Bryozoaires - Bryozoa

Bryozoaires
Plage temporelle : Ordovicien ancien – Récent Documents litigieux du Cambrien ( Pywackia )
Haeckel Bryozoa.jpg
"Bryozoa", extrait de la Kunstformen der Natur d' Ernst Haeckel , 1904
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Sous-royaume : Eumétazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilatérie
Clade : Néphrozoaire
(non classé): Protostomie
(non classé): Spiralia
Superphylum : Lophotrochozoaires
Clade : Lophophorata
Phylum: Bryozoaires
Ehrenberg, 1831
Des classes

Voir texte .

Synonymes

Ectoprocta (Nitsche, 1869) (anciennement sous-embranchement de Bryozoa)

Les bryozoaires (également connus sous le nom de Polyzoa , Ectoprocta ou communément comme animaux de mousse ) sont un phylum d' animaux invertébrés aquatiques simples, vivant presque tous en colonies sédentaires . Généralement d'environ 0,5 millimètre ( 164 pouces) de long, ils ont une structure d'alimentation spéciale appelée lophophore , une "couronne" de tentacules utilisée pour l' alimentation par filtration . La plupart des bryozoaires marins vivent dans les eaux tropicales, mais quelques-uns se trouvent dans les fosses océaniques et les eaux polaires. Les bryozoaires sont classés comme les bryozoaires marins (Stenolaemata), les bryozoaires d'eau douce (Phylactolaemata) et les bryozoaires principalement marins (Gymnolaemata), dont quelques membres préfèrent les eaux saumâtres . 5 869 espèces vivantes sont connues. Un genre est solitaire ; tous les autres sont coloniaux.

Les termes "Polyzoa" et "Bryozoa" ont été introduits à un an d'intervalle, en 1830 et 1831 respectivement. Peu de temps après qu'il ait été nommé, un autre groupe d'animaux a été découvert dont le mécanisme de filtrage semblait similaire, il a donc été inclus dans Bryozoa jusqu'en 1869, lorsque les deux groupes ont été notés comme étant très différents à l'intérieur. Le nouveau groupe a reçu le nom " Entoprocta ", tandis que les Bryozoaires d'origine s'appelaient " Ectoprocta ". Les désaccords sur la terminologie ont persisté jusqu'au 20ème siècle, mais "Bryozoa" est maintenant le terme généralement accepté.

Les colonies prennent diverses formes, notamment des éventails, des buissons et des feuilles. Des animaux isolés , appelés zooïdes , vivent dans toute la colonie et ne sont pas totalement indépendants. Ces individus peuvent avoir des fonctions uniques et diverses. Toutes les colonies ont des "autozooïdes", qui sont responsables de l'alimentation, de l' excrétion et de la fourniture de nutriments à la colonie par divers canaux. Certaines classes ont des zooïdes spécialisés comme des écloseries pour les œufs fécondés, des structures de défense coloniales et des structures d'attachement ressemblant à des racines. Les cheilostomata sont l' ordre de bryozoaires le plus diversifié , peut-être parce que ses membres ont la plus large gamme de zooïdes spécialisés. Ils ont des exosquelettes minéralisés et forment des feuilles monocouches qui s'incrustent sur les surfaces, et certaines colonies peuvent ramper très lentement en utilisant des zooïdes défensifs épineux comme pattes.

Chaque zooïde se compose d'un « cystide », qui fournit la paroi corporelle et produit l' exosquelette , et d'un « polypide », qui contient les organes. Les zooïdes n'ont pas d'organes excréteurs spéciaux, et les polypides des autozoïdes sont mis au rebut lorsqu'ils sont surchargés de déchets ; généralement la paroi du corps se développe alors un polypide de remplacement. Leur intestin est en forme de U, avec la bouche à l'intérieur de la couronne de tentacules et l'anus à l'extérieur. Les zooïdes de toutes les espèces d'eau douce sont des hermaphrodites simultanés . Bien que celles de nombreuses espèces marines fonctionnent d'abord comme des mâles puis comme des femelles, leurs colonies contiennent toujours une combinaison de zooïdes qui sont à leurs stades mâle et femelle. Toutes les espèces émettent des spermatozoïdes dans l'eau. Certains libèrent également des ovules dans l'eau, tandis que d'autres capturent les spermatozoïdes via leurs tentacules pour féconder leurs ovules en interne. Chez certaines espèces, les larves ont de gros jaunes , vont se nourrir et s'installent rapidement sur une surface. D'autres produisent des larves qui ont peu de jaune mais nagent et se nourrissent pendant quelques jours avant de s'installer. Après décantation, toutes les larves subissent une métamorphose radicale qui détruit et reconstruit la quasi-totalité des tissus internes. Les espèces d'eau douce produisent également des statoblastes qui restent dormants jusqu'à ce que les conditions soient favorables, ce qui permet à la lignée d'une colonie de survivre même si des conditions sévères tuent la colonie mère.

Les prédateurs des bryozoaires marins comprennent les limaces de mer (nudibranches), les poissons, les oursins , les pycnogonides , les crustacés , les acariens et les étoiles de mer . Les bryozoaires d'eau douce sont la proie des escargots, des insectes et des poissons. En Thaïlande , de nombreuses populations d'une espèce d'eau douce ont été anéanties par une espèce d'escargot introduite . Un bryozoaire envahissant à croissance rapide au large des côtes nord-est et nord-ouest des États-Unis a tellement réduit les forêts de varech qu'il a affecté les populations locales de poissons et d'invertébrés. Les bryozoaires ont propagé des maladies aux fermes piscicoles et aux pêcheurs. Des produits chimiques extraits d'une espèce de bryozoaire marin ont été étudiés pour le traitement du cancer et de la maladie d'Alzheimer , mais les analyses n'ont pas été encourageantes.

Squelettes minéralisées de bryozoaires apparaissent d' abord dans les roches du début des années Ordovicien période , ce qui en fait le dernier phylum majeur à apparaître dans le dossier fossile. Cela a conduit les chercheurs à soupçonner que les bryozoaires sont apparus plus tôt mais étaient initialement non minéralisés et pouvaient différer considérablement des formes fossilisées et modernes. Les premiers fossiles sont principalement de formes dressées, mais les formes incrustées sont progressivement devenues dominantes. Il n'est pas certain que le phylum soit monophylétique . Les relations évolutives des bryozoaires avec d'autres phylums sont également peu claires, en partie parce que la vision des scientifiques de l'arbre généalogique des animaux est principalement influencée par des phylums mieux connus. Les analyses de phylogénie morphologique et moléculaire sont en désaccord sur les relations des bryozoaires avec les entoprocts, sur la question de savoir si les bryozoaires doivent être regroupés avec les brachiopodes et les phoronides chez Lophophorata , et si les bryozoaires doivent être considérés comme des protostomes ou des deutérostomes .

La description

Caractéristiques distinctives

Les bryozoaires, les phoronides et les brachiopodes extraient la nourriture de l'eau au moyen d'un lophophore , une "couronne" de tentacules creux. Les bryozoaires forment des colonies constituées de clones appelés zooïdes qui mesurent généralement environ 0,5 mm ( 164 po  ) de long. Les phoronides ressemblent aux bryozoaires zooïdes mais mesurent de 2 à 20 cm (1 à 8 pouces) de long et, bien qu'ils poussent souvent en touffes, ne forment pas de colonies constituées de clones. Les brachiopodes, que l'on pense généralement être étroitement liés aux bryozoaires et aux phoronides, se distinguent par des coquilles assez semblables à celles des bivalves . Tous les trois de ces phylums ont un coelome , une cavité interne bordée de mésothélium . Certaines colonies de bryozoaires incrustées avec des exosquelettes minéralisés ressemblent beaucoup à de petits coraux. Cependant, les colonies de bryozoaires sont fondées par une ancestrula, qui est ronde plutôt que formée comme un zooïde normal de cette espèce. D'autre part, le polype fondateur d'un corail a une forme semblable à celle de ses polypes filles, et les zooïdes de corail n'ont ni coelome ni lophophore .

Les entoproctes , un autre phylum des filtreurs, ressemblent plutôt à des bryozoaires mais leur structure d'alimentation semblable à un lophophore a des tentacules solides, leur anus se trouve à l'intérieur plutôt qu'à l'extérieur de la base de la "couronne" et ils n'ont pas de coelome .

Résumé des caractéristiques distinctives
  Bryozoaires
(Ectoprocta)
Autres lophorates Autres Lophotrochozoa Embranchements d'apparence similaire
Phoronida Brachiopodes Annelida , Mollusque Entoprocta Coraux (classe dans le phylum Cnidaria )
Cœlom En trois parties, si la cavité de l'épistome est incluse en trois parties Un par segment sous forme de base ; fusionné dans certains taxons rien
Formation de coelome Incertain car la métamorphose des larves en adultes rend cela impossible à retracer Enterocoely Schizocoelie n'est pas applicable
Lophophore Avec des tentacules creux rien Structure d'alimentation d'apparence similaire, mais avec des tentacules solides rien
Courant d'alimentation Des pointes aux bases des tentacules n'est pas applicable Des bases aux pointes des tentacules n'est pas applicable
Cellules multiciliées dans l' épithélium Oui non Oui n'est pas applicable
Position de l' anus Base extérieure du lophophore Varie, aucun chez certaines espèces Arrière, mais aucun chez les Siboglinidae Base intérieure d'un organe semblable à un lophophore rien
Colonial Colonies de clones dans la plupart ; un genre solitaire Les espèces sessiles forment souvent des touffes, mais sans coopération active Colonies de clones chez certaines espèces; quelques espèces solitaires Colonies de clones
Forme du zooïde fondateur Rond, contrairement aux zooïdes normaux n'est pas applicable Identique aux autres zooïdes
Exosquelettes minéralisés Quelques taxons non Coquilles ressemblant à des bivalves Certaines annélides sessiles construisent des tubes minéralisés ; la plupart des mollusques ont des coquilles, mais la plupart des céphalopodes modernes ont des coquilles internes ou aucune. non Quelques taxons

Types de zooïde

Tous les bryozoaires sont coloniaux à l'exception d'un genre , Monobryozoon . Les membres individuels d'une colonie de bryozoaires mesurent environ 0,5 mm ( 1 × 64 po  ) de long et sont appelés zooïdes , car ce ne sont pas des animaux totalement indépendants. Toutes les colonies contiennent des zooïdes qui se nourrissent, appelés autozooïdes, et celles de certains groupes contiennent également des hétérozooïdes spécialisés non nourrissants ; les membres de la colonie sont génétiquement identiques et coopèrent, un peu comme les organes d'animaux plus gros. Le type de zooïde qui pousse à l'endroit d'une colonie est déterminé par les signaux chimiques de la colonie dans son ensemble ou parfois en réponse à l'odeur des prédateurs ou des colonies rivales.

Les corps de tous types ont deux parties principales. Le cystid se compose de la paroi du corps et quel que soit le type de exosquelette est sécrété par les épiderme . L'exosquelette peut être organique ( chitine , polysaccharide ou protéine ) ou constitué du minéral carbonate de calcium . La paroi corporelle se compose de l'épiderme, de la lame basale (un tapis de matériau non cellulaire), du tissu conjonctif , des muscles et du mésothélium qui tapisse le coelome (cavité corporelle principale) - sauf que dans une classe, le mésothélium est divisé en deux couches séparées, l'intérieure formant un sac membraneux qui flotte librement et contient le coelome, et l'extérieure attachée à la paroi du corps et enfermant le sac membraneux dans un pseudocoelome . L'autre partie principale du corps du bryozoaire, connue sous le nom de polypide et située presque entièrement dans le cystide, contient le système nerveux, le système digestif, certains muscles spécialisés et l'appareil d'alimentation ou d'autres organes spécialisés qui remplacent l'appareil d'alimentation.

Nourrir les zooïdes

Inverser

Muscle rétracteur
protection
revêtement
Les
tentacules de Lophophore
Coelome
(cavité corporelle)
Estomac
Funicule
  = tube digestif
  = Gonades
  = Muscle rétracteur
  = Revêtement extérieur
Un autozooïde généralisé

Le type de zooïde le plus courant est l'autozooïde d'alimentation, dans lequel le polypide porte une "couronne" de tentacules creux appelée lophophore , qui capture les particules de nourriture de l'eau. Dans toutes les colonies, un grand pourcentage de zooïdes sont des autozooïdes, et certains sont entièrement constitués d'autozooïdes, dont certains se livrent également à la reproduction.

La forme de base de la "couronne" est un cercle complet. Chez les bryozoaires d'eau douce ( Phylactolaemata ), la couronne apparaît en forme de U, mais cette impression est créée par une profonde bosselure dans le bord de la couronne, qui n'a pas d'espace dans la frange des tentacules. Les côtés des tentacules portent des poils fins appelés cils , dont le battement entraîne un courant d'eau des extrémités des tentacules jusqu'à leurs bases, d'où il sort. Les particules de nourriture qui entrent en collision avec les tentacules sont piégées par le mucus , et d'autres cils sur les surfaces internes des tentacules déplacent les particules vers la bouche au centre. La méthode utilisée par les ectoproctes est appelée "collecte en amont", car les particules de nourriture sont capturées avant de traverser le champ de cils qui crée le courant d'alimentation. Cette méthode est également utilisée par les phoronides , les brachiopodes et les ptérobranches .

Le lophophore et la bouche sont montés sur un tube souple appelé "invert", qui peut être retourné et retiré dans le polypide, un peu comme le doigt d'un gant en caoutchouc ; dans cette position, le lophophore se trouve à l'intérieur de l'inverti et est plié comme les rayons d'un parapluie. L'inverti est retiré, parfois dans les 60  millisecondes , par une paire de muscles rétracteurs qui sont ancrés à l'extrémité de la cystide. Des capteurs à l'extrémité des tentacules peuvent vérifier les signes de danger avant que l'inverti et le lophophore ne soient complètement déployés. L'extension est entraînée par une augmentation de la pression interne du fluide, que les espèces avec des exosquelettes flexibles produisent en contractant des muscles circulaires qui se trouvent juste à l'intérieur de la paroi du corps, tandis que les espèces avec un sac membraneux utilisent des muscles circulaires pour serrer cela. Certaines espèces à exosquelette rigide ont une membrane flexible qui remplace une partie de l'exosquelette, et les muscles transversaux ancrés de l'autre côté de l'exosquelette augmentent la pression du fluide en tirant la membrane vers l'intérieur. Dans d'autres, il n'y a pas d'espace dans le squelette protecteur, et les muscles transversaux tirent sur un sac flexible qui est relié à l'eau à l'extérieur par un petit pore ; l'expansion du sac augmente la pression à l'intérieur du corps et pousse l'inverti et le lophophore vers l'extérieur. Chez certaines espèces, l'inverti rétracté et le lophophore sont protégés par un opercule ("couvercle"), qui est fermé par des muscles et ouvert par la pression d'un fluide. Dans une classe , un lobe creux appelé « épistome » surplombe la bouche.

L'intestin est en forme de U, partant de la bouche, au centre du lophophore, jusqu'à l'intérieur de l'animal, puis revient à l' anus , qui est situé sur l'inverti, à l'extérieur et généralement sous le lophophore. Un réseau de brins de mésothélium appelés « funiculi » (« petites cordes ») relie le mésothélium recouvrant l'intestin à celui qui tapisse la paroi du corps. La paroi de chaque brin est faite de mésothélium et entoure un espace rempli de liquide, que l'on pense être du sang. Les zooïdes d'une colonie sont connectés, ce qui permet aux autozooïdes de partager de la nourriture entre eux et avec tous les hétérozooïdes qui ne s'alimentent pas. La méthode de connexion varie entre les différentes classes de bryozoaires, allant d'espaces assez importants dans les parois du corps à de petits pores à travers lesquels les nutriments sont passés par les funicules.

Il y a un anneau nerveux autour du pharynx (gorge) et un ganglion qui sert de cerveau à un côté de celui-ci. Les nerfs vont de l'anneau et du ganglion aux tentacules et au reste du corps. Les bryozoaires n'ont pas d'organes sensoriels spécialisés, mais les cils sur les tentacules agissent comme des capteurs. Les membres du genre Bugula poussent vers le soleil et doivent donc être capables de détecter la lumière. Dans les colonies de certaines espèces, les signaux sont transmis entre les zooïdes par des nerfs qui traversent les pores des parois du corps et coordonnent des activités telles que l'alimentation et la rétraction des lophophores.

Les individus solitaires de Monobryozoon sont des autozooïdes au corps en forme de poire. Les extrémités les plus larges ont jusqu'à 15 courtes projections musculaires par lesquelles les animaux s'ancrent dans le sable ou le gravier et se tirent à travers les sédiments.

Avicularia et vibracules

Certaines autorités utilisent le terme avicularia (pl. de avicularium ) pour désigner tout type de zooïde dans lequel le lophophore est remplacé par une extension qui remplit une fonction de protection, tandis que d'autres restreignent le terme à ceux qui défendent la colonie en s'attaquant aux envahisseurs et petits prédateurs, tuant les uns et mordant les appendices des autres. Chez certaines espèces, les zooïdes craquants sont montés sur un pédoncule (tige), leur apparence d'oiseau responsable du terme - Charles Darwin les a décrits comme "la tête et le bec d'un vautour en miniature, assis sur un cou et capable de mouvement ". Les aviculaires pédonculés sont placés à l'envers sur leurs tiges. Les « mâchoires inférieures » sont des versions modifiées des opercules qui protègent les lophophores rétractés chez les autozooïdes de certaines espèces, et sont fermées « comme une souricière » par des muscles similaires, tandis que la mâchoire supérieure en forme de bec est la paroi du corps inversé. Chez d'autres espèces, les avicularia sont des zooïdes stationnaires en forme de boîte disposés normalement vers le haut, de sorte que l'opercule modifié s'écrase contre la paroi du corps. Dans les deux types, l'opercule modifié est ouvert par d'autres muscles qui s'y attachent ou par des muscles internes qui augmentent la pression du fluide en tirant sur une membrane flexible. Les actions de ces zooïdes craquants sont contrôlées par de petits polypides hautement modifiés situés à l'intérieur de la "bouche" et portant des touffes de courts cils sensoriels . Ces zooïdes apparaissent dans diverses positions : certains remplacent les autozooïdes, d'autres s'insèrent dans de petits espaces entre les autozooïdes, et de petites aviculaires peuvent apparaître à la surface d'autres zooïdes.

Dans les vibracules, considérés par certains comme un type d'avicularia, l'opercule est modifié pour former un long poil doté d'une large amplitude de mouvement. Ils peuvent fonctionner comme des défenses contre les prédateurs et les envahisseurs, ou comme nettoyeurs. Chez certaines espèces qui forment des colonies mobiles, les vibracules sur les bords servent de pattes pour creuser et marcher.

Autres types de zooïdes coloniaux

Les kénozooïdes (du grec kenós « vide ») se composent uniquement de la paroi du corps et des brins du funiculaire traversant l'intérieur, et aucun polypide. Chez certaines espèces, ils forment les tiges des structures ramifiées, tandis que chez d'autres, ils agissent comme des espaceurs qui permettent aux colonies de se développer rapidement dans une nouvelle direction.

Les spinozooïdes forment des épines défensives et apparaissent parfois au-dessus des autozooïdes. Les gonozoïdes agissent comme des chambres à couvain pour les œufs fécondés. Certaines espèces ont des nanozooïdes miniatures avec de petits polypides à tentacule unique, et ceux-ci peuvent se développer sur d'autres zooïdes ou dans les parois corporelles d'autozooïdes qui ont dégénéré.

Formes et composition des colonies

Une colonie du bryozoaire marin moderne Flustra foliacea .
Bryozoaire Cheilostome avec tubes serpulides; Récent; Cape Cod Bay, Duck Creek, près de Wellfleet, Massachusetts, États-Unis.

Bien que les zooïdes soient microscopiques, la taille des colonies varie de 1 cm ( 12 po  ) à plus de 1 m (3 pi 3 po). Cependant, la majorité mesure moins de 10 cm (4 po) de diamètre. Les formes des colonies varient considérablement, dépendent du modèle de bourgeonnement par lequel elles se développent, de la variété de zooïdes présents et du type et de la quantité de matériel squelettique qu'elles sécrètent .

Certaines espèces marines ressemblent à des buissons ou à des éventails, soutenues par des « troncs » et des « branches » formés par des kénozoïdes, avec des autozoïdes nourrissants qui poussent à partir de ceux-ci. Les colonies de ces types ne sont généralement pas minéralisées mais peuvent avoir des exosquelettes constitués de chitine . D'autres ressemblent à de petits coraux , produisant de lourds squelettes de chaux. De nombreuses espèces forment des colonies constituées de nappes d'autozooïdes. Ces feuilles peuvent former des feuilles, des touffes ou, dans le genre Thalmoporella , des structures qui ressemblent à une pomme de laitue ouverte.

La forme marine la plus courante, cependant, est l'encroûtement, dans lequel une couche monocouche de zooïdes s'étend sur une surface dure ou sur des algues. Certaines colonies encroûtantes peuvent atteindre plus de 50 cm (1 pi 8 po) et contenir environ 2 000 000 de zooïdes. Ces espèces ont généralement des exosquelettes renforcés de carbonate de calcium , et les ouvertures à travers lesquelles les lophophores font saillie sont sur la surface supérieure ou externe. L'aspect mousseux des colonies incrustées est responsable du nom du phylum ( mots grecs anciens βρύον brúon signifiant « mousse » et ζῷον zôion signifiant « animal »). Les grandes colonies d'espèces encroûtantes possèdent souvent des « cheminées », des brèches dans la canopée des lophophores, par lesquelles elles expulsent rapidement l'eau tamisée, évitant ainsi de refiltrer une eau déjà épuisée. Ils sont formés de plaques d'hétérozooïdes non nourrissants. De nouvelles cheminées apparaissent près des bords des colonies en expansion, aux points où la vitesse de sortie est déjà élevée, et ne changent pas de position si le débit d'eau change.

Certaines espèces d'eau douce sécrètent une masse de matière gélatineuse, jusqu'à 1 m (3 pi 3 po) de diamètre, à laquelle les zooïdes adhèrent. D'autres espèces d'eau douce ont des formes végétales avec des « troncs » et des « branches », qui peuvent se dresser ou s'étendre sur la surface. Quelques espèces peuvent ramper à environ 2 cm ( 34 po  ) par jour.

Chaque colonie se développe par bourgeonnement asexué à partir d'un seul zooïde connu sous le nom d'ancestrula, qui est rond plutôt que formé comme un zooïde normal. Cela se produit aux extrémités des "troncs" ou des "branches" dans les formes qui ont cette structure. Des colonies encroûtantes se développent sur leurs bords. Chez les espèces à exosquelettes calcaires , ceux-ci ne se minéralisent pas tant que les zooïdes ne sont pas complètement développés. La durée de vie des colonies varie de un à environ 12 ans, et les espèces à courte durée de vie traversent plusieurs générations en une saison.

Les espèces qui produisent des zooïdes défensifs ne le font que lorsque des menaces sont déjà apparues et peuvent le faire dans les 48 heures. La théorie des « défenses induites » suggère que la production de défenses est coûteuse et que les colonies qui se défendent trop tôt ou trop fortement auront des taux de croissance et des durées de vie réduits. Cette approche de défense de « dernière minute » est réalisable car la perte de zooïdes due à une seule attaque ne sera probablement pas significative. Les colonies de certaines espèces encroûtantes produisent également des hétérozooïdes spéciaux pour limiter l'expansion d'autres organismes encroûtants, en particulier d'autres bryozoaires. Dans certains cas, cette réponse est plus belliqueuse si l'opposition est plus petite, ce qui suggère que les zooïdes à la lisière d'une colonie peuvent en quelque sorte sentir la taille de l'adversaire. Certaines espèces l'emportent systématiquement contre d'autres, mais la plupart des guerres de territoire sont indécises et les combattants se tournent rapidement vers la croissance dans des zones incontestées. Les bryozoaires en compétition pour le territoire n'utilisent pas les techniques sophistiquées employées par les éponges ou les coraux , peut-être parce que la brièveté de la durée de vie des bryozoaires rend les investissements lourds dans les guerres territoriales non rentables.

Les bryozoaires ont contribué à la sédimentation carbonatée de la vie marine depuis l'Ordovicien. Les bryozoaires assument la responsabilité de nombreuses formes de colonies, qui ont évolué dans différents groupes taxonomiques et dont la capacité de production de sédiments varie. Les neuf formes de colonies de bryozoaires de base sont les suivantes : encroûtantes, en forme de dôme, palmées, foliacées, fenêtrées, à ramifications robustes, à ramifications délicates, articulées et libres. La plupart de ces sédiments proviennent de deux groupes distincts de colonies : dôme, ramification délicate, ramification robuste et palmée ; et fenestrer. Les colonies fenêtrées génèrent des particules rugueuses à la fois sous forme de sédiments et de composants des récifs coralliens à stromatoporiodes. Cependant, les colonies délicates créent à la fois des sédiments grossiers et forment les noyaux de monticules biogéniques subphotiques en eau profonde. Presque tous les sédiments post-bryozoaires sont constitués de formes de croissance, auxquelles s'ajoutent des colonies libres qui comprennent un nombre important de colonies diverses. « Contrairement au Paléozoïque, les bryozoaires post-paléozoïques ont généré des sédiments variant plus largement avec la taille de leurs grains ; ils grandissent en passant de la boue au sable et au gravier.

Taxonomie

Peronopora , un bryozoaire trépostome de la formation Whitewater ( Ordovicien supérieur ) de l'est de l' Indiana , États-Unis
Bryozoaire Evactinopora trouvé dans le comté de Jefferson, Missouri , États-Unis

Le phylum s'appelait à l'origine "Polyzoa", mais ce nom a finalement été remplacé par le terme d'Ehrenberg "Bryozoa". Le nom "Bryozoa" n'était à l'origine appliqué qu'aux animaux également connus sous le nom d'Ectoprocta ( lit. "extérieur de l'anus"), chez lesquels l' anus se trouve en dehors de la "couronne" des tentacules. Après la découverte de l' Entoprocta (littéralement « à l'intérieur de l'anus »), dans lequel l'anus se trouve dans une « couronne » de tentacules, le nom « Bryozoa » a été promu au niveau du phylum pour inclure les deux classes Ectoprocta et Entoprocta. Cependant, en 1869, Hinrich Nitsche considérait les deux groupes comme tout à fait distincts pour diverses raisons et inventa le nom « Ectoprocta » pour les « Bryozoaires » d'Ehrenberg. Malgré leurs méthodes d'alimentation apparemment similaires, ils différaient sensiblement sur le plan anatomique; en plus des différentes positions de l'anus, les ectoproctes ont des tentacules creux et un coelome , tandis que les entoproctes ont des tentacules solides et aucun coelome. Par conséquent, les deux groupes sont maintenant largement considérés comme des phylums distincts, et le nom « Bryozoa » est désormais synonyme de « Ectoprocta ». Cela est resté l'opinion majoritaire depuis, bien que la plupart des publications aient préféré le nom « Bryozoa » plutôt que « Ectoprocta ». Néanmoins, certains scientifiques notables ont continué à considérer les "Ectoprocta" et les Entoprocta comme des parents proches et à les regrouper sous "Bryozoa".

L'ambiguïté sur la portée du nom « Bryozoa » a conduit à des propositions dans les années 1960 et 1970 qu'il devrait être évité et le terme sans ambiguïté « Ectoprocta » devrait être utilisé. Cependant, le changement aurait rendu plus difficile la recherche d'ouvrages plus anciens dans lesquels le phylum était appelé "Bryozoa", et le désir d'éviter toute ambiguïté, s'il était appliqué de manière cohérente à toutes les classifications, aurait nécessité le renommage de plusieurs autres phylums et de nombreux niveaux inférieurs. groupes. En pratique, la dénomination zoologique de groupes d'animaux divisés ou fusionnés est complexe et pas complètement cohérente. Les travaux depuis 2000 ont utilisé divers noms pour résoudre l'ambiguïté, notamment : "Bryozoa", "Ectoprocta", "Bryozoa (Ectoprocta)" et "Ectoprocta (Bryozoa)". Certains ont utilisé plus d'une approche dans le même travail.

Le nom commun « animaux de mousse » est le sens littéral de « bryozoaires », du grec βρυόν ( « mousse ») et ζῷα ( « animaux »). Il est basé sur l'apparence moussue des espèces encroûtantes.

Jusqu'en 2008, il y avait « des espèces-types mal connues et mal comprises appartenant à la famille Cyclostome Bryozoan Oncousoeciidae ». (Taylor, Zaton 2008) Des recherches et des expériences modernes ont été menées en utilisant la microscopie électronique à balayage à faible vide de matériaux de type non revêtus pour examiner de manière critique et peut-être réviser la taxonomie de trois genres appartenant à cette famille, notamment Oncousoecia , Microeciella et Eurystrotos . Cette méthode permet d'obtenir des données difficiles à reconnaître au microscope optique. L'espèce type valide d' Oncousoecia s'est avérée être Oncousoecia lobulata . Cette interprétation stabilise Oncousoecia en établissant une espèce type qui correspond à l'usage général du genre. On pense maintenant que son compatriote Oncousoeciid Eurystrotos n'est pas conspécifique avec O. lobulata , comme suggéré précédemment, mais montre suffisamment de similitudes pour être considéré comme un synonyme junior d' Oncousoecia . Microeciella suborbicularus a également été récemment distinguée de O. lobulata et O. dilatans , en utilisant cette méthode moderne de balayage sous vide, avec laquelle elle a été synonyme de manière inexacte dans le passé. Un nouveau genre a été récemment découvert appelé Junerossia dans la famille Stomachetosellidae, ainsi que 10 relativement nouvelles espèces de bryozoaires telles que Alderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser dentelé , Cribellopora souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Disporella compta et Favosipora adunca .

Classement et diversité

Le nombre d'espèces officiellement décrites varie entre 4 000 et 4 500. Les Gymnolaemata et surtout les Cheilostomata comptent le plus grand nombre d'espèces, peut-être en raison de leur large éventail de zooïdes spécialisés. Dans le système de classification linnéen , qui est encore utilisé comme moyen pratique d'étiqueter des groupes d'organismes, les membres vivants du phylum Bryozoa sont divisés en :

Classer Phylactolémateux Sténolaème Gymnolaèmes
Commander Plumatellida Cyclostomatide Ctenostomatida Cheilostoma
Environnements Eau fraiche Marin Majoritairement marin
Épistome en forme de lèvre surplombant la bouche Oui rien
Formes de colonie Masses gélatineuses ou structures tubulaires ramifiées Érigé ou incrustant Érigé, encroûtant ou libre
Matériel d'exosquelette Gélatineux ou membraneux; non minéralisé Minéralisé Chitine , gélatineuse ou membraneuse; non minéralisé Minéralisé
Opercule ("couvercle") rien aucun (sauf dans la famille Eleidae ) Aucun dans la plupart des espèces Oui (sauf dans le genre Bugula )
Forme de lophophore Aspect en U
(sauf dans le genre Fredericella , dont le lophophore est circulaire)
Circulaire
Comment le lophophore s'est étendu Compression de toute la paroi du corps Compression du sac membraneux
(couche interne séparée de l' épithélium qui tapisse le coelome)
Compression de toute la paroi du corps Tirer vers l'intérieur d'une section flexible de la paroi corporelle ou faire gonfler un sac interne.
Types de zooïde Autozoïdes uniquement Hétérozooïdes limités, principalement des gonozoïdes Stolons et épines ainsi que les autozooïdes Gamme complète de types

Dossier fossile

Fossiles de bryozoaires dans un schiste bitumineux de l' Ordovicien supérieur ( kukersite ), nord de l' Estonie .
Image stéréo
Cadre gauche 
Arhimedes3d.jpg
Cadre droit 
Arhimedes3d.jpg
Vue parallèle  ( Guide stéréogramme parallel.png)
Arhimedes3d.jpg
Vue en travers  ( Guide du stéréogramme cross-eyed.png)
Arhimedes3d.jpg
Arhimedes3d.jpg
Squelette fossilisé du bryozoaire d'Archimède

Des fossiles d'environ 15 000 espèces de bryozoaires ont été trouvés. Les bryozoaires font partie des trois groupes dominants de fossiles paléozoïques. L'espèce la plus ancienne à squelette minéralisé se trouve dans l'Ordovicien inférieur. Il est probable que les premiers bryozoaires sont apparus beaucoup plus tôt et étaient entièrement à corps mou, et les fossiles ordoviciens enregistrent l'apparition de squelettes minéralisés dans ce phylum. Par l'étape Arénigien du début Ordovicien période , environ 480  millions d' années , tous les modernes ordres de stenolaemates étaient présents, et le ctenostome ordre de gymnolaemates étaient apparus par le Ordovicien moyen, environ 465  millions d' années . Les fossiles de l'Ordovicien inférieur peuvent également représenter des formes qui étaient déjà devenues significativement différentes des membres originaux du phylum. Des cténostomes avec des tissus mous phosphatés sont connus du Dévonien. D'autres types de filtreurs sont apparus à la même époque, ce qui suggère que certains changements ont rendu l'environnement plus favorable à ce mode de vie. Les fossiles de cheilostomates , un autre ordre de gymnolaemates, apparaissent pour la première fois au Jurassique moyen , il y a environ 172  millions d'années , et ce sont les bryozoaires les plus abondants et les plus divers du Crétacé à nos jours. Les preuves compilées au cours des 100 derniers millions d'années montrent que les cheilostomates ont constamment grandi sur les cyclostomates dans les luttes territoriales, ce qui peut aider à expliquer comment les cheilostomates ont remplacé les cyclostomates en tant que bryozoaires marins dominants. Les fossiles marins de l' ère paléozoïque , qui s'est terminée il y a 251  millions d'années , sont principalement de formes dressées, ceux du mésozoïque sont assez également divisés par des formes dressées et encroûtantes, et les plus récents sont principalement encroûtants. Les fossiles des phylactolaemates doux d'eau douce sont très rares, apparaissent dans et après le Permien supérieur (qui a commencé il y a environ 260  millions d'années ) et se composent entièrement de leurs statoblastes durables. Il n'y a pas de fossiles connus de membres d'eau douce d'autres classes.

Arbre généalogique évolutif

Un galet de l' Ordovicien supérieur avec l' edrioastéroïde Cystaster stellatus et le bryozoaire cyclostome à fines branches Corynotrypa . Formation de Kope, nord du Kentucky, États-Unis.

Les scientifiques sont divisés sur la question de savoir si les Bryozoaires (Ectoprocta) sont un groupe monophylétique (qu'ils comprennent toutes et une seule espèce ancêtre et tous ses descendants), quels sont les plus proches parents du phylum dans l'arbre généalogique des animaux, et même s'ils doivent être considérés comme des membres des protostomes ou deutérostomes , les deux groupes principaux qui représentent tous les animaux modérément complexes.

La phylogénie moléculaire, qui tente d'élaborer l'arbre généalogique évolutif des organismes en comparant leur biochimie et surtout leurs gènes , a beaucoup fait pour clarifier les relations entre les phylums d' invertébrés les plus connus . Cependant, le manque de données génétiques sur les « embranchements mineurs » tels que les bryozoaires et les entoprocts a laissé leurs relations avec d'autres groupes peu claires.

Vue traditionnelle

L'opinion traditionnelle est que les Bryozoa sont un groupe monophylétique, dans lequel la classe Phylactolaemata est la plus étroitement liée à Stenolaemata et Ctenostomatida , les classes qui apparaissent les plus tôt dans les archives fossiles. Cependant, en 2005, une étude de phylogénie moléculaire qui s'est concentrée sur les phylactolaemates a conclu que ceux-ci sont plus étroitement liés au phylum Phoronida , et en particulier à la seule espèce de phoronide qui est coloniale, qu'ils ne le sont aux autres classes d'ectoproctes. Cela implique que les Entoprocta ne sont pas monophylétiques, car les Phoronida sont un sous-groupe d'ectoprocts mais la définition standard d'Entoprocta exclut les Phoronida.

Ropalonaria venosa , une trace fossile gravée d'un bryozoaire ctenostome de l'Ordovicien supérieur sur une valve de brachiopode strophoménidé ; Cincinnatian du sud-est de l'Indiana, États-Unis.

En 2009, une autre étude de phylogénie moléculaire , utilisant une combinaison de gènes issus des mitochondries et du noyau cellulaire , a conclu que Bryozoa est un phylum monophylétique , en d'autres termes comprend tous les descendants d'un ancêtre commun qui est lui-même un bryozoaire. L'analyse a également conclu que les classes Phylactolaemata , Stenolaemata et Gymnolaemata sont également monophylétiques, mais n'a pas pu déterminer si Stenolaemata est plus étroitement liée à Phylactolaemata ou Gymnolaemata . Les Gymnolaemata sont traditionnellement divisés en Ctenostomatida à corps mou et Cheilostomata minéralisé , mais l'analyse de 2009 a considéré qu'il était plus probable qu'aucun de ces ordres ne soit monophylétique et que les squelettes minéralisés aient probablement évolué plus d'une fois au sein des premiers Gymnolaemata.

Les relations des bryozoaires avec d'autres embranchements sont incertaines et controversées. La phylogénie traditionnelle, basée sur l' anatomie et sur le développement des formes adultes à partir d' embryons , n'a produit aucun consensus durable sur la position des ectoproctes. Les tentatives de reconstruction de l'arbre généalogique des animaux ont largement ignoré les ectoproctes et autres « phylums mineurs », qui ont fait l'objet de peu d'études scientifiques car ils sont généralement minuscules, ont des plans corporels relativement simples et ont peu d'impact sur les économies humaines – malgré le fait que les « phyla mineurs » comprennent la plupart de la variété dans l'histoire évolutive des animaux.

De l'avis de Ruth Dewel, Judith Winston et Frank McKinney, « Notre interprétation standard de la morphologie et de l' embryologie des bryozoaires est une construction résultant de plus de 100 ans de tentatives pour synthétiser un cadre unique pour tous les invertébrés », et tient peu compte de certains caractéristiques des ectoproctes.

Phaenopora superba , un bryozoaire ptilodictyine du Silurien de l' Ohio , États-Unis
Le bryozoaire plat et ramifié Sulcoretepora , du Dévonien moyen du Wisconsin , États-Unis

Dans les ectoproctes, tous les organes internes de la larve sont détruits au cours de la métamorphose en forme adulte et les organes de l'adulte sont construits à partir de l' épiderme et du mésoderme de la larve , tandis que chez d'autres bilatériens, certains organes, dont l'intestin, sont construits à partir de l' endoderme . Dans la plupart des embryons bilatériens, le blastopore, une entaille dans la paroi externe, s'approfondit pour devenir l'intestin de la larve, mais dans les ectoproctes, le blastopore disparaît et une nouvelle entaille devient le point à partir duquel l'intestin se développe. Le coelome de l'ectoprocte n'est formé par aucun des processus utilisés par les autres bilatériens, l' entérocœlie , dans laquelle les poches qui se forment sur la paroi de l'intestin deviennent des cavités séparées, ni la schizocœlie , dans laquelle le tissu entre l'intestin et la paroi du corps se divise, formant des paires caries.

Entoprocts

Lorsque les entoprocts ont été découverts au 19ème siècle, eux et les bryozoaires (ectoprocts) étaient considérés comme des classes au sein du phylum Bryozoa, car les deux groupes étaient des animaux sessiles qui se nourrissaient par filtration au moyen d'une couronne de tentacules qui portaient des cils .

À partir de 1869, la prise de conscience croissante des différences, y compris la position de l'entoproct anus à l'intérieur de la structure d'alimentation et la différence dans le modèle précoce de division des cellules dans leurs embryons , a amené les scientifiques à considérer les deux groupes comme des phylums séparés, et "Bryozoa" est devenu juste un nom alternatif pour les ectoproctes, dans lesquels l'anus est en dehors de l'organe d'alimentation. Une série d'études de phylogénie moléculaire de 1996 à 2006 ont également conclu que les bryozoaires (ectoprocts) et les entoprocts ne sont pas des groupes frères.

Cependant, deux zoologistes bien connus, Claus Nielsen et Thomas Cavalier-Smith , maintiennent pour des raisons anatomiques et développementales que les bryozoaires et les entoproctes sont membres du même phylum, Bryozoa. Une étude de phylogénie moléculaire en 2007 a également soutenu cette vieille idée, tandis que ses conclusions sur d'autres phyla étaient en accord avec celles de plusieurs autres analyses.

Regroupement dans les Lophophorata

En 1891, les bryozoaires (ectoproctes) étaient regroupés avec les phoronides dans un super-phylum appelé "Tentaculata". Dans les années 1970, des comparaisons entre les larves de phoronides et les larves de cyphonautes de certains bryozoaires gymnolaètes ont suggéré que les bryozoaires, dont la plupart sont coloniaux, ont évolué à partir d'une espèce semi-coloniale de phoronides. Les brachiopodes ont également été attribués aux "Tentaculata", qui ont été rebaptisés Lophophorata car ils utilisent tous un lophophore pour se nourrir par filtre.

La majorité des scientifiques l'acceptent, mais Claus Nielsen pense que ces similitudes sont superficielles. Les Lophophorata sont généralement définis comme des animaux avec un lophophore, un coelome en trois parties et un intestin en forme de U. De l'avis de Nielsen, les lophophores des phoronides et des brachiopodes ressemblent davantage à ceux des ptérobranches , qui sont membres du phylum Hemichordata . Les tentacules des bryozoaires portent des cellules à cils multiples , tandis que les cellules correspondantes des lophophores des phoronides, des brachiopodes et des ptérobranches ont un cil par cellule; et les tentacules des bryozoaires n'ont pas de canal hémal ("vaisseau sanguin"), contrairement à ceux des trois autres phylums.

Si le regroupement des bryozoaires avec les phoronides et les brachiopodes en Lophophorata est correct, la prochaine question est de savoir si les Lophophorata sont des protostomes , avec la plupart des embranchements d'invertébrés, ou deutérostomes , ainsi que des chordés , des hémichordés et des échinodermes .

L'opinion traditionnelle était que les lophophorates étaient un mélange de caractéristiques de protostome et de deutérostome. Des recherches menées à partir des années 1970 ont suggéré qu'il s'agissait de deutérostomes, en raison de certaines caractéristiques que l'on croyait caractéristiques des deutérostomes : un coelome en trois parties ; clivage radial plutôt qu'en spirale dans le développement de l'embryon ; et la formation du coelome par enterocoely . Cependant, le coelome des larves ectoproctes ne montre aucun signe de division en trois sections, et celui des ectoproctes adultes est différent de celui des autres embranchements coelomatiques car il est construit à nouveau à partir de l'épiderme et du mésoderme après que la métamorphose a détruit le coelome larvaire.

Phylogénétique moléculaire du lophophorate

Les analyses de la phylogénie moléculaire à partir de 1995, en utilisant une variété de preuves biochimiques et de techniques analytiques, ont placé les lophophorates en tant que protostomes et étroitement liés aux annélides et aux mollusques dans un super-phylum appelé Lophotrochozoa . Les analyses de « preuves totales », qui utilisaient à la fois des caractéristiques morphologiques et un ensemble relativement restreint de gènes, sont parvenues à diverses conclusions, favorisant principalement une relation étroite entre les lophophorates et les Lophotrochozoa. Une étude en 2008, utilisant un plus grand ensemble de gènes, a conclu que les lophophorates étaient plus proches des Lophotrochozoa que des deutérostomes, mais aussi que les lophophorates n'étaient pas monophylétiques. Au lieu de cela, il a conclu que les brachiopodes et les phoronides formaient un groupe monophylétique, mais que les bryozoaires (ectoprocts) étaient les plus proches des entoprocts, soutenant la définition originale de "Bryozoa".

Ils sont le seul phylum majeur d'animaux exclusivement clonaux, composés d'unités modulaires appelées zooïdes. Parce qu'ils prospèrent dans les colonies, la croissance coloniale leur permet de développer des variations de forme illimitées. Malgré cela, seul un petit nombre de formes de croissance de base ont été trouvées et ont souvent réapparu tout au long de l'histoire des bryozoaires.

Lophotrochozoaires

Cycliophore Symbion pandora (sans étiquette).jpg

Annélide Polychète (non) 2.jpg

Mollusque L'escargot de vigne 01.jpg

Lophophorata
Brachiozoaires

Brachiopodes Lingula sp.  (coquille de brachiopode) (moderne ; Masbate, Philippines) 2 (tourné).jpg

Phoronida Nur03506.jpg

Bryozoaires sl

Entoprocta Pédicellina cernua 001.png

Ectoprocta (Bryozoa ss)Plumatella repens de Haeckel Bryozoa dessin Commons2.jpg

phylogénétique moléculaire Ectoproct

La position phylogénétique des bryozoaires ectoproctes reste incertaine, mais il reste certain qu'ils appartiennent aux Protostomia et plus spécifiquement aux Lophotrochozoa. Cela implique que la larve ectoproct est un trochophore, la couronne étant un homologue du prototroch ; ceci est confirmé par la similitude entre les larves coronales et les larves péricalymiques de type 1 de certains mollusques et sipunculans, où la zone prototroch est élargie pour couvrir l'hyposphère.

Une étude de la séquence d'ADN mitochondrial suggère que les Bryozoaires pourraient être apparentés aux Chaetognatha .

Physiologie

Alimentation et excrétion

La plupart des espèces sont des filtreurs qui tamisent les petites particules, principalement le phytoplancton (plantes flottantes microscopiques), hors de l'eau. L' espèce d' eau douce Plumatella emarginata se nourrit de diatomées , d' algues vertes , de cyanobactéries , de bactéries non photosynthétiques , de dinoflagellés , de rotifères , de protozoaires , de petits nématodes et de crustacés microscopiques . Alors que les courants que les bryozoaires génèrent pour attirer la nourriture vers la bouche sont bien compris, la méthode exacte de capture est encore débattue. Toutes les espèces projettent également des particules plus grosses vers la bouche avec un tentacule, et quelques-unes capturent le zooplancton (animaux planctoniques) en utilisant leurs tentacules comme cages. De plus les tentacules, dont la surface est augmentée par les microvillosités (petits poils et plis), absorbent les composés organiques dissous dans l'eau. Les particules indésirables peuvent être chassées par les tentacules ou exclues en fermant la bouche. Une étude réalisée en 2008 a montré que les colonies encroûtantes et érigées se nourrissaient plus rapidement et se développaient plus rapidement dans des courants faibles que dans des courants forts.

Chez certaines espèces, la première partie de l'estomac forme un gésier musclé bordé de dents chitineuses qui écrasent les proies blindées telles que les diatomées . Des contractions péristaltiques en forme de vague déplacent la nourriture dans l'estomac pour la digestion. La dernière section de l'estomac est tapissée de cils (poils minuscules) qui compriment les solides non digérés, qui passent ensuite à travers l' intestin et ressortent par l' anus .

Il n'y a pas de néphridies ("petits reins") ou d'autres organes excréteurs chez les bryozoaires, et on pense que l' ammoniac se diffuse à travers la paroi corporelle et le lophophore. Les déchets plus complexes ne sont pas excrétés mais s'accumulent dans le polypide , qui dégénère au bout de quelques semaines. Une partie de l'ancien polypide est recyclée, mais une grande partie reste sous la forme d'une grande masse de cellules mourantes contenant des déchets accumulés, et cela est comprimé en un "corps brun". Lorsque la dégénérescence est terminée, le cystide (partie externe de l'animal) produit un nouveau polypide, et le corps brun reste dans le coelome , ou dans l'estomac du nouveau polypide et est expulsé la prochaine fois que l'animal défèque .

Respiration et circulation

Il n'y a pas d'organes respiratoires, de cœur ou de vaisseaux sanguins . Au lieu de cela, les zooïdes absorbent l'oxygène et éliminent le dioxyde de carbone par diffusion. Les bryozoaires réalisent la diffusion grâce à l'utilisation d'une fine membrane (dans le cas des anascans et de certains polyzoaires) ou à travers des pseudopores situés sur le derme externe du zooïde. Les différents groupes de bryozoaires utilisent diverses méthodes pour partager les nutriments et l'oxygène entre les zooïdes : certains ont des espaces assez importants dans les parois du corps, permettant au fluide cœlomique de circuler librement ; dans d'autres, les funicules (les "petites cordes") internes des zooïdes adjacents se connectent via de petits pores dans la paroi corporelle.

Reproduction et cycles de vie

Bryozoaires cyclostomiques encroûtants (B), celui de droite montrant des gonozooïdes gonflés ; T = thecideide brachiopode et S = sabellide tube de vis sans fin; Jurassique de Pologne .

Les zooïdes de toutes les espèces de phylactolaemates sont des hermaphrodites simultanés . Bien que celles de nombreuses espèces marines soient protandriques, c'est-à-dire qu'elles fonctionnent d'abord comme des mâles puis comme des femelles, leurs colonies contiennent une combinaison de zooïdes qui sont à leurs stades mâle et femelle. Chez toutes les espèces, les ovaires se développent à l'intérieur de la paroi corporelle et les testicules sur le funicule reliant l'estomac à la paroi corporelle. Les œufs et les spermatozoïdes sont libérés dans le coelome, et les spermatozoïdes sortent dans l'eau par les pores situés à l'extrémité de certains des tentacules, puis sont capturés par les courants d'alimentation des zooïdes qui produisent des œufs. Les œufs de certaines espèces sont fécondés à l'extérieur après avoir été libérés à travers un pore entre deux tentacules, qui dans certains cas se trouve à l'extrémité d'une petite saillie appelée « organe intertentaculaire » à la base d'une paire de tentacules. D'autres sont fécondés en interne, dans l'organe intertentaculaire ou dans le coelome. Dans les ctenostomes, la mère fournit une chambre à couvain pour les œufs fécondés et son polypide se désintègre, fournissant de la nourriture à l' embryon . Les sténolaemates produisent des zooïdes spécialisés qui servent de chambres à couvain, et leurs œufs se divisent à l'intérieur pour produire jusqu'à 100 embryons identiques.

Le clivage des œufs de bryozoaires est biradial, c'est-à-dire que les premiers stades sont à symétrie bilatérale. On ne sait pas comment se forme le coléomère, car la métamorphose de larve en adulte détruit tous les tissus internes de la larve. Chez de nombreux animaux, le blastopore , une ouverture à la surface de l'embryon précoce, creuse des tunnels pour former l'intestin. Cependant, chez les bryozoaires, le blastopore se ferme et une nouvelle ouverture se développe pour créer la bouche.

Les larves de bryozoaires varient en forme, mais toutes ont une bande de cils autour du corps qui leur permet de nager, une touffe de cils au sommet et un sac adhésif qui se retourne et les ancre lorsqu'elles s'installent sur une surface. Certaines espèces de gymnolaemates produisent des larves de cyphonautes qui ont peu de jaune mais une bouche et un intestin bien développés, et vivent comme du plancton pendant un temps considérable avant de s'installer. Ces larves ont des coquilles triangulaires de chitine , avec un coin en haut et la base ouverte, formant un capuchon autour de la bouche orientée vers le bas. En 2006, il a été signalé que les cils des larves de cyphonautes utilisent la même gamme de techniques que ceux des adultes pour capturer de la nourriture. Les espèces qui couvent leurs embryons forment des larves qui se nourrissent de gros jaunes , n'ont pas d'intestin et ne se nourrissent pas, et ces larves s'installent rapidement sur une surface. Chez toutes les espèces marines, les larves produisent des cocons dans lesquels elles se métamorphosent complètement après s'être installées : l' épiderme de la larve devient la paroi du coelome et les tissus internes sont convertis en une réserve alimentaire qui nourrit le zooïde en développement jusqu'à ce qu'il soit prêt à se nourrir. Les larves de phylactolaemates produisent de multiples polypides, de sorte que chaque nouvelle colonie commence par plusieurs zooïdes. Dans toutes les espèces, les zooïdes fondateurs développent ensuite les nouvelles colonies en bourgeonnant des clones d'eux-mêmes. Chez les phylactolaemates, les zooïdes meurent après avoir produit plusieurs clones, de sorte que les zooïdes vivants ne se trouvent qu'autour des bords d'une colonie.

Les phylactolaemates peuvent également se reproduire de manière asexuée par une méthode qui permet à la lignée d'une colonie de survivre aux conditions variables et incertaines des environnements d'eau douce. Tout au long de l'été et de l'automne, ils produisent des statoblastes en forme de disque, des masses de cellules qui fonctionnent comme des « cosses de survie » un peu comme les gemmules des éponges . Des statoblastes se forment sur le funicule relié à l'intestin des parents, qui les nourrit. Au fur et à mesure de leur croissance, les statoblastes développent des coquilles protectrices ressemblant à des bivalves faites de chitine . Lorsqu'ils arrivent à maturité, certains statoblastes adhèrent à la colonie parentale, certains tombent au fond ("sessoblastes"), certains contiennent des espaces d'air qui leur permettent de flotter ("floatoblastes"), et certains restent dans le cystide du parent pour reconstruire le colonie s'il meurt. Les statoblastes peuvent rester dormants pendant des périodes considérables, et pendant qu'ils dorment, ils peuvent survivre à des conditions difficiles telles que le gel et la dessiccation . Ils peuvent être transportés sur de longues distances par les animaux, la végétation flottante, les courants et les vents, et même dans les entrailles d'animaux plus gros. Lorsque les conditions s'améliorent, les valves de la coquille se séparent et les cellules à l'intérieur se développent en un zooïde qui essaie de former une nouvelle colonie. Plumatella emarginata produit à la fois des "sessoblastes", qui permettent à la lignée de contrôler un bon territoire même si les temps difficiles déciment les colonies parentales, et des "floatoblastes", qui se propagent vers de nouveaux sites. Les nouvelles colonies de Plumatella repens produisent principalement des "sessoblastes" tandis que les colonies matures se transforment en "floatoblastes". Une étude a estimé qu'un groupe de colonies dans un patch mesurant 1 mètre carré (11 pieds carrés) a produit 800 000 statoblastes.

Cupuladriid Bryozoa est capable de reproduction sexuée et asexuée. Les colonies à reproduction sexuée (aclonales) sont le résultat d'une larve de cupuladriidae qui devient adulte, tandis que les colonies asexuées (clonales) sont le résultat d'un fragment d'une colonie de cupuladriidae qui devient sa propre colonie. Les différentes formes de reproduction chez les cupuladriidae sont obtenues par diverses méthodes en fonction de la morphologie et de la classification du zooïde.

Écologie

Habitats et répartition

La plupart des espèces marines vivent dans les eaux tropicales à des profondeurs inférieures à 100 mètres (330 pieds; 55 brasses). Cependant, quelques-uns ont été trouvés dans des tranchées sous-marines , en particulier autour des suintements froids , et d'autres près des pôles . La grande majorité sont sessiles . Les formes encroûtantes sont de loin les plus courantes dans les mers peu profondes, mais les formes dressées deviennent plus courantes à mesure que la profondeur augmente. Quelques formes telles que Cristatella peuvent se déplacer, et une espèce antarctique , Alcyonidium pelagosphaera , est constituée de colonies flottantes. L'espèce pélagique mesure entre 5,0 et 23,0 mm de diamètre, a la forme d'une sphère creuse et se compose d'une seule couche d'autozooïdes. On ne sait toujours pas si ces colonies sont pélagiques toute leur vie ou ne représentent qu'un stade juvénile temporaire et non décrit auparavant.

En 2014, il a été signalé que le bryozoaire Fenestrulina rugula était devenu une espèce dominante dans certaines parties de l'Antarctique. Le réchauffement climatique a augmenté le taux d'affouillement par les icebergs , et cette espèce est particulièrement apte à recoloniser les zones affouillées .

Les phylactolaemates vivent dans tous les types d'environnement d'eau douce - lacs et étangs, rivières et ruisseaux et estuaires - et sont parmi les animaux d'eau douce sessiles les plus abondants. Certains cténostomes sont exclusivement d'eau douce tandis que d'autres préfèrent l'eau saumâtre mais peuvent survivre en eau douce. Les connaissances des scientifiques sur les populations de bryozoaires d'eau douce dans de nombreuses régions du monde sont incomplètes, même dans certaines régions d'Europe. On a longtemps pensé que certaines espèces d'eau douce étaient présentes dans le monde entier, mais depuis 2002, toutes ont été divisées en espèces plus localisées.

Les bryozoaires sont pour la plupart immobiles, résidant généralement sur des substrats durs, notamment des roches, du sable ou des coquillages.

Les bryozoaires se développent en colonies clonales . Une larve de Bryozoaire s'installe sur une substance dure et produit une colonie de manière asexuée par bourgeonnement. Ces colonies peuvent développer des milliers de zooïdes individuels dans un laps de temps relativement court. Même si les colonies de zooïdes se développent par reproduction asexuée, les bryozoaires sont hermaphrodites et de nouvelles colonies peuvent se former par reproduction sexuée et la génération de larves nageant librement. Cependant, lorsque les colonies deviennent trop grandes, elles peuvent se diviser en deux. C'est le seul cas où la reproduction asexuée aboutit à une nouvelle colonie distincte de son prédécesseur. La plupart des colonies sont stationnaires. En effet, ces colonies ont tendance à se fixer sur des substances immobiles telles que les sédiments et les substances grossières. Certaines colonies d'espèces d'eau douce telles que Cristatella mucedo sont capables de se déplacer lentement sur un pied rampant.

Interactions avec des organismes non humains

en forme de dentelle Membranipora membranacea

Les espèces marines sont communes sur les récifs coralliens , mais rarement une proportion significative de la biomasse totale . Dans les eaux tempérées, les squelettes des colonies mortes forment une composante importante des graviers coquilliers, et les vivants sont abondants dans ces zones. Le bryozoaire marin en forme de dentelle Membranipora membranacea produit des épines en réponse à la prédation de plusieurs espèces de limaces de mer (nudibranches). Les autres prédateurs des bryozoaires marins comprennent les poissons, les oursins , les pycnogonides , les crustacés , les acariens et les étoiles de mer . En général, les échinodermes et les mollusques marins mangent des masses de zooïdes en creusant des morceaux de colonies, brisant leurs « maisons » minéralisées, tandis que la plupart des arthropodes prédateurs des bryozoaires mangent des zoïdes individuels.

En eau douce, les bryozoaires sont parmi les filtreurs les plus importants , avec les éponges et les moules . Les bryozoaires d'eau douce sont attaqués par de nombreux prédateurs, notamment les escargots, les insectes et les poissons.

En Thaïlande, l' espèce introduite Pomacea canaliculata (escargot doré), qui est généralement un herbivore destructeur , a anéanti les populations de phylactolaemates partout où elle est apparue. P. canaliculata se nourrit également d'un gymnolaemate d'eau douce commun, mais avec un effet moins dévastateur. Les escargots indigènes ne se nourrissent pas de bryozoaires.

Plusieurs espèces de la famille des hydroïdes des Zancleidae ont des relations symbiotiques avec les bryozoaires, dont certaines sont bénéfiques pour les hydroïdes tandis que d'autres sont parasites . Des modifications apparaissent dans les formes de certains de ces hydroïdes, par exemple des tentacules plus petits ou une incrustation des racines par les bryozoaires. Le bryozoaire Alcyonidium nodosum protège le buccin Burnupena papyracea contre la prédation du puissant et vorace langouste Jasus lalandii . Alors que les coquilles de buccin incrustées par les bryozoaires sont plus résistantes que celles sans ce renfort, les défenses chimiques produites par les bryozoaires sont probablement le moyen de dissuasion le plus important.

Bryolithe mauritanien formé par croissance circumrotatoire de l'espèce bryozoaire Acanthodesia commensale

Dans le Banc d'Arguin au large de la Mauritanie, l'espèce Acanthodesia commensale , qui pousse généralement attachée au gravier et au substrat dur, a formé une relation symbiotique non obligatoire avec les bernard-l'ermite de l'espèce Pseudopagurus cf. granulimanus résultant en des structures de la taille d'un œuf appelées bryolithes. Nucléant sur une coquille vide de gastéropode, les colonies de bryozoaires forment des croûtes squelettiques multilamellaires qui produisent des incrustations sphériques et prolongent la chambre vivante du bernard-l'ermite par une croissance tubulaire hélicospirale.

Certaines espèces de phylactolaemates sont des hôtes intermédiaires pour un groupe de myxozoaires qui se sont également avérés provoquer une maladie rénale proliférative , qui est souvent mortelle chez les poissons salmonidés , et a gravement réduit les populations de poissons sauvages en Europe et en Amérique du Nord.

Membranipora membranacea , dont les colonies se nourrissent et croissent exceptionnellement rapidement dans une large gamme de vitesses de courant, a été remarquée pour la première fois dans le golfe du Maine en 1987 et est rapidement devenue l'organisme le plus abondant vivant sur le varech . Cette invasion a réduit la population de varech en cassant leurs frondes, de sorte que sa place de "végétation" dominante dans certaines régions a été prise par un autre envahisseur, la grande algue Codium fragile tomentosoides . Ces changements ont réduit la superficie de l'habitat disponible pour les poissons et les invertébrés locaux. M. membranacea a également envahi la côte nord-ouest des États-Unis. Quelques espèces d'eau douce ont également été trouvées à des milliers de kilomètres de leur aire de répartition d'origine. Certains peuvent avoir été transportés naturellement sous forme de statoblastes. D'autres plus probablement ont été propagés par l'homme, par exemple sur des plantes aquatiques importées ou comme passagers clandestins sur des navires.

Interaction avec les humains

Les fermes piscicoles et les écloseries ont perdu des stocks à cause de la maladie rénale proliférative , qui est causée par un ou plusieurs myxozoaires qui utilisent des bryozoaires comme hôtes alternatifs.

Certains pêcheurs de la mer du Nord ont dû trouver un autre travail à cause d'une forme d' eczéma (une maladie de peau) connue sous le nom de " Dogger Bank itch ", provoquée par le contact avec des bryozoaires collés aux filets et aux casiers à homard.

Les bryozoaires marins sont souvent responsables de l' encrassement biologique des coques des navires, des quais et des marinas et des structures offshore. Ils sont parmi les premiers colonisateurs de structures neuves ou récemment nettoyées. Les espèces d'eau douce sont des nuisances occasionnelles dans les conduites d'eau, les équipements d'épuration d'eau potable, les stations d'épuration et les canalisations de refroidissement des centrales électriques.

Un groupe de produits chimiques appelés bryostatines peut être extrait du bryozoaire marin Bugula neritina . En 2001, la société pharmaceutique GPC Biotech a autorisé le développement commercial de la bryostatine 1 de l' Arizona State University en tant que traitement contre le cancer. GPC Biotech a annulé le développement en 2003, affirmant que la bryostatine 1 montrait peu d'efficacité et quelques effets secondaires toxiques. En janvier 2008, un essai clinique a été soumis aux National Institutes of Health des États-Unis pour mesurer l'innocuité et l'efficacité de la bryostatine 1 dans le traitement de la maladie d'Alzheimer . Cependant, aucun participant n'avait été recruté à la fin de décembre 2008, date à laquelle l'étude devait s'achever. Des travaux plus récents montrent qu'il a des effets positifs sur la cognition chez les personnes atteintes de la maladie d'Alzheimer avec peu d'effets secondaires. Environ 1000 kilogrammes (2200 livres) de bryozoaires doivent être traitées pour extraire 1 g ( 1 / 32 onces) de bryostatine, En conséquence, les équivalents synthétiques ont été développés qui sont plus simples à produire et , apparemment , au moins aussi efficace.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes