les plus abondantes. Certains ctenostomes sont exclusivement en eau douce tandis que d'autres préfèrent l'eau saumâtre, mais peuvent survivre en eau douce. les connaissances scientifiques des populations de bryozoaires d'eau douce dans de nombreuses régions du monde est incomplète, même dans certaines régions d'Europe. On a longtemps pensé que certaines espèces d'eau douce se sont produits dans le monde entier, mais depuis 2002, toutes ces activités ont été divisées en espèces plus localisées.

Les bryozoaires sont immobiles, généralement résidant sur la pierre naturelle dur, y compris, mais sans s'y limiter: les céréales, les coquillages et les rochers. Un tel sédiment est habituellement trouvé dans des niches marines de type d'eau douce, bien que la majorité des bryozoaires se développent dans des paysages marins. Il est pas rare que les colonies de se développer sur les sédiments et diverses autres formations pseudo-rock solide. Ils sont originaires les cinq océans qui les rend une espèce plus cosmopolite.

Les bryozoaires sont généralement associées aux colonies à long terme. Une fois qu'un Bryozoa se dépose sur une substance dure, après sa phase larvaire, il est physiquement capable de reproduire de manière asexuée par bourgeonnement. La colonie terme provient littéralement des clones de mots. Ces colonies peuvent se développer des milliers de zooïdes individuels dans une période de temps relativement courte. Même si les colonies de zooïdes croître grâce à la reproduction asexuée, bryozoaires sont hermaphrodites et les colonies sont mises en marche par la reproduction sexuée. Cependant, lorsque les colonies deviennent trop importantes, ils peuvent diviser en deux. C'est le seul cas où les résultats de la reproduction asexuée dans une nouvelle colonie séparée de son prédécesseur. La plupart des colonies sont stationnaires. En effet, ces colonies ont tendance à être installés sur les substances immobiles tels que les sédiments et les substances grossières. Il y a, en fait, d'autres colonies, qui résident principalement dans l'eau douce, qui sont en mesure de passer à un nouveau lieu; néanmoins, ce mouvement est extrêmement lent, maximum 1 mètre par heure, et demande d'énergie.

Les interactions avec les organismes non humains

Les espèces marines sont communs sur les récifs coralliens , mais rarement une part importante du total de la biomasse . Dans les eaux tempérées, les squelettes des colonies mortes forment une composante importante de la coquille cailloutis , et les vivants sont abondants dans ces régions. La bryozoaires marine comme la dentelle Membranipora membranacea produit des épines en réponse à la prédation par plusieurs espèces de nudibranches ( les « limaces de mer »). D' autres prédateurs sur bryozoaires marins comprennent les poissons, les oursins de mer , pycnogonides , crustacés , acariens et étoiles de mer . En général marins échinodermes et mollusques mangent des masses de zooïdes par des morceaux de gougeage de colonies, brisant leurs « maisons » minéralisées, alors que la plupart arthropode prédateurs sur bryozoaires mangent zooïdes individuels.

En eau douce, les bryozoaires sont parmi les plus importants filtreurs , ainsi que des éponges et des moules . Bryozoaires d'eau douce sont attaqués par de nombreux prédateurs, y compris les escargots, les insectes et les poissons.

En Thaïlande , les espèces introduites Pomacea canaliculata (escargot de pomme d' or), qui est généralement un destructeur herbivore , a anéanti les populations phylactolaemate partout où il est apparu. P. canaliculata se nourrit également sur un gymnolaemate d'eau douce commune, mais avec moins d' effets dévastateurs. Escargots indigènes ne se nourrissent pas de bryozoaires.

Plusieurs espèces de la hydraire famille Zancleidae ont des relations symbiotiques avec bryozoaires, dont certains sont bénéfiques aux hydroids tandis que d' autres sont parasites . Les modifications apparaissent dans les formes de certains de ces hydroïdes, par exemple les petits tentacules ou encroûtement des racines par bryozoaires. Le bryozoaires Alcyonidium noueux protège le buccin Burnupena papyracea contre la prédation par les puissants et voraces langouste Jasus lalandii . Alors que les coquilles de buccin incrustées par les bryozoaires sont plus forts que ceux sans ce renfort, les défenses chimiques produites par les bryozoaires sont probablement plus dissuasif important.

Bryolith Mauritanie formée par croissance circumrotatory des espèces de bryozoaires Acanthodesia commensale

Dans le banc d'Arguin en mer Mauritanie l'espèce Acanthodesia commensale , qui est généralement croissante attachée à gravier et hard-substrat, a formé une relation symbiotique non obligatoire avec pagures de l'espèce Pseudopagurus cf. granulimanus résultant dans les structures de la taille des oeufs connus sous le nom bryoliths. Nucléation sur une coquille de gastéropode vide, les colonies de bryozoaires squelettiques forment des croûtes multilamellaires qui produisent des incrustations sphériques et étendre la chambre de séjour du crabe ermite par croissance tubulaire helicospiral.

Certaines espèces de phylactolaemate sont parasités par un groupe de Myxozoa qui ont également été à l' origine une maladie rénale proliférative , qui est souvent fatale dans salmonidés les poissons, et a considérablement réduit les populations de poissons sauvages en Europe et en Amérique du Nord.

Membranipora membraneuse , dont les colonies se nourrir et se développer exceptionnellement rapide dans une large gamme de vitesses actuelles, a d' abord été remarqué dans le golfe du Maine en 1987 et est rapidement devenu l'organisme vivant le plus abondant sur laminaires . Cette invasion a réduit la population kelp en brisant leurs frondes, de sorte que sa place comme la « végétation » dominante dans certaines régions a été prise par un autre envahisseur, la grande algue Codium fragile tomentosoides . Ces changements ont réduit la superficie de l' habitat disponible pour les poissons et les invertébrés. M. membranacea a également envahi la côte nord - ouest des États - Unis. Quelques espèces d'eau douce ont été également trouvé des milliers de kilomètres de leur aire de répartition naturelle. Certains ont été transportés naturellement statoblastes. D' autres , plus probablement ont été propagées par les humains, par exemple sur les plantes aquatiques importées ou sur les navires passagers clandestins.

Interaction avec les humains

Les fermes piscicoles et les couvoirs ont perdu de stock proliférante une maladie rénale , qui est causée par un ou plusieurs myxozoaires qui utilisent bryozoaires comme hôtes alternatifs.

Certains pêcheurs de la mer du Nord ont dû trouver un autre travail à cause d'une forme d' eczéma (une maladie de la peau) appelée « démangeaisons Dogger Bank », provoquée par le contact avec les bryozoaires qui ont collé aux filets et des casiers à homard.

Bryozoaires marins sont souvent responsables de l' encrassement biologique sur les coques des navires, sur les quais et les ports de plaisance et sur les structures offshore. Ils sont parmi les premiers colonisateurs des structures nouvelles ou récemment nettoyées. Espèces d'eau douce sont les nuisances occasionnelles dans les conduites d'eau, matériel de purification de l' eau potable, des installations de traitement des eaux usées, et les tuyaux de refroidissement des centrales électriques.

Un groupe de substances chimiques appelées bryostatins peut être extraite de la bryozoaires marins Bugula neritina . En 2001 , la société pharmaceutique GPC Biotech licence bryostatine 1 de l'Arizona State University pour le développement commercial en tant que traitement pour le cancer. GPC Biotech a annulé le développement en 2003, en disant que bryostatine 1 a montré peu d' efficacité et des effets secondaires toxiques. En Janvier 2008 , un essai clinique a été soumis aux États-Unis National Institutes of Health pour mesurer la sécurité et l' efficacité des Bryostatin 1 dans le traitement de la maladie d'Alzheimer . Cependant, aucun des participants avaient été recrutés avant la fin de Décembre 2008, lorsque l'étude a été prévue pour l' achèvement. Des travaux plus récents montre qu'il a des effets positifs sur la cognition chez les personnes souffrant de la maladie d'Alzheimer avec peu d' effets secondaires. Environ 1000 kg (2200 lb) de bryozoaires doivent être traitées pour extraire 1 gramme (0,035 oz) de bryostatine, En conséquence, les équivalents synthétiques ont été développés qui sont plus simples à produire et , apparemment , au moins aussi efficace.

Voir également

Références

Pour en savoir plus

Liens externes