Poisson cavernicole - Cavefish

Phreaichthys andruzzii montrant la couleur pâle et l'absence d'yeux typiques des poissons cavernicoles. La grande tache rouge sur la tête correspond aux branchies remplies de sang, visibles à travers la couverture branchiale semi-transparente

Le poisson des cavernes ou poisson des cavernes est un terme générique désignant les poissons d'eau douce et saumâtre adaptés à la vie dans les grottes et autres habitats souterrains. Les termes associés sont les poissons souterrains, les poissons troglomorphes, les poissons troglobitiques, les poissons stygobitiques, les poissons phréatiques et les poissons hypogés .

Il existe plus de 200 espèces de poissons cavernicoles obligatoires décrites scientifiquement sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique. Bien que largement répandues en tant que groupe, de nombreuses espèces de poissons cavernicoles ont des aires de répartition très réduites et sont sérieusement menacées . Les poissons cavernicoles appartiennent à un large éventail de familles et ne forment pas un groupe monophylétique . Les adaptations typiques trouvées chez les poissons cavernicoles sont des yeux et une pigmentation réduits .

Adaptations

Typique des poissons cavernicoles , Typhleotris madagascariensis se nourrit de manière opportuniste de divers invertébrés.

De nombreux poissons de surface peuvent pénétrer dans les grottes à l'occasion , mais les poissons des cavernes obligatoires (poissons qui nécessitent des habitats souterrains) sont des extrêmophiles avec un certain nombre d'adaptations inhabituelles connues sous le nom de troglomorphisme . Chez certaines espèces, notamment le tétra mexicain , le molly à nageoires courtes , le garra d'Oman , l' Indoreonectes evezardi et quelques poissons - chats , il existe à la fois des formes "normales" de surface et de poisson des cavernes .

De nombreuses adaptations observées chez les poissons cavernicoles visent à survivre dans un habitat avec peu de nourriture. Vivre dans l'obscurité, la pigmentation et les yeux sont inutiles, ou un réel inconvénient en raison de leurs besoins énergétiques, et donc généralement réduits chez les poissons cavernicoles. D'autres exemples d'adaptations sont des palmes plus grandes pour une nage plus économe en énergie, et une perte d' écailles et de vessie natatoire . La perte peut être complète ou seulement partielle, entraînant par exemple des yeux petits ou incomplets (mais toujours existants), et les yeux peuvent être présents dans les premiers stades de la vie mais dégénérés au stade adulte. Dans certains cas, les poissons cavernicoles « aveugles » peuvent toujours être capables de voir : les tétras mexicains juvéniles de la forme des grottes sont capables de détecter la lumière via certaines cellules de la glande pinéale ( œil pinéal ), et les barbes aveugles du Congo sont photophobes , bien qu'elles n'aient que des rétines. et les nerfs optiques qui sont rudimentaires et situés profondément à l'intérieur de la tête, et complètement dépourvus de lentille . Dans les cas les plus extrêmes, le manque de lumière a modifié le rythme circadien (horloge interne de 24 heures) du poisson cavernicole. Chez le tétra mexicain de la forme cavernicole et chez Phreatichthys andruzzii, le rythme circadien dure respectivement 30 heures et 47 heures. Cela peut les aider à économiser de l'énergie. Sans la vue, d'autres sens sont utilisés et ceux-ci peuvent être améliorés. Les exemples incluent la ligne latérale pour détecter les vibrations, l'aspiration buccale pour détecter les obstacles à proximité (comparable à l' écholocation ) et la chimioréception (via l'odorat et les papilles gustatives ). Bien qu'il existe des poissons cavernicoles dans des groupes connus pour avoir une électroréception (poisson-chat et poisson -couteau sud-américain ), il n'y a aucune preuve publiée que cela soit amélioré chez les habitants des cavernes. Le niveau d'adaptations spécialisées d'un poisson des cavernes est généralement considéré comme directement corrélé à la durée pendant laquelle il a été restreint à l'habitat souterrain : les espèces récemment arrivées montrent peu d'adaptations et les espèces avec le plus grand nombre d'adaptations sont probablement celles qui ont été restreinte à l'habitat le plus longtemps.

Certaines espèces de poissons qui vivent enfouies dans le fond des eaux souterraines, vivent au fond de la mer ou vivent dans des rivières profondes ont des adaptations similaires aux poissons des cavernes, notamment des yeux et une pigmentation réduits.

Le cavernicoles d'escalade de cascade a plusieurs adaptions qui lui permettent de monter et « marcher » dans un tétrapode -comme la mode

Les poissons cavernicoles sont assez petits, la plupart des espèces mesurant entre 2 et 13 cm (0,8 à 5,1 pouces) de longueur standard et environ une douzaine d'espèces atteignant 20 à 23 cm (8 à 9 pouces ). Seules trois espèces grandissent; deux minces anguilles des marais d' Ophisternon mesurant jusqu'à 32 à 36 cm (13 à 14 po) de longueur standard et une espèce de mahseer non décrite beaucoup plus robuste à 43 cm (17 po). Les ressources alimentaires très limitées dans l'habitat empêchent probablement les plus grandes espèces de poissons cavernicoles d'exister et signifient également que les poissons cavernicoles en général sont des mangeurs opportunistes, prenant tout ce qui est disponible. Dans leur habitat, les poissons cavernicoles sont souvent les principaux prédateurs , se nourrissant d'invertébrés plus petits vivant dans les cavernes, ou sont des détritivores sans ennemis. Les poissons cavernicoles ont généralement de faibles taux métaboliques et peuvent survivre à de longues périodes de famine. Un Phreatobius cisternarum captif ne s'est pas nourri pendant un an, mais est resté en bon état. La forme troglodytique du tétra mexicain peut accumuler des réserves de graisse inhabituellement importantes en « mangeant excessivement » pendant les périodes où la nourriture est disponible, ce qui (avec son faible taux métabolique) lui permet ensuite de survivre sans nourriture pendant des mois, beaucoup plus longtemps que la surface. forme de l'espèce.

Dans l'habitat sombre, certains types d' affichages sont réduits chez les poissons cavernicoles, mais dans d'autres cas, ils sont devenus plus forts, passant d'affichages visant à être vus à des affichages visant à être ressentis par le mouvement de l'eau. Par exemple, pendant la parade nuptiale de la forme caverneuse du tétra mexicain, le couple produit des turbulences par des mouvements exagérés des branchies et de la bouche, leur permettant de se détecter. En général, les poissons cavernicoles ont une croissance lente et des reproducteurs lents. Les comportements de reproduction chez les poissons cavernicoles varient considérablement, et il existe à la fois des espèces pondeuses et des espèces ovovipares qui donnent naissance à des jeunes vivants. Unique parmi les poissons, le genre Amblyopsis couve ses œufs dans les chambres branchiales (un peu comme les incubateurs buccaux ).

Habitat

La brotule aveugle du Mexique et d'autres brotules troglodytes font partie des rares espèces qui vivent dans les habitats anchialins

Bien que de nombreuses espèces de poissons cavernicoles soient limitées aux lacs souterrains , aux bassins ou aux rivières dans de véritables grottes, certaines se trouvent dans les aquifères et ne peuvent être détectées par l'homme que lorsque des puits artificiels sont creusés dans cette couche. La plupart vivent dans des zones à courant d'eau faible (essentiellement statique) ou modéré, mais il existe également des espèces dans des endroits à très fort courant, comme le poisson des cavernes grimpant en cascade . Les eaux souterraines sont souvent des environnements très stables avec des variations limitées de température (généralement près de la moyenne annuelle de la région environnante), des niveaux de nutriments et d'autres facteurs. Les composés organiques ne se produisent généralement qu'à de faibles niveaux et dépendent de sources extérieures, telles que l'eau contenue dans l'habitat souterrain de l'extérieur, les animaux aériens qui se frayent un chemin dans les grottes (délibérément ou par erreur) et le guano des chauves - souris qui se perchent dans les grottes. Les poissons cavernicoles sont principalement limités à l'eau douce. Quelques espèces, notamment les cavernicoles vivipares donzelles , luciogobius gobies, Milyeringa gobies dormantes et la grotte aveugle anguille, vivent dans anchialines grottes et plusieurs de ces différents tolèrent salinités .

Gamme et diversité

Les plus de 200 espèces obligatoires de poissons cavernicoles décrites scientifiquement se trouvent sur la plupart des continents, mais il existe de fortes tendances géographiques et la richesse en espèces varie. La grande majorité des espèces se trouvent dans les régions tropicales ou subtropicales . Les poissons cavernicoles sont fortement liés aux régions karstiques , qui se traduisent généralement par des dolines souterraines et des rivières souterraines.

Avec plus de 120 espèces décrites, la plus grande diversité se trouve de loin en Asie, suivie par plus de 30 espèces en Amérique du Sud et environ 30 espèces en Amérique du Nord. En revanche, seules 9 espèces sont connues en Afrique, 5 en Océanie et 1 en Europe. Au niveau des pays, la Chine a la plus grande diversité avec plus de 80 espèces, suivie du Brésil avec plus de 20 espèces. L'Inde, le Mexique, la Thaïlande et les États-Unis d'Amérique comptent chacun 9 à 14 espèces. Aucun autre pays ne compte plus de 5 espèces de poissons cavernicoles.

Le poisson cavernicole Hoosier de l' Indiana aux États-Unis n'a été décrit qu'en 2014

Étant sous terre, de nombreux endroits où les poissons cavernicoles peuvent vivre n'ont pas été soigneusement étudiés . De nouvelles espèces de poissons cavernicoles sont décrites avec une certaine régularité et des espèces non décrites sont connues. En conséquence, le nombre d'espèces connues de poissons cavernicoles a augmenté rapidement au cours des dernières décennies. Au début des années 1990, seules 50 espèces environ étaient connues, en 2010, environ 170 espèces étaient connues, et en 2015, ce nombre avait dépassé les 200 espèces. Il a été estimé que le nombre final pourrait être d'environ 250 espèces de poissons cavernicoles obligatoires. Par exemple, le premier poisson cavernicole d'Europe, une loche de pierre de Barbatula , n'a été découvert qu'en 2015 dans le sud de l'Allemagne , et le grand poisson cavernicole connu, un mahseer, n'a été définitivement confirmé qu'en 2019, bien qu'il soit assez nombreux dans la grotte où il se trouve dans Meghalaya , Inde. A l'inverse, leur apparence inhabituelle signifie que certains poissons cavernicoles ont déjà attiré l'attention dans l'Antiquité. La plus ancienne description connue d'un poisson cavernicole obligatoire, impliquant Sinocyclocheilus hyalinus , a près de 500 ans.

Cavernicoles OBLIGER sont connus d'un large éventail de familles: Characidae (characidés), Balitoridae (loches hillstream), Cobitidae (true loches), cyprinidés (carpes et alliés), nemacheilidae (loches en pierre), amblycipitidae (torrent catfishes), Astroblepidae (nu ventouse col catfishes), Callichthyidae (blindés poissons - chats), Clariidae (airbreathing catfishes), Heptapteridae (heptapterid catfishes), Ictaluridae (les catfishes ictalurid), Kryptoglanidae (poisson-chat kryptoglanid), Loricariidae (les catfishes loricariid), Phreatobiidae (les catfishes de phreatobiid), Trichomycteridae ( poissons-chats crayons), Sternopygidae (poissons-couteaux de verre), Amblyopsidae (poissons cavernicoles américains), Bythitidae (brotulas), Poeciliidae (porteurs vivants), Synbranchidae (anguilles des marais), Cottidés (vrais chabots), Butidae (gobies butides), Eleotridae (gobies dormeurs) ), Milyeringidae (gobies des cavernes aveugles), Gobiidae (gobies) et Channidae (têtes de serpent). Beaucoup de ces familles ne sont que très lointainement apparentées et ne forment pas un groupe monophylétique , ce qui montre que des adaptations à une vie dans des grottes se sont produites de nombreuses fois chez les poissons. En tant que tels, leurs adaptations similaires sont des exemples d' évolution convergente et le terme descriptif « poisson-cave » est un exemple de taxonomie populaire plutôt que de taxonomie scientifique . À proprement parler, certains Cyprinodontidae (poissons chiots) sont également connus dans les grottes de gouffre, notamment le poisson chiot de Devils Hole , mais il leur manque les adaptations (par exemple, yeux et pigmentation réduits) généralement associés aux poissons cavernicoles. De plus, les espèces de quelques familles telles que les Chaudhuriidae (anguille de terre), les Glanapteryginae et les Sarcoglanidinae vivent enfouies dans le fond des eaux aériennes et peuvent présenter des adaptations similaires aux poissons traditionnels vivant sous terre (troglobitiques). Il a été avancé que ces espèces devraient être reconnues comme faisant partie du groupe des poissons troglobitiques.

Espèce

En 2019, les espèces de poissons vivant sous terre suivantes présentant divers niveaux de troglomorphisme (allant de la perte complète des yeux et des pigments à une réduction seulement partielle de l'un d'entre eux) sont connues. Phreatobius sanguijuela et Prietella phreatophila , les seules espèces à populations souterraines dans plus d'un pays, sont répertoriées deux fois. Sont exclues du tableau les espèces qui vivent enfouies dans le fond des eaux souterraines (même si elles présentent des caractéristiques de type troglomorphe) et les espèces non décrites .

Préservation

La forme caverneuse du tétra mexicain est facilement élevée en captivité et le seul poisson cavernicole largement disponible pour les aquariophiles

Bien que les poissons cavernicoles en tant que groupe se trouvent dans de grandes parties du monde, de nombreuses espèces de poissons cavernicoles ont des aires de répartition minuscules (souvent limitées à une seule grotte ou système de grottes) et sont sérieusement menacées . En 1996, plus de 50 espèces ont été reconnues menacées par l' UICN et beaucoup, dont plusieurs rares, n'ont pas été consultées du tout. Par exemple, le poisson des cavernes de l' Alabama, en danger critique d'extinction, ne se trouve que dans la grotte de Key et la population entière a été estimée à moins de 100 individus, tandis que le poisson-chat des cavernes doré, en danger critique d'extinction, ne se trouve que dans la grotte d'Aigamas en Namibie et a une population estimée à moins de 400 individus. Le poisson cavernicole Haditha d'Irak et le dormeur cavernicole d'Oaxaca du Mexique sont peut-être déjà éteints , car des enquêtes récentes n'ont pas réussi à les trouver. Dans d'autres cas, comme le characide aveugle du Brésil qui n'a pas été enregistré par les ichtyologues de 1962 à 2004, l'apparente "rareté" était probablement due à un manque d'enquêtes sur son aire de répartition et son habitat, car les habitants le considéraient comme relativement commun jusqu'au début des années 1990. (plus récemment, cette espèce semble avoir vraiment décliné de manière significative). Vivant dans des environnements très stables, les poissons cavernicoles sont probablement plus vulnérables aux changements dans l'eau (par exemple, la température ou l' oxygène ) que les poissons des habitats aériens qui subissent naturellement de plus grandes variations. Les principales menaces pour les poissons cavernicoles sont généralement les changements du niveau de l'eau (principalement à cause de l'extraction d'eau ou de la sécheresse ), la dégradation de l'habitat et la pollution, mais dans certains cas, les espèces introduites et la collecte pour le commerce des aquariums présentent également une menace. Les poissons cavernicoles montrent souvent peu de peur des humains et peuvent parfois être capturés à mains nues. La plupart des poissons cavernicoles manquent de prédateurs naturels, bien que les poissons cavernicoles plus gros puissent se nourrir d'individus plus petits, et des écrevisses , des crabes , des punaises d'eau géantes et des araignées vivant dans les cavernes ont été enregistrés se nourrissant de quelques espèces de poissons cavernicoles.

Des grottes dans certaines parties du monde ont été protégées, ce qui peut protéger le poisson des cavernes. Dans quelques cas tels que le poisson cavernicole aveugle d' Oman (Oman garra), les zoos ont lancé des programmes d'élevage à titre de sauvegarde. Contrairement aux espèces plus rares, la forme caverneuse du tétra mexicain est facilement élevée en captivité et largement disponible pour les aquariophiles . C'est l'espèce de poisson cavernicole la plus étudiée et probablement aussi l'organisme cavernicole le plus étudié dans l'ensemble. En 2006, seules six autres espèces de poissons cavernicoles ont été élevées en captivité, généralement par des scientifiques.

Voir également

Les références