Campanulacées - Campanulaceae

Campanulacées
Campanule cespitosa.jpg
Campanule cespiteuse
Classement scientifique e
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Eudicots
Clade : Astérides
Ordre: Astérales
Famille: Campanulacées
Juss.
Genres

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La famille des Campanulaceae (également famille des campanules ), de l' ordre des Asterales , contient près de 2400 espèces dans 84 genres de plantes herbacées , d' arbustes , et rarement de petits arbres , souvent à sève laiteuse . Parmi eux se trouvent plusieurs plantes de jardin familières appartenant aux genres Campanula (campanule), Lobelia et Platycodon (balloonflower). Campanula rapunculus (rampion ou r. campanule) et Codonopsis lanceolata sont consommés comme légumes. Lobelia inflata (tabac indien), L. siphilitica et L. tupa (tabac du diable) et d'autres ont été utilisés comme plantes médicinales. Campanula rapunculoides (campanule rampante) peut être une mauvaise herbe nuisible, en particulier dans les jardins, tandis que Legousia spp. peut se produire dans les champs arables.

La plupart des classifications actuelles incluent la famille séparée des Lobeliaceae dans les Campanulaceae en tant que sous-famille Lobelioideae . Une troisième sous-famille, Cyphioideae, comprend le genre Cyphia , et parfois aussi les genres Cyphocarpus , Nemacladus , Parishella et Pseudonemacladus . Alternativement, les trois derniers genres sont placés dans Nemacladoideae, tandis que Cyphocarpus est placé dans sa propre sous-famille, Cyphocarpoideae.

Cette famille est presque cosmopolite , présente sur tous les continents sauf l' Antarctique . De plus, les espèces de la famille sont originaires de nombreuses îles et archipels océaniques éloignés. Hawaï est particulièrement riche, avec plus de 100 espèces endémiques. Les zones continentales à forte diversité sont l'Afrique du Sud, la Californie et le nord des Andes .

Les habitats vont des déserts extrêmes aux forêts tropicales humides et aux lacs, des tropiques au haut Arctique ( Campanula uniflora ), et des falaises marines aux habitats alpins élevés.

La description

Bien que la plupart des Campanulaceae soient des herbes vivaces (parfois grimpantes, comme chez Codonopsis ), il existe également un grand nombre d' annuelles, par exemple des espèces de Legousia . Isotoma hypocrateriformis est une succulente annuelle de l'intérieur sec de l'Australie. Il y a aussi des bisannuelles , par exemple le médium ornemental Campanula couramment cultivé ( cloches de Canterbury ). De nombreux campanuloïdes vivaces poussent dans les crevasses rocheuses, comme Musschia aurea ( Madère ) et Petromarula pinnata ( Crète ). Certains lobélioïdes poussent également sur les rochers, par exemple la succulente tige vivace particulière Brighamia rockii à Hawaï. Les espèces insulaires et tropicales montagnardes en particulier sont souvent plus ou moins ligneuses et peuvent porter les feuilles en rosette dense. Lorsque, en plus, la plante n'est pas ramifiée, le résultat peut être un port de type palmier ou fougère arborescente, comme chez les espèces du genre hawaïen Cyanea , qui comprend la plus haute des Campanulaceae, C. leptostegia (jusqu'à 14 m). Les lysipomia sont de minuscules plantes en coussin des hautes Andes, tandis que les lobélies géantes formant des rosettes (par exemple, Lobelia deckenii ) sont une composante caractéristique de la végétation de la zone alpine des volcans africains tropicaux. Dans l'Himalaya, Campanula modesta et Cyananthus microphyllus atteignent encore plus haut, établissant probablement le record d'altitude pour la famille à 4800 m. Plusieurs espèces sont associées à l'eau douce, telles que Lobelia dortmanna , un isoétidé commun dans les lacs oligotrophes de la zone boréale d'Amérique du Nord et d'Europe, et Howellia aquatilis , un élodéide poussant dans les étangs du sud-ouest de l'Amérique du Nord.

Le latex blanc est généralement abondant, mais parfois l'exsudat est clair et/ou très clairsemé, comme chez Jasione .

Les tubercules appartiennent à plusieurs genres, par exemple Cyphia .

Les feuilles sont souvent alternes , plus rarement opposées (par exemple Codonopsis ) ou verticillées ( Ostrowskia ). Ils sont simples ( Petromarula une des très rares exceptions) entiers (à plusieurs reprises divisés en spp. de Cyanea ), mais souvent avec une marge dentée. Les stipulations sont absentes.

Les inflorescences sont assez diverses, comprenant à la fois des types cymose et racémeux . A Jasione, elles sont fortement condensées et ressemblent à des capitules astéracés . Chez quelques espèces, par exemple Cyananthus lobatus , les fleurs sont solitaires.

Les fleurs sont bisexuées ( dioïques chez Dialypetalum ) et protandres . Les pétales sont soudés en une corolle à 3 à 8 lobes. Il peut être en forme de cloche ou d'étoile dans la sous-famille des Campanuloideae, tandis que tubulaire et à symétrie bilatérale dans la plupart des Lobelioideae. Le bleu de diverses nuances est la couleur de pétale la plus courante, mais le violet, le rouge, le rose, l'orange, le jaune, le blanc et le vert sont également présents. La corolle peut mesurer jusqu'à 1 mm de large et de long chez certaines espèces de Wahlenbergia . A l'autre extrême, il atteint une largeur de 15 cm à Ostrowskia .

Les étamines sont égales en nombre et alternées avec les pétales. Les anthères peuvent être fusionnées dans un tube, comme dans toutes les espèces de Lobelioideae et certains Campanuloideae (par exemple Symphyandra )

Au sein de la famille, les grains de pollen sont souvent tricolporate , moins communément triporate , tricolpaté ou pantoporate .

Le nombre de carpelles est généralement de 2, 3 ou 5 (8 chez Ostrowskia ), et correspond au nombre de lobes stigmatiques.

Le style est de diverses manières impliqué dans la "présentation" du pollen, comme dans plusieurs autres familles de l'ordre des Asterales. Chez les Lobelioideae, le pollen est, déjà au stade bourgeon, libéré dans le tube formé par les anthères . Pendant la floraison, il est poussé vers le haut par le style allongé et "présenté" aux pollinisateurs en visite au sommet du tube, un mécanisme décrit comme une pompe à pollen. Le style fait finalement saillie à travers le tube de l'anthère et devient réceptif au pollen. Chez les Campanuloideae, le pollen est plutôt entassé entre les poils sur le style, se libérant progressivement au fur et à mesure que les poils s'invaginent. Par la suite, les lobes stigmatiques se déploient et deviennent réceptifs.

Les abeilles et les oiseaux (en particulier les colibris et les lianes hawaïennes ) sont probablement les pollinisateurs les plus courants des Campanulaceae. Quelques cas confirmés et de nombreux cas probables de pollinisation par les chauves-souris sont connus, en particulier dans le genre Burmeistera . Brighamia et Hippobroma ont des fleurs pâles ou blanches avec une corolle à long tube et sont pollinisées par les sphinx . La pollinisation par les lézards a été signalée pour Musschia aurea et Nesocodon mauritianus .

L'ovaire est généralement inférieur ou, chez certaines espèces, semi-inférieur. Il est très rarement complètement supérieur (par exemple Cyananthus ). Chez Campanumoea javanica , le calice et la corolle divergent de l'ovaire à différents niveaux.

Les baies sont un type de fruit courant chez les Lobelioideae ( Burmeistera , Clermontia , Centropogon , Cyanea etc.), alors qu'elles sont rares chez les Campanuloideae ( Canarina étant l'un des rares exemples). Les capsules, avec des modes de déhiscence très variables, sont par ailleurs le type de fruit prédominant dans la famille.

Les graines sont pour la plupart petites (<2 mm) et nombreuses.

Sous-familles et genres

Campanuloideae
Lobelioideae
Cyphioideae

Dossier fossile

La première occurrence connue de pollen de Campanulaceae provient des strates de l' Oligocène . Les premiers macrofossiles de Campanulaceae datés sont des graines de †Campanula paleopyramidalis provenant de gisements du Miocène datant de 17 à 16 millions d'années dans le Nowy Sacz , Carpates , Pologne . C'est un proche parent de l'actuelle Campanula pyramidalis .

Composants chimiques

Les membres de la sous-famille Lobelioideae contiennent l'alcaloïde lobéline . Le principal glucide de stockage des Campanulaceae est l' inuline , un fructane également présent dans les Astéracées apparentées .

Littérature

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Les références

Liens externes