Jonction cellulaire - Cell junction

Les jonctions cellulaires (ou ponts intercellulaires ) sont une classe de structures cellulaires constituées de complexes multiprotéiques qui assurent le contact ou l'adhésion entre des cellules voisines ou entre une cellule et la matrice extracellulaire chez l'animal. Ils maintiennent également la barrière paracellulaire de l' épithélium et contrôlent le transport paracellulaire . Les jonctions cellulaires sont particulièrement abondantes dans les tissus épithéliaux. Combinées aux molécules d'adhésion cellulaire et à la matrice extracellulaire , les jonctions cellulaires aident à maintenir les cellules animales ensemble.

Les jonctions cellulaires sont également particulièrement importantes pour permettre la communication entre les cellules voisines via des complexes protéiques spécialisés appelés jonctions communicantes (gap) . Les jonctions cellulaires sont également importantes pour réduire le stress exercé sur les cellules.

Chez les plantes, des canaux de communication similaires sont appelés plasmodesmes et chez les champignons, ils sont appelés pores septaux .

Les types

Quelques exemples de jonctions cellulaires

Chez les vertébrés , il existe trois grands types de jonctions cellulaires :

• Jonctions adhérentes , desmosomes et hémidesmosomes (jonctions d'ancrage)
• Jonctions interstitiels (jonction communicante)
• Jonctions serrées (jonctions d'occlusion)

Les invertébrés ont plusieurs autres types de jonctions spécifiques, par exemple des jonctions cloisonnées ou la jonction apicale de C. elegans .

Dans les plantes multicellulaires , les fonctions structurelles des jonctions cellulaires sont plutôt assurées par les parois cellulaires . Les analogues des jonctions cellulaires communicatives des plantes sont appelés plasmodesmes .

Jonctions d'ancrage

Les cellules dans les tissus et les organes doivent être ancrées les unes aux autres et attachées aux composants de la matrice extracellulaire . Les cellules ont développé plusieurs types de complexes jonctionnels pour remplir ces fonctions, et dans chaque cas, les protéines d'ancrage s'étendent à travers la membrane plasmique pour lier les protéines du cytosquelette d'une cellule aux protéines du cytosquelette des cellules voisines ainsi qu'aux protéines de la matrice extracellulaire.

Trois types de jonctions d'ancrage sont observés, et diffèrent les uns des autres dans l'ancrage protéique du cytosquelette ainsi que dans la protéine de liaison transmembranaire qui s'étend à travers la membrane :

Les jonctions de type ancrage non seulement maintiennent les cellules ensemble, mais fournissent aux tissus une cohésion structurelle. Ces jonctions sont plus abondantes dans les tissus soumis à un stress mécanique constant tels que la peau et le cœur.

Desmosomes

Cette image montre une jonction desmosome entre les cellules de la couche épidermique de la peau.

Les desmosomes, également appelés macules adhérentes, peuvent être visualisés sous forme de rivets à travers la membrane plasmique des cellules adjacentes. Des filaments intermédiaires composés de kératine ou de desmine sont attachés à des protéines d'attachement associées à la membrane qui forment une plaque dense sur la face cytoplasmique de la membrane. Les molécules de cadhérine forment l'ancre réelle en se fixant à la plaque cytoplasmique, s'étendant à travers la membrane et se liant fortement aux cadhérines venant à travers la membrane de la cellule adjacente.

Hémidesmosomes

Les hémidesmosomes forment des liens semblables à des rivets entre le cytosquelette et les composants de la matrice extracellulaire tels que les lames basales qui sous-tendent l'épithélium. Comme les desmosomes, ils se lient à des filaments intermédiaires dans le cytoplasme, mais contrairement aux desmosomes, leurs ancres transmembranaires sont des intégrines plutôt que des cadhérines.

Adhère aux jonctions

Les jonctions adhérentes partagent la caractéristique d' ancrer les cellules à travers leurs filaments d' actine cytoplasmique . À l'instar des desmosomes et des hémidesmosomes, leurs ancrages transmembranaires sont composés de cadhérines dans celles qui s'ancrent aux autres cellules et d'intégrines dans celles qui s'ancrent dans la matrice extracellulaire. Il existe une diversité morphologique considérable parmi les jonctions adhérentes. Ceux qui lient les cellules les unes aux autres sont considérés comme des stries ou des taches isolées, ou comme des bandes qui encerclent complètement la cellule. Le type de bande de jonctions adhérentes est associé à des faisceaux de filaments d'actine qui entourent également la cellule juste en dessous de la membrane plasmique. Les jonctions adhérentes en forme de taches aident les cellules à adhérer à la matrice extracellulaire à la fois in vivo et in vitro où elles sont appelées adhérences focales . Les filaments d'actine du cytosquelette qui se lient aux jonctions adhérentes sont des protéines contractiles et en plus de fournir une fonction d'ancrage, on pense que les jonctions adhérentes participent au repliement et à la flexion des feuilles de cellules épithéliales. Considérer les bandes de filaments d'actine comme étant similaires aux « cordons de serrage » permet d'imaginer comment la contraction des bandes au sein d'un groupe de cellules déformerait la feuille en motifs intéressants

Jonctions communicantes (gap)

Des jonctions communicantes, ou des jonctions permettent la communication chimique directe entre le cytoplasme cellulaire adjacent par diffusion sans contact avec le fluide extracellulaire. Ceci est possible grâce à six protéines connexines qui interagissent pour former un cylindre avec un pore au centre appelé connexon . Les complexes de connexons s'étendent à travers la membrane cellulaire et lorsque deux connexons cellulaires adjacents interagissent, ils forment un canal de jonction lacunaire complet. Les pores des connexons varient en taille, en polarité et peuvent donc être spécifiques en fonction des protéines de connexine qui constituent chaque connexon individuel. Bien qu'il y ait des variations dans les canaux de jonction lacunaire, leur structure reste relativement standard et cette interaction assure une communication efficace sans la fuite de molécules ou d'ions vers le fluide extracellulaire.

Les jonctions lacunaires jouent un rôle vital dans le corps humain, y compris leur rôle dans la contractile uniforme du muscle cardiaque . Ils sont également pertinents dans les transferts de signaux dans le cerveau , et leur absence montre une diminution de la densité cellulaire dans le cerveau. Les cellules rétiniennes et cutanées dépendent également des jonctions lacunaires dans la différenciation et la prolifération cellulaires.

Jonctions serrées

Trouvées dans les épithéliums des vertébrés , les jonctions serrées agissent comme des barrières qui régulent le mouvement de l'eau et des solutés entre les couches épithéliales. Les jonctions serrées sont classées comme une barrière paracellulaire définie comme n'ayant pas de discrimination directionnelle ; cependant, le mouvement du soluté dépend largement de la taille et de la charge. Il existe des preuves suggérant que les structures dans lesquelles les solutés passent sont un peu comme des pores.

Le pH physiologique joue un rôle dans la sélectivité des solutés passant par les jonctions serrées, la plupart des jonctions serrées étant légèrement sélectives pour les cations. Les jonctions serrées présentes dans différents types d'épithéliums sont sélectives pour les solutés de taille, de charge et de polarité différentes.

Protéines

Il y a eu environ 40 protéines identifiées comme étant impliquées dans les jonctions serrées. Ces protéines peuvent être classées en quatre grandes catégories ; protéines d'échafaudage, protéines de signalisation, protéines de régulation et protéines transmembranaires .

Les rôles

• Protéines d'échafaudage - organisent les protéines transmembranaires, couplent les protéines transmembranaires à d'autres protéines cytoplasmiques ainsi qu'aux filaments d'actine.
• Protéines de signalisation - impliquées dans l'assemblage des jonctions, la régulation des barrières et la transcription des gènes.
• Protéines régulatrices – régulent le ciblage des vésicules membranaires.
• Protéines transmembranaires - y compris la molécule d'adhésion jonctionnelle , l' occludine et la claudine .

On pense que la claudine est la molécule protéique responsable de la perméabilité sélective entre les couches épithéliales.

Une image tridimensionnelle n'a pas encore été obtenue et, en tant que telle, des informations spécifiques sur la fonction des jonctions serrées doivent encore être déterminées.

Jonctions tricellulaires

Les jonctions tricellulaires scellent les épithéliums aux coins de trois cellules. En raison de la géométrie des sommets à trois cellules, le scellement des cellules au niveau de ces sites nécessite une organisation jonctionnelle spécifique, différente de celles des jonctions bicellulaires. Chez les vertébrés, les composants des jonctions tricellulaires sont la tricelluline et les récepteurs des lipoprotéines stimulés par la lipolyse. Chez les invertébrés, les composants sont la gliotactine et l'anaconda.

La caricature des cellules épithéliales reliées par des jonctions tricellulaires dans les régions où trois cellules se rencontrent.

Les jonctions tricellulaires sont également impliquées dans la régulation de l'organisation du cytosquelette et des divisions cellulaires. En particulier, ils assurent que les cellules se divisent selon la règle de Hertwig . Dans certains épithéliums de Drosophila, au cours des divisions cellulaires, les jonctions tricellulaires établissent un contact physique avec l' appareil à fuseau à travers les microtubules astraux. Les jonctions tricellulaires exercent une force de traction sur l'appareil à fuseau et servent d'indices géométriques pour déterminer l'orientation des divisions cellulaires.

Molécules de jonction cellulaire

Les molécules responsables de la création des jonctions cellulaires comprennent diverses molécules d'adhésion cellulaire . Il en existe quatre types principaux : les sélectines , les cadhérines , les intégrines et la superfamille des immunoglobulines .

Les sélectines sont des molécules d'adhésion cellulaire qui jouent un rôle important dans l'initiation des processus inflammatoires. La capacité fonctionnelle de la sélectine est limitée aux collaborations de leucocytes avec l'endothélium vasculaire. Il existe trois types de sélectines trouvées chez l'homme; L-sélectine, P-sélectine et E-sélectine. La L-sélectine s'occupe des lymphocytes, des monocytes et des neutrophiles, la P-sélectine s'occupe des plaquettes et de l'endothélium et la E-sélectine s'occupe uniquement de l'endothélium. Ils ont des régions extracellulaires constituées d'un domaine de lectine amino-terminal, attaché à un ligand glucidique, un domaine de type facteur de croissance et de courtes unités répétées (cercles numérotés) qui correspondent aux domaines de protéines de liaison complémentaires.

Les cadhérines sont des molécules d'adhésion dépendantes du calcium. Les cadhérines sont extrêmement importantes dans le processus de morphogenèse – développement fœtal . Avec un complexe alpha-bêta caténine , la cadhérine peut se lier aux microfilaments du cytosquelette de la cellule. Cela permet une adhésion cellule-cellule homophile. Le complexe lié β-caténine - α-caténine aux jonctions adhérentes permet la formation d'un lien dynamique avec le cytosquelette d'actine.

Les intégrines agissent comme des récepteurs d'adhésion, transportant des signaux à travers la membrane plasmique dans plusieurs directions. Ces molécules sont une partie inestimable de la communication cellulaire, car un seul ligand peut être utilisé pour de nombreuses intégrines. Malheureusement, ces molécules ont encore un long chemin à parcourir dans les voies de la recherche.

La superfamille des immunoglobulines est un groupe de protéines indépendantes du calcium capables d'adhésion homophile et hétérophile. L'adhésion homophile implique les domaines de type immunoglobuline sur la surface cellulaire se liant aux domaines de type immunoglobuline sur la surface d'une cellule opposée, tandis que l'adhésion hétérophile fait référence à la liaison des domaines de type immunoglobuline aux intégrines et aux glucides.

L'adhésion cellulaire est une composante vitale du corps. La perte de cette adhérence affecte la structure cellulaire, le fonctionnement cellulaire et la communication avec les autres cellules et la matrice extracellulaire et peut entraîner de graves problèmes de santé et des maladies.

Les références

3. Tiré de CCH(2010)

Liens externes

• Albert, Bruce ; Johnson, Alexandre ; Lewis, Julien ; Raff, Martin ; Roberts, Keith ; Walter, Pierre (2002). "Les jonctions cellulaires" . Biologie moléculaire de la cellule (4e éd.). New York : Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
• Intercellular+Junctions à la National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH) des États-Unis
• Cell-Matrix+Junctions à la National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH) des États-Unis