Cactus - Cactus

Cactus
Plage temporelle : 35–0  Ma Éocène supérieur - Récent
Divers Cactaceae.jpg
Divers Cactacées
Classement scientifique e
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Eudicots
Commander: Caryophyllales
Famille: Cactacées
Juss.
Sous-familles

Voir aussi Classification des Cactacées

Synonymes
  • Opuntiacées Desv.
  • Leuchtenbergiacées Salm-Dyck ex Pfeiff.
Cactus cultivés dans les jardins botaniques de Singapour
De nombreuses espèces de cactus ont de longues épines acérées , comme cet Opuntia .

Un cactus (pluriel cactus , cactus , ou moins communément, cactus ) est un membre de la famille des plantes Cactaceae , une famille comprenant environ 127 genres avec quelque 1750 espèces connues de l'ordre des Caryophyllales . Le mot « cactus » dérive, par le latin, du grec ancien κάκτος , kaktos , un nom utilisé à l'origine par Théophraste pour une plante épineuse dont l'identité n'est aujourd'hui pas certaine. Les cactus se présentent sous une large gamme de formes et de tailles. La plupart des cactus vivent dans des habitats soumis à au moins une certaine sécheresse. Beaucoup vivent dans des environnements extrêmement secs, se trouvant même dans le désert d'Atacama , l'un des endroits les plus secs de la planète. Les cactus montrent de nombreuses adaptations pour conserver l'eau. Presque tous les cactus sont des plantes succulentes , ce qui signifie qu'ils ont des parties charnues et épaissies adaptées pour stocker l'eau. Contrairement à de nombreuses autres plantes succulentes, la tige est la seule partie de la plupart des cactus où ce processus vital a lieu. La plupart des espèces de cactus ont perdu les vraies feuilles, ne conservant que les épines , qui sont des feuilles fortement modifiées. En plus de se défendre contre les herbivores , les épines aident à prévenir la perte d'eau en réduisant le flux d'air à proximité du cactus et en fournissant un peu d'ombre. En l'absence de feuilles, les tiges agrandies effectuent la photosynthèse . Les cactus sont originaires des Amériques, allant de la Patagonie au sud à certaines parties de l'ouest du Canada au nord, à l'exception de Rhipsalis baccifera , qui pousse également en Afrique et au Sri Lanka .

Les épines de cactus sont produites à partir de structures spécialisées appelées aréoles , une sorte de branche très réduite. Les aréoles sont une caractéristique d'identification des cactus. En plus des épines, les aréoles donnent naissance à des fleurs , généralement tubulaires et multipétales. De nombreux cactus ont des saisons de croissance courtes et de longues dormances, et sont capables de réagir rapidement à toute pluie, aidés par un système racinaire étendu mais relativement peu profond qui absorbe rapidement toute eau atteignant la surface du sol. Les tiges de cactus sont souvent nervurées ou cannelées, ce qui leur permet de se dilater et de se contracter facilement pour une absorption rapide de l'eau après la pluie, suivie de longues périodes de sécheresse . Comme d'autres plantes succulentes, la plupart des cactus utilisent un mécanisme spécial appelé « métabolisme acide crassulacé » (CAM) dans le cadre de la photosynthèse. La transpiration , au cours de laquelle le dioxyde de carbone pénètre dans la plante et l'eau s'échappe, n'a pas lieu pendant la journée en même temps que la photosynthèse, mais se produit plutôt la nuit. La plante stocke le dioxyde de carbone qu'elle absorbe sous forme d'acide malique , le retenant jusqu'au retour de la lumière du jour et ne l'utilisant qu'ensuite dans la photosynthèse. Parce que la transpiration a lieu pendant les heures nocturnes plus fraîches et plus humides, la perte d'eau est considérablement réduite.

De nombreux cactus plus petits ont des tiges en forme de globe, combinant le volume le plus élevé possible pour le stockage de l'eau, avec la plus faible surface possible pour la perte d'eau par transpiration . Le plus grand cactus autonome est Pachycereus pringlei , avec une hauteur maximale enregistrée de 19,2 m (63 pi), et le plus petit est Blossfeldia liliputiana , seulement environ 1 cm (0,4 po) de diamètre à maturité. On dit qu'un saguaro adulte ( Carnegiea gigantea ) est capable d'absorber jusqu'à 200 gallons américains (760 l; 170 imp gal) d'eau pendant une tempête de pluie. Quelques espèces diffèrent considérablement en apparence de la plupart de la famille. Au moins superficiellement, les plantes des genres Leuenbergeria , Rhodocactus et Pereskia ressemblent à d'autres arbres et arbustes poussant autour d'eux. Ils ont des feuilles persistantes et, lorsqu'elles sont plus âgées, des tiges recouvertes d'écorce. Leurs aréoles les identifient comme des cactus, et malgré leur apparence, ils ont aussi de nombreuses adaptations pour la conservation de l'eau. Leuenbergeria est considérée comme proche de l'espèce ancestrale à partir de laquelle tous les cactus ont évolué. Dans les régions tropicales, d'autres cactus poussent comme grimpeurs forestiers et épiphytes (plantes qui poussent sur les arbres). Leurs tiges sont généralement aplaties, ressemblant presque à des feuilles, avec moins ou même pas d'épines, comme le célèbre cactus de Noël ou le cactus de Thanksgiving (du genre Schlumbergera ).

Les cactus ont des usages variés : de nombreuses espèces sont utilisées comme plantes ornementales, d'autres sont cultivées pour le fourrage ou le fourrage, et d'autres pour l'alimentation (notamment leurs fruits). La cochenille est le produit d'un insecte qui vit sur certains cactus.

De nombreuses plantes succulentes de l' Ancien et du Nouveau Monde - telles que certaines Euphorbiacées (euphorbes) - sont également des plantes succulentes à tiges épineuses et, à cause de cela, sont parfois appelées à tort "cactus".

Morphologie

Espèce de Ferocactus , un cactoïde, dans sonhabitatnatif de l' Arizona

Les 1 500 à 1 800 espèces de cactus appartiennent pour la plupart à l'un des deux groupes de « cactées de base » : les opuntias (sous-famille Opuntioideae ) et les « cactoïdes » (sous-famille Cactoideae). La plupart des membres de ces deux groupes sont facilement reconnaissables en tant que cactus. Ils ont des tiges charnues succulentes qui sont des organes majeurs de la photosynthèse . Ils ont des feuilles absentes, petites ou transitoires . Ils ont des fleurs avec des ovaires qui se trouvent sous les sépales et les pétales , souvent profondément enfoncés dans un réceptacle charnu (la partie de la tige à partir de laquelle poussent les parties de la fleur). Tous les cactus ont des aréoles, des pousses courtes hautement spécialisées avec des entre - nœuds extrêmement courts qui produisent des épines , des pousses normales et des fleurs.

Les cactus restants se répartissent en seulement deux groupes, trois genres arborescents, Leuenbergeria , Pereskia et Rhodocactus (tous autrefois placés dans Pereskia ), et le Maihuenia beaucoup plus petit . Ces deux groupes sont assez différents des autres cactus, ce qui signifie que toute description des cactus dans leur ensemble doit fréquemment faire des exceptions pour eux. Les espèces des trois premiers genres ressemblent superficiellement à d'autres arbres des forêts tropicales. À maturité, ils ont des tiges ligneuses qui peuvent être recouvertes d' écorce et des feuilles durables qui constituent le principal moyen de photosynthèse. Leurs fleurs peuvent avoir des ovaires supérieurs (c'est-à-dire au-dessus des points d'attache des sépales et des pétales) et des aréoles qui produisent d'autres feuilles. Les deux espèces de Maihuenia ont des tiges succulentes mais non photosynthétiques et des feuilles succulentes proéminentes.

Habitude de croissance

Les cactus présentent une grande variété d' habitudes de croissance , qu'il est difficile de diviser en catégories claires et simples.

Cactus arborescents

Ils peuvent être arborescents (arborescents), ce qui signifie qu'ils ont généralement un seul tronc plus ou moins ligneux surmonté de plusieurs à plusieurs branches . Dans les genres Leuenbergeria , Pereskia et Rhodocactus , les branches sont couvertes de feuilles, de sorte que les espèces de ces genres peuvent ne pas être reconnues comme des cactus. Dans la plupart des autres cactus, les branches ressemblent plus à des cactus, dénudées de feuilles et d'écorce et recouvertes d'épines, comme chez Pachycereus pringlei ou les plus gros opuntias . Certains cactus peuvent devenir de la taille d'un arbre mais sans branches, comme les plus gros spécimens d' Echinocactus platyacanthus . Les cactus peuvent aussi être décrits comme arbustifs , avec plusieurs tiges venant du sol ou de branches très basses, comme chez Stenocereus thurberi .

Cactus colonnaires

Les cactus plus petits peuvent être décrits comme colonnaires. Ils sont constitués de tiges cylindriques dressées, ramifiées ou non, sans division très nette en tronc et branches. La frontière entre les formes colonnaires et les formes arborescentes ou arbustives est difficile à définir. Les spécimens plus petits et plus jeunes de Cephalocereus senilis , par exemple, sont colonnaires, tandis que les spécimens plus âgés et plus grands peuvent devenir arborescents. Dans certains cas, les "colonnes" peuvent être horizontales plutôt que verticales. Ainsi, Stenocereus eruca a des tiges poussant le long du sol, s'enracinant à intervalles.

Cactus globulaires

Les cactus dont les tiges sont encore plus petites peuvent être décrits comme globuleux (ou globuleux). Ils se composent de tiges plus courtes et plus en forme de boule que les cactus colonnaires. Les cactus globulaires peuvent être solitaires, comme Ferocactus latispinus , ou leurs tiges peuvent former des grappes qui peuvent créer de gros monticules. Toutes ou certaines tiges d'un cluster peuvent partager une racine commune.

Autres formes

D'autres cactus ont une apparence assez différente. Dans les régions tropicales, certains poussent comme grimpeurs forestiers et épiphytes . Leurs tiges sont généralement aplaties, ressemblant presque à des feuilles, avec moins ou même pas d'épines. Les cactus grimpants peuvent être très gros; un spécimen d' Hylocereus mesurait 100 mètres (330 pieds) de long de la racine à la tige la plus éloignée. Les cactus épiphytes, tels que les espèces de Rhipsalis ou de Schlumbergera , pendent souvent vers le bas, formant des touffes denses où ils poussent dans les arbres au-dessus du sol.

Habitudes de croissance des cactus

Tiges

Tige de Mammillaria longimamma , montrant des tubercules

La tige épineuse sans feuilles est le trait caractéristique de la majorité des cactus (et de tous ceux appartenant à la plus grande sous-famille, les Cactoideae). La tige est généralement succulente, ce qui signifie qu'elle est adaptée pour stocker de l'eau. La surface de la tige peut être lisse (comme chez certaines espèces d' Opuntia ) ou recouverte de protubérances de diverses sortes, qui sont généralement appelées tubercules. Ceux-ci varient de petites "bosses" à des formes proéminentes en forme de mamelon dans le genre Mammillaria et des excroissances presque comme des feuilles chez les espèces Ariocarpus . La tige peut également être nervurée ou cannelée. La proéminence de ces côtes dépend de la quantité d'eau que la tige emmagasine : lorsqu'elle est pleine (jusqu'à 90 % de la masse d'un cactus peut être de l'eau), les côtes peuvent être presque invisibles sur la tige enflée, alors que lorsque le cactus est court d'eau et les tiges rétrécissent, les côtes peuvent être très visibles.

Les tiges de la plupart des cactus sont d'une certaine nuance de vert, souvent vert bleuâtre ou brunâtre. De telles tiges contiennent de la chlorophylle et sont capables d'effectuer la photosynthèse ; ils ont aussi des stomates (petites structures qui peuvent s'ouvrir et se fermer pour permettre le passage des gaz). Les tiges de cactus sont souvent visiblement cireuses.

Aréoles

Aréoles de cactus
Aréole de Rhodocactus grandifolius montrant sa position par rapport aux feuilles
Coupe transversale de Cereus montrant des aréoles avec des épines et de la laine
Aréoles d'une espèce d' Echinopsis
Close-up d'une aréole d' Astrophytum capricorne montrant la laine fine
Les fleurs apparaissent de la partie supérieure d'une aréole, les épines de la partie inférieure ( espèce Cereus )

Les aréoles sont des structures uniques aux cactus. Bien que variables, elles apparaissent généralement sous la forme de zones laineuses ou velues sur les tiges d'où émergent des épines. Les fleurs sont également produites à partir d'aréoles. Dans le genre Leuenbergeria , que l'on croit semblable à l'ancêtre de tous les cactus, les aréoles se trouvent à l'aisselle des feuilles (c'est-à-dire dans l'angle entre le pétiole et la tige). Chez les cactus sans feuilles, les aréoles sont souvent portées sur des zones surélevées de la tige où se trouvaient les bases des feuilles.

Les aréoles sont des pousses ou des branches hautement spécialisées et très condensées. Dans une pousse normale, les nœuds portant des feuilles ou des fleurs seraient séparés par des longueurs de tige (entre-nœuds). Dans une aréole, les nœuds sont si proches les uns des autres qu'ils forment une structure unique. L'aréole peut être circulaire, allongée en forme ovale, ou même séparée en deux parties ; les deux parties peuvent être visiblement reliées d'une manière ou d'une autre (par exemple par une rainure dans la tige) ou apparaître entièrement séparées (une aréole dimorphe). La partie la plus proche du sommet de la tige produit alors des fleurs, l'autre partie des épines. Les aréoles ont souvent des poils multicellulaires ( trichomes ) qui donnent à l'aréole un aspect velu ou laineux, parfois d'une couleur distincte comme le jaune ou le brun.

Chez la plupart des cactus, les aréoles ne produisent de nouvelles épines ou fleurs que pendant quelques années, puis deviennent inactives. Il en résulte un nombre d'épines relativement fixe, les fleurs n'étant produites qu'à partir des extrémités des tiges, qui poussent encore et forment de nouvelles aréoles. Chez Pereskia , genre proche de l'ancêtre des cactus, les aréoles restent actives beaucoup plus longtemps ; c'est également le cas à Opuntia et Neoraimondia .

Feuilles

La grande majorité des cactus n'ont pas de feuilles visibles ; la photosynthèse a lieu dans les tiges (qui peuvent être aplaties et en forme de feuille chez certaines espèces). Des exceptions se produisent dans trois groupes de cactus. Toutes les espèces de Leuenbergeria , Pereskia et Rhodocactus ressemblent superficiellement à des arbres ou arbustes normaux et ont de nombreuses feuilles avec une nervure médiane et un limbe aplati (lame) de chaque côté. De nombreux cactus du groupe des opuntia (sous-famille Opuntioideae , opuntioïdes ) ont également des feuilles visibles, qui peuvent durer longtemps (comme chez les espèces de Pereskiopsis ) ou être produites uniquement pendant la saison de croissance, puis être perdues (comme chez de nombreuses espèces d' Opuntia ). Le petit genre Maihuenia dépend également des feuilles pour la photosynthèse. La structure des feuilles varie quelque peu entre ces groupes. Opuntioids et Maihuenia ont des feuilles qui semblent se composent uniquement d'une nervure centrale.

Même les cactus sans feuilles photosynthétiques visibles ont généralement de très petites feuilles, moins de 0,5 mm (0,02 po) de long chez environ la moitié des espèces étudiées et presque toujours moins de 1,5 mm (0,06 po) de long. La fonction de telles feuilles ne peut pas être la photosynthèse ; un rôle dans la production d'hormones végétales, telles que l' auxine , et dans la définition des bourgeons axillaires a été suggéré.

Épines

Botaniquement, les « épines » se distinguent des « épines » : les épines sont des feuilles modifiées, et les épines sont des branches modifiées. Les cactus produisent des épines, toujours à partir d'aréoles comme indiqué ci-dessus. Les épines sont présentes même chez les cactus à feuilles, tels que Pereskia , Pereskiopsis et Maihuenia , de sorte qu'elles ont clairement évolué avant d'être complètement dépourvues de feuilles. Certains cactus n'ont d'épines que lorsqu'ils sont jeunes, peut-être uniquement lorsqu'ils sont jeunes. C'est particulièrement vrai des cactus arboricoles, tels que Rhipsalis et Schlumbergera , mais aussi de certains cactus vivant au sol, tels que Ariocarpus .

Les épines des cactus sont souvent utiles pour l'identification, car elles varient considérablement entre les espèces en termes de nombre, de couleur, de taille, de forme et de dureté, ainsi que si toutes les épines produites par une aréole sont similaires ou si elles sont de types distincts. La plupart des épines sont droites ou tout au plus légèrement incurvées, et sont décrites comme ressemblant à des cheveux, à des poils, à des aiguilles ou à un poinçon, selon leur longueur et leur épaisseur. Certains cactus ont des épines aplaties (par exemple Sclerocactus papyracanthus ). D'autres cactus ont des épines crochues. Parfois, une ou plusieurs épines centrales sont crochues, tandis que les épines externes sont droites (par exemple, Mammillaria rekoi ).

En plus des épines de longueur normale, les membres de la sous-famille des Opuntioideae ont des épines relativement courtes, appelées glochides , qui sont barbelées sur toute leur longueur et tombent facilement. Ceux-ci pénètrent dans la peau et sont difficiles à éliminer car ils sont très fins et se cassent facilement, provoquant une irritation de longue durée.

Épines de cactus

Racines

La plupart des cactus vivant au sol n'ont que de fines racines , qui s'étendent autour de la base de la plante sur des distances variables, près de la surface. Certains cactus ont des racines pivotantes ; dans des genres tels que Ariocarpus , ceux-ci sont considérablement plus gros et d'un volume plus grand que le corps. Les racines pivotantes peuvent aider à stabiliser les plus gros cactus colonnaires. Les cactus grimpants, rampants et épiphytes peuvent n'avoir que des racines adventives , produites le long des tiges où elles entrent en contact avec un milieu d'enracinement.

Fleurs

Grandes fleurs d'un Echinopsis
Style et étamines de la fleur de Mammillaria beneckei

Comme leurs épines, les fleurs de cactus sont variables. En règle générale, l'ovaire est entouré d'un matériau dérivé du tissu de la tige ou du réceptacle , formant une structure appelée péricarpelle . Le tissu dérivé des pétales et des sépales continue le péricarpelle, formant un tube composite - l'ensemble peut être appelé un tube floral, bien qu'à proprement parler, seule la partie la plus éloignée de la base soit d'origine florale. L'extérieur de la structure tubulaire a souvent des aréoles qui produisent de la laine et des épines. En règle générale, le tube a également de petites bractées ressemblant à des écailles , qui se transforment progressivement en structures semblables à des sépales, puis à des pétales, de sorte que les sépales et les pétales ne peuvent pas être clairement différenciés (et sont donc souvent appelés « tépales »). Certains cactus produisent des tubes floraux sans laine ni épines (par exemple Gymnocalycium ) ou complètement dépourvus de toute structure externe (par exemple Mammillaria ). Contrairement aux fleurs de la plupart des autres cactus, les fleurs de Pereskia peuvent être portées en grappes.

Les fleurs de cactus ont généralement de nombreuses étamines , mais un seul style , qui peut se ramifier à la fin en plusieurs stigmates . Les étamines proviennent généralement de toute la surface interne de la partie supérieure du tube floral, bien que chez certains cactus, les étamines soient produites en une ou plusieurs "séries" distinctes dans des zones plus spécifiques de l'intérieur du tube floral.

La fleur dans son ensemble est généralement radialement symétrique ( actinomorphe ), mais peut être bilatéralement symétrique ( zygomorphe ) chez certaines espèces. Les couleurs des fleurs vont du blanc au jaune et du rouge au magenta.

Adaptations pour la conservation de l'eau

Tous les cactus ont quelques adaptations pour promouvoir une utilisation efficace de l'eau. La plupart des cactus — opuntias et cactoïdes — se spécialisent dans la survie dans des environnements chauds et secs (c'est-à-dire qu'ils sont xérophytes ), mais les premiers ancêtres des cactus modernes étaient déjà adaptés aux périodes de sécheresse intermittente. Un petit nombre d'espèces de cactus des tribus Hylocereeae et Rhipsalideae se sont adaptées à la vie en tant que grimpeurs ou épiphytes , souvent dans les forêts tropicales, où la conservation de l'eau est moins importante.

Feuilles et épines

L'absence de feuilles visibles est l'une des caractéristiques les plus frappantes de la plupart des cactus. Pereskia (qui est proche de l'espèce ancestrale à partir de laquelle tous les cactus ont évolué) a des feuilles de longue durée, qui sont cependant épaissies et succulentes chez de nombreuses espèces. D'autres espèces de cactus à feuilles persistantes, comme l'opuntioïde Pereskiopsis , ont également des feuilles succulentes. Un problème clé dans la rétention d'eau est le rapport entre la surface et le volume. La perte d'eau est proportionnelle à la surface, alors que la quantité d'eau présente est proportionnelle au volume. Les structures avec un rapport surface/volume élevé, telles que les feuilles minces, perdent nécessairement de l'eau à un taux plus élevé que les structures avec un rapport surface/volume faible, telles que les tiges épaissies.

Des épines , qui sont des feuilles modifiées, sont présentes même sur les cactus à vraies feuilles, montrant que l'évolution des épines a précédé la perte des feuilles. Bien que les épines aient un rapport surface/volume élevé, à maturité elles contiennent peu ou pas d'eau, étant composées de fibres constituées de cellules mortes. Les épines protègent contre les herbivores et camouflent certaines espèces et contribuent à la conservation de l'eau de plusieurs manières. Ils emprisonnent l'air près de la surface du cactus, créant une couche plus humide qui réduit l'évaporation et la transpiration . Ils peuvent fournir un peu d'ombre, ce qui abaisse la température de la surface du cactus, réduisant également la perte d'eau. Lorsqu'il y a suffisamment d'air humide, comme pendant le brouillard ou la brume matinale, les épines peuvent condenser l'humidité, qui s'égoutte ensuite sur le sol et est absorbée par les racines.

Tiges

Tige de jeune Cereus hildmannianus subsp. uruguayanus , montrant des nervures et un revêtement cireux

La majorité des cactus sont des succulentes à tige , c'est-à-dire des plantes dont la tige est le principal organe utilisé pour stocker l'eau. L'eau peut former jusqu'à 90 % de la masse totale d'un cactus. Les formes des tiges varient considérablement d'un cactus à l'autre. La forme cylindrique des cactus colonnaires et la forme sphérique des cactus globulaires produisent un faible rapport surface/volume, réduisant ainsi les pertes d'eau et minimisant les effets chauffants de la lumière du soleil. Les tiges nervurées ou cannelées de nombreux cactus permettent à la tige de rétrécir pendant les périodes de sécheresse, puis de gonfler en se remplissant d'eau pendant les périodes de disponibilité. On dit qu'un saguaro mature ( Carnegiea gigantea ) est capable d'absorber jusqu'à 200 gallons américains (760 l; 170 imp gal) d'eau pendant une tempête de pluie. La couche externe de la tige a généralement une cuticule dure , renforcée de couches cireuses, qui réduisent la perte d'eau. Ces couches sont responsables de la teinte grisâtre ou bleuâtre de la couleur de la tige de nombreux cactus.

Les tiges de la plupart des cactus ont des adaptations pour leur permettre d'effectuer la photosynthèse en l'absence de feuilles. Ceci est discuté plus en détail ci-dessous sous Métabolisme .

Racines

De nombreux cactus ont des racines qui s'étendent largement, mais ne pénètrent que sur une courte distance dans le sol. Dans un cas, un jeune saguaro mesurant seulement 12 cm (4,7 pouces) avait un système racinaire d'un diamètre de 2 m (7 pieds), mais pas plus de 10 cm (4 pouces) de profondeur. Les cactus peuvent également former de nouvelles racines rapidement lorsque la pluie tombe après une sécheresse. La concentration de sels dans les cellules des racines des cactus est relativement élevée. Toutes ces adaptations permettent aux cactus d'absorber l'eau rapidement pendant les périodes de pluie brève ou faible. Ainsi, Ferocactus cylindraceus pourrait absorber une quantité importante d'eau en 12 heures avec aussi peu que 7 mm (0,3 in) de précipitations, devenant complètement hydraté en quelques jours.

Bien que chez la plupart des cactus, la tige agisse comme l'organe principal de stockage de l'eau, certains cactus ont en plus de grandes racines pivotantes. Celles-ci peuvent atteindre plusieurs fois la longueur du corps aérien dans le cas d'espèces telles que Copiapoa atacamensis , qui pousse dans l'un des endroits les plus secs du monde, le désert d'Atacama au nord du Chili.

Illustration schématique de CAM
Nuit : stomates ouverts ; CO
2
pénètre et est stocké sous forme d'acide malique; la vapeur d'eau peut s'échapper.
Jour : fermeture des stomates ; l'acide malique est reconverti en CO
2
et utilisé pour fabriquer des glucides; la vapeur d'eau est confinée.

Métabolisme

La photosynthèse nécessite que les plantes absorbent le gaz carbonique ( CO
2
). Ce faisant, ils perdent de l'eau par transpiration . Comme d'autres types de plantes succulentes , les cactus réduisent cette perte d'eau par la manière dont ils effectuent la photosynthèse. Les plantes feuillues "normales" utilisent le mécanisme C 3 : pendant la journée, le CO
2
est continuellement extrait de l'air présent dans les espaces à l'intérieur des feuilles et converti d'abord en un composé contenant trois atomes de carbone ( 3-phosphoglycérate ) puis en produits tels que les glucides . L'accès de l'air aux espaces internes d'une plante est contrôlé par les stomates , qui sont capables de s'ouvrir et de se fermer. La nécessité d'un approvisionnement continu en CO
2
pendant la photosynthèse, cela signifie que les stomates doivent être ouverts, de sorte que la vapeur d'eau est continuellement perdue. Les plantes utilisant le mécanisme C 3 perdent ainsi jusqu'à 97 % de l'eau absorbée par leurs racines. Un autre problème est que lorsque les températures augmentent, l' enzyme qui capture le CO
2
commence à capturer de plus en plus d'oxygène à la place, réduisant l'efficacité de la photosynthèse jusqu'à 25 %.

Le métabolisme des acides Crassulacean (CAM) est un mécanisme adopté par les cactus et autres plantes grasses pour éviter les problèmes du C 3 mécanisme. En CAM complète, les stomates ne s'ouvrent que la nuit, lorsque les températures et les pertes d'eau sont les plus basses. CO
2
pénètre dans la plante et est capté sous forme d'acides organiques stockés à l'intérieur des cellules (dans des vacuoles ). Les stomates restent fermés tout au long de la journée et la photosynthèse n'utilise que ce CO stocké
2
. La CAM utilise l'eau beaucoup plus efficacement au prix de limiter la quantité de carbone fixé dans l'atmosphère et donc disponible pour la croissance. CAM-vélo est un système moins efficace de l' eau grâce à quoi stomates ouverts dans la journée, tout comme dans les plantes en utilisant la C 3 mécanisme. La nuit, ou lorsque la plante manque d'eau, les stomates se ferment et le mécanisme CAM est utilisé pour stocker le CO
2
produit par la respiration pour une utilisation ultérieure dans la photosynthèse. Le cycle CAM est présent chez les espèces Pereskia .

En étudiant le rapport du 14 C au 13 C incorporé dans une plante - sa signature isotopique - il est possible de déduire combien de CO
2
est absorbé la nuit et combien le jour. En utilisant cette approche, la plupart des espèces de Pereskia étudiées présentent un certain degré de cycle CAM, suggérant que cette capacité était présente chez l'ancêtre de tous les cactus. On prétend que les feuilles de Pereskia n'ont que le mécanisme C 3 avec CAM limité aux tiges. Des études plus récentes montrent qu'« il est hautement improbable qu'une assimilation significative du carbone se produise dans la tige » ; Pereskia espèces sont décrites comme ayant « C 3 avec CAM inductible. » Les cactus sans feuilles effectuent toute leur photosynthèse dans la tige, en utilisant le CAM complet. En février 2012, il n'est pas clair si la CAM basée sur les tiges n'a évolué qu'une seule fois dans les cactus principaux, ou séparément dans les opuntias et les cactoïdes ; La CAM est connue pour avoir évolué de manière convergente à plusieurs reprises.

Pour réaliser la photosynthèse, les tiges de cactus ont subi de nombreuses adaptations. Au début de leur histoire évolutive, les ancêtres des cactus modernes (autres que les espèces de Leuenbergeria ) ont développé des stomates sur leurs tiges et ont commencé à retarder le développement de l'écorce. Cependant, cela seul n'était pas suffisant; les cactus avec seulement ces adaptations semblent faire très peu de photosynthèse dans leurs tiges. Les tiges devaient développer des structures similaires à celles que l'on ne trouve normalement que dans les feuilles. Immédiatement sous l'épiderme externe, s'est développée une couche hypodermique constituée de cellules aux parois épaissies, offrant un support mécanique. Des espaces d'air étaient nécessaires entre les cellules pour permettre au dioxyde de carbone de se diffuser vers l'intérieur. Le centre de la tige, le cortex, a développé le « chlorenchyme » – un tissu végétal composé de cellules relativement peu spécialisées contenant des chloroplastes , disposées en une « couche spongieuse » et une « couche palissade » où se produit la majeure partie de la photosynthèse.

Taxonomie et classification

(Ci-dessus) Les têtes épineuses du cardon , peut-être autrefois connues sous le nom de "cactus" ;
(ci-dessous) A Melocactus , probablement le premier genre vu par les Européens

Nommer et classer les cactus a été à la fois difficile et controversé depuis que les premiers cactus ont été découverts pour la science. Les difficultés ont commencé avec Carl Linnaeus . En 1737, il classa les cactus qu'il connaissait en deux genres, Cactus et Pereskia . Cependant, lorsqu'il publia Species Plantarum en 1753 - le point de départ de la nomenclature botanique moderne - il les relégua tous dans un même genre, Cactus . Le mot « cactus » est dérivé du latin du grec ancien κάκτος ( kaktos ), un nom utilisé par Théophraste pour une plante épineuse, qui pourrait être le cardon ( Cynara cardunculus ).

Les botanistes ultérieurs, comme Philip Miller en 1754, ont divisé les cactus en plusieurs genres, qu'Antoine Laurent de Jussieu a placés en 1789 dans sa famille nouvellement créée des Cactacées. Au début du 20e siècle, les botanistes en vinrent à penser que le nom de Linnaeus Cactus était devenu si confus quant à sa signification (était-ce le genre ou la famille ?) qu'il ne devrait pas être utilisé comme nom de genre. Le congrès botanique de Vienne de 1905 a rejeté le nom Cactus et a plutôt déclaré que Mammillaria était le genre type de la famille des Cactaceae. Il a cependant conservé le nom de Cactaceae, ce qui a conduit à la situation inhabituelle dans laquelle la famille des Cactaceae ne contient plus le genre d'après lequel elle a été nommée.

Les difficultés ont continué, en partie parce que donner des noms scientifiques aux plantes repose sur des " spécimens types ". En fin de compte, si les botanistes veulent savoir si une plante particulière est un exemple de, disons, Mammillaria mammillaris , ils devraient pouvoir la comparer avec le spécimen type auquel ce nom est attaché de façon permanente. Les spécimens types sont normalement préparés par compression et séchage, après quoi ils sont stockés dans des herbiers pour servir de références définitives. Cependant, les cactus sont très difficiles à conserver de cette manière ; ils ont évolué pour résister au dessèchement et leur corps ne se comprime pas facilement. Une autre difficulté est que de nombreux cactus ont reçu des noms de producteurs et d'horticulteurs plutôt que de botanistes ; en conséquence, les dispositions du Code international de nomenclature pour les algues, les champignons et les plantes (qui régit les noms des cactus, ainsi que d'autres plantes) ont souvent été ignorées. Curt Backeberg , en particulier, aurait nommé ou renommé 1 200 espèces sans qu'un de ses noms ne soit jamais associé à un spécimen, ce qui, selon David Hunt , a assuré qu'il « a laissé une traînée de chaos nomenclatural qui vexera probablement les taxonomistes de cactus pour des siècles."

Classification

En 1984, il a été décidé que la Section Cactaceae de l' Organisation internationale pour l'étude des plantes succulentes devrait mettre en place un groupe de travail, désormais appelé Groupe international de systématique des Cactaceae (ICSG), pour produire des classifications consensuelles jusqu'au niveau des genres. Leur système a servi de base aux classifications ultérieures. Des traitements détaillés publiés au 21e siècle ont divisé la famille en environ 125 à 130 genres et 1 400 à 1 500 espèces, qui sont ensuite organisées en un certain nombre de tribus et de sous-familles. La classification ICSG de la famille des cactus reconnaissait quatre sous-familles, dont la plus grande était divisée en neuf tribus. Les sous-familles étaient :

  • Sous-famille Pereskioideae K. Schumann
Le seul genre dans la classification ICSG était Pereskia . Il a des caractéristiques considérées comme les plus proches des ancêtres des Cactaceae. Les plantes sont des arbres ou des arbustes à feuilles ; leurs tiges ont une section transversale lisse et ronde, plutôt que d'être côtelées ou d'avoir des tubercules. Deux systèmes peuvent être utilisés dans la photosynthèse , à la fois le mécanisme « normal » du C 3 et le métabolisme acide crassuléen (CAM) - une caractéristique « avancée » des cactus et autres plantes succulentes qui conserve l'eau.
Des études phylogénétiques moléculaires ont montré que lorsqu'elle était largement circonscrite , Pereskia n'était pas monophylétique , et elle a été divisée en trois genres, Leuenbergeria , Rhodocactus et une Pereskia étroitement circonscrite . Leuenbergeria est alors placé seul dans une sous-famille monogénérique distincte, Leuenbergerioideae.
Une quinzaine de genres sont inclus dans cette sous-famille. Ils peuvent avoir des feuilles lorsqu'ils sont jeunes, mais ceux-ci sont perdus plus tard. Leurs tiges sont généralement divisées en "joints" ou "patins" distincts ( cladodes ). Les plantes varient en taille, des petits coussins de Maihueniopsis aux espèces arborescentes d' Opuntia , atteignant 10 m (33 pi) ou plus.
Le seul genre est Maihuenia , avec deux espèces, qui forment toutes deux des tapis à croissance lente. Il a certaines caractéristiques qui sont primitives chez les cactus. Les plantes ont des feuilles et le métabolisme de l'acide crassuléen est totalement absent.
Divisé en neuf tribus, c'est la plus grande sous-famille, y compris tous les cactus "typiques". Les membres ont un port très variable, variant de arborescent à épiphyte . Les feuilles sont normalement absentes, bien que parfois des feuilles très réduites soient produites par les jeunes plantes. Les tiges ne sont généralement pas divisées en segments et sont côtelées ou tuberculées. Deux des tribus, Hylocereeae et Rhipsalideae , contiennent des formes grimpantes ou épiphytes d'apparence assez différente ; leurs tiges sont aplaties et peuvent être divisées en segments.

Les études phylogénétiques moléculaires ont soutenu la monophylie de trois de ces sous-familles (pas Pereskioideae), mais n'ont pas soutenu toutes les tribus ou même les genres en dessous de ce niveau; en effet, une étude de 2011 a révélé que seulement 39 % des genres de la sous-famille des Cactoideae échantillonnés dans la recherche étaient monophylétiques . La classification des cactus reste actuellement incertaine et est susceptible de changer.

Phylogénie et évolution

Phylogénie

Rhodocactus grandifolius est faiblement succulent , possède des feuilles et est considéré comme similaire à l'ancêtre de tous les cactus.

Une étude de 2005 a suggéré que le genre Pereskia tel qu'il était alors circonscrit ( Pereskia sensu lato) était basal au sein des Cactaceae, mais a confirmé des suggestions antérieures qu'il n'était pas monophylétique , c'est-à-dire qu'il n'incluait pas tous les descendants d'un ancêtre commun. Le cladogramme consensuel bayésien de cette étude est présenté ci-dessous avec des modifications génériques ultérieures ajoutées.

Cactacées

Pereskia sl Clade A → Leuenbergeria

caulocactus

Pereskia sl Clade B → Rhodocactus + Pereskia ss

cactus de base

Opuntioideae

Maihuenia

Cactoïdes

Une étude de 2011 utilisant moins de gènes mais plus d'espèces a également révélé que Pereskia sl était divisé en les mêmes clades, mais était incapable de résoudre les membres du clade « core cactus ». Il a été admis que les relations indiquées ci-dessus sont « les plus solides à ce jour ».

Les espèces de Leuenbergeria ( Pereskia sl Clade A) manquent toujours de deux caractéristiques clés de la tige présente dans la plupart des "caulocactis" restants : comme la plupart des non-cactus, leurs tiges commencent à former de l' écorce au début de la vie des plantes et manquent également de stomates —structures qui contrôlent l'admission d'air dans une plante et donc contrôlent la photosynthèse . En revanche, les caulocacti, y compris les espèces de Rhodocactus et les espèces restantes de Pereskia ss, retardent généralement la formation de l'écorce et ont des stomates sur leurs tiges, donnant ainsi à la tige le potentiel de devenir un organe majeur pour la photosynthèse. (Les deux espèces hautement spécialisées de Maihuenia sont en quelque sorte une exception.)

On pense que les premiers cactus n'étaient que des arbustes légèrement succulents ou de petits arbres dont les feuilles effectuaient la photosynthèse. Ils vivaient dans des zones tropicales qui connaissaient des sécheresses périodiques. Si Leuenbergeria est un bon modèle de ces premiers cactus, alors, bien qu'ils aient semblé superficiellement similaires à d'autres arbres poussant à proximité, ils avaient déjà développé des stratégies pour conserver l'eau (dont certaines sont présentes chez les membres d'autres familles de l'ordre des Caryophyllales ) . Ces stratégies comprenaient la capacité de réagir rapidement aux périodes de pluie et le maintien d'une faible transpiration en utilisant l'eau de manière très efficace pendant la photosynthèse. Ce dernier a été obtenu en contrôlant étroitement l'ouverture des stomates. Comme les espèces Pereskia aujourd'hui, les premiers ancêtres ont peut-être pu passer du mécanisme normal en C 3 , où le dioxyde de carbone est utilisé en continu dans la photosynthèse, au cycle CAM, dans lequel lorsque les stomates sont fermés, le dioxyde de carbone produit par la respiration est stocké pour plus tard. utilisation dans la photosynthèse.

Le clade contenant Rhodocactus et Pereskia ss marque le début d'un changement évolutif vers l'utilisation des tiges comme organes photosynthétiques. Les tiges ont des stomates et la formation de l'écorce a lieu plus tard que chez les arbres normaux. Les "cactées de base" montrent une augmentation constante à la fois de la succulence de la tige et de la photosynthèse accompagnée de multiples pertes de feuilles, plus ou moins complètes chez les Cactoïdes. Une question évolutive actuellement sans réponse est de savoir si le passage à la photosynthèse CAM complète dans les tiges ne s'est produit qu'une seule fois dans les cactus principaux, auquel cas il a été perdu dans Maihuenia , ou séparément dans Opuntioideae et Cactoideae, auquel cas il n'a jamais évolué dans Maihuenia .

Il est difficile de comprendre l'évolution au sein du clade principal des cactus en février 2012, car les relations phylogénétiques sont encore incertaines et peu liées aux classifications actuelles. Ainsi, une étude de 2011 a révélé qu'« une proportion extraordinairement élevée de genres » n'étaient pas monophylétiques , de sorte que tous n'étaient pas les descendants d'un seul ancêtre commun. Par exemple, sur les 36 genres de la sous-famille Cactoideae échantillonnés dans la recherche, 22 (61 %) se sont avérés non monophylétiques. Neuf tribus sont reconnues au sein des Cactoideae dans la classification International Cactaceae Systematics Group (ICSG); l'un, Calymmantheae, comprend un seul genre, Calymmanthium . Seuls deux des huit autres – Cacteae et Rhipsalideae – se sont révélés monophylétiques dans une étude de 2011 menée par Hernández-Hernández et al. Pour une discussion plus détaillée de la phylogénie des cactus, voir Classification des Cactaceae .

Histoire évolutive

Aucun fossile connu de cactus n'existe pour éclairer leur histoire évolutive. Cependant, la répartition géographique des cactus offre quelques preuves. À l'exception d'une propagation relativement récente de Rhipsalis baccifera dans certaines parties de l' Ancien Monde , les cactus sont des plantes d' Amérique du Sud et principalement des régions du sud de l'Amérique du Nord . Cela suggère que la famille doit avoir évolué après la scission de l'ancien continent du Gondwana en Amérique du Sud et en Afrique , qui s'est produite au début du Crétacé , il y a environ 145 à 101 millions d'années . Précisément quand après cette scission les cactus ont évolué, c'est moins clair. Des sources plus anciennes suggèrent une origine précoce il y a environ 90 à 66 millions d'années, à la fin du Crétacé . Des études moléculaires plus récentes suggèrent une origine beaucoup plus jeune, peut-être dans les périodes de l' Éocène très tardif au début de l' Oligocène , il y a environ 35 à 30 millions d'années. Sur la base de la phylogénie des cactus, le premier groupe divergent ( Leuenbergeria ) peut être originaire d'Amérique centrale et du nord de l'Amérique du Sud, tandis que les caulocacti, ceux avec des tiges plus ou moins succulentes, ont évolué plus tard dans la partie sud de l'Amérique du Sud, puis s'est déplacé vers le nord. On estime que les cactus de base, ceux avec des tiges fortement succulentes, ont évolué il y a environ 25 millions d'années. Un stimulus possible à leur évolution pourrait avoir été l'élévation dans les Andes centrales , il y a environ 25 à 20 millions d'années, qui était associée à une aridité croissante et variable. Cependant, on pense que la diversité actuelle des espèces de cactus n'est apparue qu'au cours des 10 à 5 derniers millions d'années (de la fin du Miocène au Pliocène ). D'autres plantes succulentes, comme les Aizoaceae en Afrique du Sud, les Didiereaceae à Madagascar et le genre Agave aux Amériques, semblent s'être diversifiées en même temps, ce qui a coïncidé avec une expansion mondiale des milieux arides.

Distribution

Distribution indigène de cactus;
  Rhipsalis baccifera seulement
  Tous les autres cactus

Les cactus habitent des régions diverses, des plaines côtières aux zones de haute montagne. À une exception près, ils sont originaires des Amériques , où leur aire de répartition s'étend de la Patagonie à la Colombie-Britannique et à l' Alberta dans l'ouest du Canada . Il existe un certain nombre de pôles de diversité. Pour les cactus adaptés à la sécheresse, les trois principaux centres sont le Mexique et le sud-ouest des États-Unis ; le sud-ouest des Andes , où on les trouve au Pérou , en Bolivie , au Chili et en Argentine ; et l'est du Brésil , loin du bassin amazonien . Les cactus épiphytes et grimpants arboricoles ont nécessairement des centres de diversité différents, car ils nécessitent des environnements plus humides. On les trouve principalement dans les montagnes côtières et les forêts atlantiques du sud-est du Brésil ; en Bolivie, qui est le centre de diversité de la sous-famille des Rhipsalideae ; et dans les régions boisées d' Amérique centrale , où les Hylocereeae grimpantes sont les plus diverses.

Rhipsalis baccifera est l'exception; il est originaire des Amériques et du Vieux Monde , où on le trouve en Afrique tropicale, à Madagascar et au Sri Lanka . Une théorie est qu'il s'est propagé en étant transporté sous forme de graines dans le tube digestif des oiseaux migrateurs ; les graines de Rhipsalis sont adaptées à la distribution des oiseaux. Les populations de l'Ancien Monde sont polyploïdes et considérées comme des sous-espèces distinctes, soutenant l'idée que la propagation n'était pas récente. La théorie alternative est que l'espèce a initialement traversé l'Atlantique sur des navires européens faisant du commerce entre l'Amérique du Sud et l'Afrique, après quoi les oiseaux l'ont peut-être propagée plus largement.

Espèces naturalisées

De nombreuses autres espèces se sont naturalisées en dehors des Amériques après avoir été introduites par l'homme, notamment en Australie , à Hawaï et dans la région méditerranéenne . En Australie, des espèces d' Opuntia , en particulier Opuntia stricta , ont été introduites au XIXe siècle pour être utilisées comme clôtures agricoles naturelles et dans le but d'établir une industrie de la cochenille . Ils sont rapidement devenus un problème majeur de mauvaises herbes, mais sont maintenant contrôlés par des agents biologiques, en particulier le papillon Cactoblastis cactorum . Le potentiel de mauvaises herbes des espèces d'Opuntia en Australie se poursuit cependant, ce qui a conduit tous les cactus opuntioïdes à l'exception de O. ficus-indica à être déclarés mauvaises herbes d'importance nationale par l' Australian Weeds Committee en avril 2012.

La péninsule arabique possède une grande variété de populations de cactus introduites, en constante augmentation. Certains d'entre eux sont cultivés, d'autres sont des échappées de culture et d'autres sont des espèces envahissantes qui sont présumées être des échappées ornementales.

Écologie de la reproduction

Fleur coupée en deux verticalement avec la base vers la gauche ;  les bases des tépales forment une sorte de tube, les parties supérieures s'écartant du tube ;  les étamines s'étendent sur toute la longueur de la fleur de gauche à droite et émergent de l'extrémité ;  certains partent de la base même de la fleur, d'autres partent plus loin vers la droite, se joignant à un tépale.
Fleur de Schlumbergera coupée en deux, montrant des adaptations typiques à la pollinisation des oiseaux
Fleurs de saguaro montrant des fleurs blanches aplaties adaptées à la pollinisation des chauves-souris

Les fleurs de cactus sont pollinisées par les insectes, les oiseaux et les chauves-souris. Aucune n'est connue pour être pollinisée par le vent et l'autopollinisation ne se produit que chez un très petit nombre d'espèces; par exemple les fleurs de certaines espèces de Frailea ne s'ouvrent pas ( cléistogamie ). Le besoin d'attirer les pollinisateurs a conduit à l'évolution des syndromes de pollinisation , qui sont définis comme des groupes de « caractéristiques florales, y compris les récompenses, associées à l'attraction et à l'utilisation d'un groupe spécifique d'animaux comme pollinisateurs ».

Les abeilles sont les pollinisateurs les plus courants des cactus; la pollinisation des abeilles est considérée comme ayant été la première à évoluer. Les papillons diurnes et les papillons nocturnes sont associés à différents syndromes de pollinisation. Les fleurs pollinisées par les papillons sont généralement de couleurs vives et s'ouvrent pendant la journée, tandis que les fleurs pollinisées par les mites sont souvent de couleur blanche ou pâle, ne s'ouvrant que le soir et la nuit. Par exemple, Pachycereus schottii est pollinisé par une espèce particulière de papillon, Upiga virescens , qui pond également ses œufs parmi les graines en développement que ses chenilles consomment plus tard. Les fleurs de ce cactus sont en forme d'entonnoir, blanches à rose foncé, mesurant jusqu'à 4 cm (1,6 po) de long et s'ouvrent la nuit.

Les colibris sont d'importants pollinisateurs de cactus. Les espèces présentant le syndrome typique de pollinisation des colibris ont des fleurs avec des couleurs vers l'extrémité rouge du spectre, des anthères et des étamines qui dépassent de la fleur et une forme qui n'est pas radialement symétrique , avec une lèvre inférieure qui se penche vers le bas ; ils produisent de grandes quantités de nectar avec une teneur en sucre relativement faible. Les espèces de Schlumbergera , telles que S. truncata , ont des fleurs qui correspondent étroitement à ce syndrome. D'autres genres pollinisés par les colibris comprennent Cleistocactus et Disocactus .

La pollinisation par les chauves-souris est relativement rare chez les plantes à fleurs, mais environ un quart des genres de cactus sont connus pour être pollinisés par des chauves-souris , une proportion inhabituellement élevée, dépassée parmi les eudicots par seulement deux autres familles, toutes deux avec très peu de genres. Les cactus colonnaires qui poussent dans les zones semi-désertiques sont parmi les plus susceptibles d'être pollinisés par les chauves-souris ; cela peut être dû au fait que les chauves-souris sont capables de parcourir des distances considérables, tout comme les pollinisateurs efficaces de plantes poussant largement séparées les unes des autres. Le syndrome de pollinisation associé aux chauves-souris comprend une tendance des fleurs à s'ouvrir le soir et la nuit, lorsque les chauves-souris sont actives. Les autres caractéristiques comprennent une couleur relativement terne, souvent blanche ou verte; une forme radialement symétrique, souvent tubulaire ; une odeur qualifiée de « moisi » ; et la production d'une grande quantité de nectar riche en sucre. Carnegiea gigantea est un exemple de cactus pollinisé par les chauves-souris, tout comme de nombreuses espèces de Pachycereus et Pilosocereus .

Fruit vert de Schlumbergera coupé en deux, allongé sur une planche à découper.
Fruit de Schlumbergera coupé en deux ; la longueur est de 1,0 ~ 1,5 cm.

Les fruits produits par les cactus après la fécondation des fleurs varient considérablement ; beaucoup sont charnus, bien que certains soient secs. Tous contiennent un grand nombre de graines. Les fruits charnus, colorés et au goût sucré sont associés à la dispersion des graines par les oiseaux. Les graines traversent leur système digestif et se déposent dans leurs fientes. Les fruits qui tombent au sol peuvent être mangés par d'autres animaux; on rapporte que des tortues géantes distribuent des graines d' Opuntia dans les îles Galápagos. Les fourmis semblent disperser les graines de quelques genres, tels que Blossfeldia . Les fruits épineux plus secs peuvent s'accrocher à la fourrure des mammifères ou être déplacés par le vent.

Les usages

Histoire ancienne

En mars 2012, il existe toujours une controverse quant aux dates précises auxquelles les humains sont entrés pour la première fois dans les régions du Nouveau Monde où l'on trouve couramment des cactus, et donc à quel moment ils auraient pu les utiliser pour la première fois. Un site archéologique au Chili a été daté d'environ 15 000 ans, ce qui suggère que des cactus auraient été rencontrés avant cette date. Les premières preuves de l'utilisation de cactus comprend des peintures rupestres de la Serra da Capivara au Brésil , et les graines trouvées dans les anciennes tertres (terrils) au Mexique et au Pérou , avec des dates estimées à il y a 12,000-9,000 ans. Les chasseurs-cueilleurs ont probablement collecté des fruits de cactus dans la nature et les ont ramenés dans leurs camps.

L'image centrale de cet extrait du Codex Osuna de 1565 montre une opuntia utilisée comme symbole pour Tenochtitlan (maintenant à Mexico)
Les armoiries du Mexique représentent un aigle royal mexicain perché sur un opuntia, dévorant un serpent

On ne sait pas quand les cactus ont été cultivés pour la première fois. Les opuntias (figues de Barbarie) étaient utilisées à diverses fins par les Aztèques , dont l'empire, du 14e au 16e siècle, avait un système horticole complexe. Leur capitale du 15ème siècle était Tenochtitlan (aujourd'hui Mexico ) ; une explication de l'origine du nom est qu'il inclut le mot nahuatl nōchtli , se référant au fruit d'une opuntia. Le blason du Mexique montre un aigle perché sur un cactus tenant un serpent, une image au centre du mythe de la fondation de Tenochtitlan. Les Aztèques liaient symboliquement les fruits rouges mûrs d'une opuntia aux cœurs humains ; tout comme le fruit étanche la soif, offrir des cœurs humains au dieu du soleil assurait que le soleil continuerait à bouger.

Les Européens ont rencontré des cactus pour la première fois lorsqu'ils sont arrivés dans le Nouveau Monde à la fin du XVe siècle. Leurs premiers débarquements ont eu lieu aux Antilles , où l'on trouve relativement peu de genres de cactus ; l'un des plus communs est le genre Melocactus . Ainsi, les mélocactis ont peut-être été parmi les premiers cactus vus par les Européens. Les espèces de Melocactus étaient présentes dans les collections anglaises de cactus avant la fin du XVIe siècle (vers 1570 selon une source) où elles étaient appelées Echinomelocactus , abrégé plus tard en Melocactus par Joseph Pitton de Tourneville au début du XVIIIe siècle. Les cactus, à la fois des espèces purement ornementales et des espèces à fruits comestibles, ont continué à arriver en Europe, de sorte que Carl Linnaeus a pu nommer 22 espèces en 1753. L'une d'entre elles, son Cactus opuntia (maintenant partie d' Opuntia ficus-indica ), a été décrite comme " fructu majore ... nunc in Hispania et Lusitania " (avec des fruits plus gros ... maintenant en Espagne et au Portugal), indicatif de son utilisation précoce en Europe.

Nourriture

Fruits pelés du cactus figuier indien de différentes variétés en vente au Mexique

La plante maintenant connue sous le nom d' Opuntia ficus-indica , ou cactus figuier indien, a longtemps été une importante source de nourriture. L'espèce d'origine proviendrait du centre du Mexique, bien que cela soit maintenant obscur car les peuples autochtones du sud de l'Amérique du Nord ont développé et distribué une gamme de variétés horticoles ( cultivars ), y compris des formes de l'espèce et des hybrides avec d'autres opuntias. Les fruits et les coussinets sont consommés, le premier souvent sous le nom espagnol de thon , le second sous le nom de nopal . Les formes cultivées sont souvent nettement moins épineuses, voire sans épines. L'industrie du nopal au Mexique était estimée à 150 millions de dollars américains en 2007. Le figuier indien était probablement déjà présent dans les Caraïbes lorsque les Espagnols sont arrivés, et a été peu après importé en Europe. Il s'est répandu rapidement dans la région méditerranéenne, à la fois naturellement et par son introduction, à tel point que les premiers botanistes ont supposé qu'il était originaire de la région. En dehors des Amériques, le figuier indien est une culture commerciale importante en Sicile , en Algérie et dans d'autres pays d'Afrique du Nord. Les fruits d'autres opuntias sont également consommés, généralement sous le même nom, le thon . Les boutons floraux, en particulier des espèces de Cylindropuntia , sont également consommés.

Presque tous les fruits de cactus charnus sont comestibles. Le mot pitaya ou pitahaya (généralement considéré comme ayant été pris en espagnol du créole haïtien) peut être appliqué à une gamme de "fruits écailleux", en particulier ceux des cactus colonnaires. Le fruit du saguaro ( Carnegiea gigantea ) a longtemps été important pour les peuples autochtones du nord-ouest du Mexique et du sud-ouest des États-Unis, y compris le désert de Sonora . Il peut être conservé par ébullition pour produire du sirop et par séchage. Le sirop peut également être fermenté pour produire une boisson alcoolisée. Les fruits des espèces Stenocereus ont également été d'importantes sources de nourriture dans des régions similaires de l'Amérique du Nord; Stenocereus queretaroensis est cultivé pour ses fruits. Dans les régions plus méridionales tropicales, le grimpeur Hylocereus undatus fournit du pitahaya orejona , désormais largement cultivé en Asie sous le nom de fruit du dragon. D'autres cactus fournissant des fruits comestibles comprennent des espèces d' Echinocereus , de Ferocactus , de Mammillaria , de Myrtillocactus , de Pachycereus , de Peniocereus et de Selenicereus . Les corps de cactus autres que les opuntias sont moins souvent consommés, bien qu'Anderson ait signalé que Neowerdermannia vorwerkii est préparé et mangé comme des pommes de terre dans les hautes terres de la Bolivie.

Les cactus comme nourriture

Agents psychoactifs

Lophophora williamsii à l'état sauvage
Sculpture sur pierre de Chavín de Huantar , datée d' environ 1000 avant JC, montrant une figure portant ce que l'on pense être le cactus San Pedro

Il a été démontré qu'un certain nombre d'espèces de cactus contiennent des agents psychoactifs , des composés chimiques qui peuvent provoquer des changements d'humeur, de perception et de cognition par leurs effets sur le cerveau. Deux espèces sont utilisées depuis longtemps par les peuples autochtones des Amériques : le peyotl, Lophophora williamsii , en Amérique du Nord, et le cactus San Pedro, Echinopsis pachanoi , en Amérique du Sud. Les deux contiennent de la mescaline .

L. williamsii est originaire du nord du Mexique et du sud du Texas. Les tiges individuelles mesurent environ 2 à 6 cm (0,8 à 2,4 pouces) de haut avec un diamètre de 4 à 11 cm (1,6 à 4,3 pouces) et peuvent être trouvées en touffes jusqu'à 1 m (3 pieds) de large. Une grande partie de la tige est généralement souterraine. La mescaline est concentrée dans la partie photosynthétique de la tige au-dessus du sol. Le centre de la tige, qui contient le point de croissance (le méristème apical ), est enfoncé. Les collectionneurs expérimentés de peyotl prélèvent une fine tranche du haut de la plante, laissant le point de croissance intact, permettant ainsi à la plante de se régénérer. Les preuves indiquent que le peyotl était utilisé il y a plus de 5 500 ans; des boutons de peyotl séchés présumés provenir d'un site du Rio Grande, au Texas, ont été datés au radiocarbone d'environ 3780-3660 av. Le peyotl est perçu comme un moyen d'accéder au monde des esprits. Les tentatives de l' église catholique romaine pour supprimer son utilisation après la conquête espagnole ont été en grande partie infructueuses, et au milieu du 20e siècle, le peyotl était plus largement utilisé que jamais par les peuples autochtones aussi loin au nord que le Canada. Il est maintenant utilisé officiellement par l' Église amérindienne .

Echinopsis pachanoi est originaire d'Equateur et du Pérou. Il est très différent en apparence de L. williamsii . Il a de hautes tiges, jusqu'à 6 m (20 pi) de haut, avec un diamètre de 6 à 15 cm (2,4 à 5,9 pouces), qui se ramifient à partir de la base, donnant à la plante entière un aspect arbustif ou arborescent. Les preuves archéologiques de l'utilisation de ce cactus semblent remonter à il y a 2 000 à 2 300 ans, avec des sculptures et des objets en céramique montrant des cactus colonnaires. Bien que les autorités de l'église sous les Espagnols aient tenté de supprimer son utilisation, cela a échoué, comme le montre l'élément chrétien dans le nom commun "Cactus de San Pedro" - cactus de Saint-Pierre . Anderson attribue le nom à la croyance que, tout comme Saint-Pierre détient les clés du paradis, les effets du cactus permettent aux utilisateurs "d'atteindre le paradis tout en étant encore sur terre". Il continue d'être utilisé pour ses effets psychoactifs, à la fois à des fins spirituelles et curatives, souvent associé à d'autres agents psychoactifs, tels que le Datura ferox et le tabac. Plusieurs autres espèces d' Echinopsis , dont E. peruviana , contiennent également de la mescaline.

Plantes d'ornement

Cactus et autres plantes succulentes poussant dans le Huntington Desert Garden

Les cactus étaient cultivés comme plantes ornementales dès leur arrivée du Nouveau Monde. Au début des années 1800, les passionnés européens possédaient de grandes collections (comprenant souvent d'autres plantes succulentes aux côtés de cactus). Les plantes rares étaient vendues à des prix très élevés. Les fournisseurs de cactus et autres plantes grasses employaient des collectionneurs pour obtenir des plantes dans la nature, en plus de cultiver les leurs. À la fin des années 1800, les collectionneurs se sont tournés vers les orchidées et les cactus sont devenus moins populaires, bien qu'ils ne disparaissent jamais de la culture.

Les cactus sont souvent cultivés dans des serres, en particulier dans les régions inadaptées à la culture de cactus à l'extérieur, comme le nord de l'Europe et l'Amérique du Nord. Ici, ils peuvent être conservés dans des pots ou cultivés dans le sol. Les cactus sont également cultivés comme plantes d' intérieur , beaucoup tolérant l'atmosphère souvent sèche. Les cactus en pot peuvent être placés à l'extérieur en été pour décorer les jardins ou les patios, puis conservés à l'abri pendant l'hiver. Les épiphytes moins résistants à la sécheresse , tels que les hybrides d'épiphyllum , Schlumbergera (le cactus de Thanksgiving ou de Noël) et Hatiora (le cactus de Pâques), sont largement cultivés comme plantes d'intérieur.

Un cactus planté à Gibraltar . Le climat chaud et relativement sec du territoire permet aux cactus de prospérer.

Les cactus peuvent également être plantés à l'extérieur dans des régions aux climats appropriés. Le souci de la conservation de l'eau dans les régions arides a conduit à la promotion de jardins nécessitant moins d'arrosage ( xeriscaping ). Par exemple, en Californie , l'East Bay Municipal Utility District a parrainé la publication d'un livre sur les plantes et les paysages pour les climats secs en été. Les cactus sont un groupe de plantes résistantes à la sécheresse recommandées pour le jardinage paysager sec.

Autres utilisations

Les cactus ont de nombreuses autres utilisations. Ils sont utilisés pour l'alimentation humaine et comme fourrage pour les animaux, généralement après avoir brûlé leurs épines. En plus de leur utilisation comme agents psychoactifs, certains cactus sont employés en phytothérapie . La pratique consistant à utiliser diverses espèces d' Opuntia de cette manière s'est répandue des Amériques, où elles sont naturellement présentes, vers d'autres régions où elles poussent, comme l' Inde .

La cochenille est un colorant rouge produit par une cochenille qui vit sur des espèces d' Opuntia . Longtemps utilisé par les peuples d'Amérique centrale et du Nord, la demande a chuté rapidement lorsque les fabricants européens ont commencé à produire des colorants synthétiques au milieu du 19e siècle. La production commerciale a maintenant augmenté suite à une augmentation de la demande de colorants naturels.

Les cactus sont utilisés comme matériaux de construction. Les clôtures de cactus vivants sont utilisées comme barricades autour des bâtiments pour empêcher les gens d'entrer par effraction. Elles servaient également à encercler les animaux. Les parties ligneuses des cactus, telles que Cereus repandus et Echinopsis atacamensis , sont utilisées dans les bâtiments et les meubles. Les charpentes des maisons en torchis et en torchis construites par le peuple Seri du Mexique peuvent utiliser des parties de Carnegiea gigantea . Les très fines épines et poils (trichomes) de certains cactus étaient utilisés comme source de fibres pour le rembourrage des oreillers et le tissage.

Préservation

Ariocarpus kotschoubeyanus , une espèce menacée protégée par l' Annexe I de la CITES

Tous les cactus sont inscrits à l'annexe II de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES), qui « répertorie les espèces qui ne sont pas nécessairement actuellement menacées d'extinction mais qui pourraient le devenir si le commerce n'est pas étroitement contrôlé ». Le contrôle est exercé en rendant illégal le commerce international de la plupart des spécimens de cactus à moins que des permis n'aient été délivrés, au moins pour les exportations. Certaines exceptions sont autorisées, par exemple pour les "plantes naturalisées ou reproduites artificiellement". Certains cactus, comme toutes les espèces d' Ariocarpus et de Discocactus , sont inclus dans l'Annexe I plus restrictive, utilisée pour les espèces "les plus menacées". Ceux-ci ne peuvent être déplacés entre les pays qu'à des fins scientifiques, et seulement alors lorsqu'ils sont accompagnés à la fois de permis d'exportation et d'importation.

Les trois principales menaces pour les cactus à l'état sauvage sont le développement, le pâturage et la surexploitation. Le développement prend plusieurs formes. La construction d'un barrage près de Zimapan , au Mexique , a causé la destruction d'une grande partie de l'habitat naturel d' Echinocactus grusonii . Le développement urbain et les autoroutes ont détruit les habitats des cactus dans certaines parties du Mexique, du Nouveau-Mexique et de l' Arizona , y compris le désert de Sonora . La conversion des terres à l'agriculture a affecté les populations d' Ariocarpus kotschoubeyanus au Mexique, où les plaines sèches étaient labourées pour la culture du maïs, et de Copiapoa et Eulychnia au Chili , où les pentes des vallées étaient plantées de vignes. Le pâturage, dans de nombreuses régions par des animaux introduits, tels que les chèvres, a causé de graves dommages aux populations de cactus (ainsi qu'à d'autres plantes); deux exemples cités par Anderson sont les îles Galápagos en général et l'effet sur Browningia candelaris au Pérou . La sur-collecte de cactus à vendre a considérablement affecté certaines espèces. Par exemple, la localité type de Pelecyphora strobiliformis près de Miquihuana , au Mexique, était pratiquement dépourvue de plantes, qui ont été déterrées pour être vendues en Europe. La cueillette illégale de cactus dans la nature continue de constituer une menace.

La conservation des cactus peut être in situ ou ex situ . La conservation in situ implique la préservation des habitudes par l'application de la protection légale et la création de zones spécialement protégées telles que les parcs nationaux et les réserves. Des exemples de telles aires protégées aux États-Unis comprennent le parc national de Big Bend , au Texas; Parc national de Joshua Tree , Californie ; et le parc national de Saguaro , en Arizona. Les exemples latino-américains incluent le Parque Nacional del Pinacate , à Sonora, au Mexique et le parc national de Pan de Azúcar , au Chili. La conservation ex situ vise à préserver les plantes et les graines en dehors de leurs habitats naturels, souvent dans l'intention de les réintroduire ultérieurement. Les jardins botaniques jouent un rôle important dans la conservation ex situ ; par exemple, les graines de cactus et d'autres plantes succulentes sont conservées à long terme au Desert Botanical Garden , en Arizona.

Cultivation

La popularité des cactus signifie que de nombreux livres sont consacrés à leur culture. Les cactus se produisent naturellement dans un large éventail d'habitats et sont ensuite cultivés dans de nombreux pays avec des climats différents, donc reproduire avec précision les conditions dans lesquelles une espèce pousse normalement n'est généralement pas pratique. Une large distinction peut être faite entre les cactus semi-désertiques et les cactus épiphytes, qui nécessitent des conditions différentes et sont mieux cultivés séparément. Cette section concerne principalement la culture de cactus semi-désertiques dans des conteneurs et sous protection, comme dans une serre ou à la maison, plutôt que la culture à l'extérieur dans le sol dans les climats qui le permettent. Pour la culture de cactus épiphytes, voir Culture de Schlumbergera (cactus de Noël ou de Thanksgiving) et Culture d'hybrides d'épiphyllum .

Milieu de culture

Cactus dans une serre à Darjeeling , Inde

Le but du substrat de culture est de fournir un support et de stocker de l'eau, de l'oxygène et des minéraux dissous pour nourrir la plante. Dans le cas des cactus, il est généralement admis qu'un milieu ouvert à haute teneur en air est important. Lorsque les cactus sont cultivés dans des conteneurs, les recommandations sur la manière d'y parvenir varient considérablement ; Miles Anderson dit que si on lui demandait de décrire un milieu de culture parfait, « dix producteurs donneraient 20 réponses différentes ». Roger Brown suggère un mélange de deux parties de milieu de culture sans sol commercial , une partie d' argile hydroponique et une partie de pierre ponce grossière ou de perlite , avec l'ajout de terre provenant de moulages de vers de terre. La recommandation générale de 25 à 75 % de matière organique, le reste étant inorganique comme la pierre ponce, la perlite ou le gravier, est soutenue par d'autres sources. Cependant, l'utilisation de matière organique est totalement rejetée par d'autres ; Hecht dit que les cactus (autres que les épiphytes) « veulent un sol pauvre ou exempt d' humus », et recommande du sable grossier comme base d'un substrat de culture.

Arrosage

Les cactus semi-désertiques ont besoin d'un arrosage soigneux. Les conseils généraux sont difficiles à donner, car la fréquence d'arrosage requise dépend de l'endroit où les cactus sont cultivés, de la nature du support de culture et de l'habitat d'origine des cactus. Brown dit que plus de cactus sont perdus par "l'application intempestive d'eau que pour toute autre raison" et que même pendant la saison hivernale dormante, les cactus ont besoin d'eau. D'autres sources disent que l'eau peut être retenue pendant l'hiver (de novembre à mars dans l'hémisphère nord). Un autre problème est la dureté de l'eau; lorsqu'il est nécessaire d'utiliser de l' eau dure , un rempotage régulier est recommandé pour éviter l'accumulation de sels. Le conseil général donné est que pendant la saison de croissance, les cactus doivent être autorisés à sécher entre les arrosages complets. Un compteur d'eau peut aider à déterminer quand le sol est sec.

Lumière et température

Bien que les cactus semi-désertiques puissent être exposés à des niveaux de lumière élevés dans la nature, ils peuvent encore avoir besoin d'un peu d'ombre lorsqu'ils sont soumis aux niveaux de lumière et aux températures plus élevés d'une serre en été. Il n'est pas recommandé de laisser la température s'élever au-dessus de 32 °C (90 °F). La température hivernale minimale requise dépend beaucoup des espèces de cactus concernées. Pour une collection mixte, une température minimale comprise entre 5 °C (41 °F) et 10 °C (50 °F) est souvent suggérée, sauf pour les genres sensibles au froid comme Melocactus et Discocactus . Certains cactus, en particulier ceux des hautes Andes , sont totalement résistants au gel lorsqu'ils sont conservés au sec (par exemple, Rebutia minuscula survit à des températures allant jusqu'à -9 °C (16 °F) en culture) et peuvent mieux fleurir lorsqu'ils sont exposés à une période de froid.

Propagation

Les cactus peuvent être multipliés par graines, boutures ou greffage . Les graines semées tôt dans l'année produisent des semis qui bénéficient d'une période de croissance plus longue. Les graines sont semées dans un milieu de culture humide puis conservées dans un environnement couvert, jusqu'à 7 à 10 jours après la germination, pour éviter le dessèchement. Un milieu de culture très humide peut faire pourrir à la fois les graines et les plantules. Une plage de température de 18 à 30 °C (64 à 86 °F) est suggérée pour la germination ; des températures du sol d'environ 22 °C (72 °F) favorisent la meilleure croissance des racines. De faibles niveaux de lumière sont suffisants pendant la germination, mais par la suite, les cactus semi-désertiques ont besoin de niveaux de lumière plus élevés pour produire une forte croissance, bien qu'une acclimatation soit nécessaire aux conditions dans une serre, telles que des températures plus élevées et un fort ensoleillement.

Formes greffées de Gymnocalycium mihanovichii cultivées en Israël

La reproduction par bouturage utilise des parties d'une plante qui peuvent pousser des racines. Certains cactus produisent des « coussinets » ou des « articulations » qui peuvent être détachés ou coupés proprement. D'autres cactus produisent des décalages qui peuvent être supprimés. Sinon, des boutures de tiges peuvent être faites, idéalement à partir de pousses relativement nouvelles. Il est recommandé de laisser sécher toutes les surfaces coupées pendant une période de plusieurs jours à plusieurs semaines jusqu'à ce qu'un cal se forme sur la surface coupée. L'enracinement peut alors avoir lieu dans un milieu de culture approprié à une température d'environ 22 °C (72 °F).

Le greffage est utilisé pour les espèces difficiles à bien pousser en culture ou qui ne peuvent pas pousser de manière indépendante, telles que certaines formes sans chlorophylle avec des corps blancs, jaunes ou rouges, ou certaines formes qui présentent une croissance anormale (par exemple, des formes cristées ou monstrueuses ). Pour la plante hôte (la souche ), les producteurs en choisissent une qui pousse fortement en culture et qui est compatible avec la plante à multiplier : le scion . Le producteur fait des coupes à la fois sur le stock et le scion et joint les deux, les liant ensemble pendant qu'ils s'unissent. Différents types de greffe sont utilisés : des greffes plates, où le greffon et le stock sont de diamètres similaires, et des greffes fendues, où un greffon plus petit est inséré dans une fente faite dans le stock.

Commercialement, un grand nombre de cactus sont produits chaque année. Par exemple, en 2002 rien qu'en Corée, 49 millions de plantes ont été multipliées, pour une valeur de près de 9 millions de dollars US. La plupart d'entre eux (31 millions de plants) ont été multipliés par greffage.

Ravageurs et maladies

Une gamme de parasites attaque les cactus en culture. Ceux qui se nourrissent de sève comprennent les cochenilles , vivant à la fois sur les tiges et les racines ; cochenilles , généralement trouvées uniquement sur les tiges; les aleurodes , qui seraient un ravageur "peu fréquent" des cactus; les tétranyques rouges , qui sont très petits mais peuvent se produire en grand nombre, construisant une fine toile autour d'eux et marquant mal le cactus par leur succion de sève, même s'ils ne le tuent pas ; et les thrips , qui attaquent particulièrement les fleurs. Certains de ces ravageurs sont résistants à de nombreux insecticides , bien qu'il existe des moyens de lutte biologique . Les racines de cactus peuvent être mangées par les larves de sciarides et de mouches des champignons . Les limaces et les escargots mangent aussi des cactus.

Les champignons, les bactéries et les virus attaquent les cactus, les deux premiers en particulier lorsque les plantes sont trop arrosées. La pourriture fusarienne peut pénétrer par une plaie et provoquer une pourriture accompagnée de moisissure rouge-violette. La " pourriture à Helminosporium " est causée par Bipolaris cactivora ( syn. Helminosporium cactivorum ); Les espèces de Phytophthora provoquent également une pourriture similaire chez les cactus. Les fongicides peuvent avoir une valeur limitée dans la lutte contre ces maladies. Plusieurs virus ont été trouvés chez les cactus, dont le cactus virus X . Ceux-ci semblent ne provoquer que des symptômes visibles limités, tels que des taches chlorotiques (vert pâle) et des effets de mosaïque (stries et taches de couleur plus pâle). Cependant, chez une espèce d' agave , il a été démontré que le virus du cactus X réduit la croissance, en particulier lorsque les racines sont sèches. Il n'existe aucun traitement contre les maladies virales.

Remarques

Les références

Bibliographie

  • Anderson, Edward F. (2001), La famille Cactus , Pentland, Oregon : Timber Press, ISBN 978-0-88192-498-5
  • Anderson, Miles (1999), Cactus and Succulents : Illustrated Encyclopedia , Oxford : Sebastian Kelly, ISBN 978-1-84081-253-4
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Liens externes