Ceratitis capitata -Ceratitis capitata

Ceratitis capitata
Classement scientifique
Royaume:	Animalia
Phylum:	Arthropodes
Classer:	Insecte
Commander:	Diptères
Famille:	Tephritidae
Genre:	Cératite
Espèce:	C. capitata
Nom binomial
Ceratitis capitata ( Wiedemann , 1824)

Ceratitis capitata , communément appelée mouche méditerranéenne des fruits ou mouche méditerranéenne , est un ravageur des fruits jaune et brun originaire d' Afrique subsaharienne . C. capitata n'a pas de proche parent dans l'hémisphère occidental et est considéré comme l'un des ravageurs des fruits les plus destructeursau monde. Il y a eu des infestations occasionnelles de mouches méditerranéennes dans les États de Californie , de Floride et du Texas qui ont nécessité des efforts d'éradication importants pour empêcher la mouche de s'établir aux États-Unis.

C. capitata est l'espèce de mouche des fruits la plus importante sur le plan économique en raison de sa capacité à survivre dans des climats plus froids avec plus de succès que la plupart des autres espèces de mouches, et sa capacité à habiter plus de 200 fruits et légumes tropicaux auxquels elle provoque une destruction et une dégradation graves. Les pratiques utilisées pour éradiquer la mouche méditerranéenne après son introduction dans un nouvel environnement peuvent être extrêmement difficiles et coûteuses, mais l'infestation de C. capitata entraînera une baisse des rendements des cultures et des processus de tri coûteux pour les fruits et légumes frais.

Description physique

Œuf

Les œufs de C. capitata se caractérisent par leur forme incurvée, leur couleur blanche brillante et leurs traits lisses. Chaque œuf mesure environ 1 mm de long. Comme on le voit chez d'autres mouches des fruits, l'œuf possède une région micropylaire avec une forme tubulaire claire. 

Larves

Les larves de C. capitata ont été décrites comme ayant une forme larvaire commune de mouche des fruits qui est cylindrique avec une extrémité antérieure étroite et une queue caudale aplatie . À la fin du troisième et dernier stade de la mouche méditerranéenne, les larves mesurent entre 7 et 9 mm et environ 8 zones fusiformes .

Adulte

Les mouches adultes mesurent généralement de 3 à 5 mm de long. Il existe de nombreuses caractéristiques visuelles définissant les caractéristiques corporelles de C. capitata . Le thorax est blanc crème à jaune avec un motif caractéristique de taches noires, et l' abdomen est teinté de brun avec de fines soies noires situées sur la surface dorsale et deux bandes claires sur la moitié basale. Les ailes de la mouche méditerranéenne contiennent une bande au milieu de l'aile avec des stries sombres et des taches au milieu des cellules de l'aile.

Dans une étude réalisée par Siomava et al., les chercheurs ont utilisé la morphométrie géométrique pour analyser la forme des ailes de trois espèces de mouches différentes, dont C. capitata . Grâce à leurs découvertes, les chercheurs ont montré que la mouche méditerranéenne présente un important dimorphisme sexuel de la forme (SShD) entre les parties proximale et distale de l'aile. Cette différence peut être utilisée pour distinguer les deux sexes puisque les ailes des mâles ont tendance à être plus larges et plus courtes que celles des femelles. Cette différence anatomique est importante car cela permet aux mâles de déplacer plus d'air et de créer un effet de « bourdonnement » plus audible lors de l'attraction du partenaire.

Distribution

La carte de répartition géographique de C. capitata (mise à jour en décembre 2013).

La carte ci-dessus fournit des informations sur la répartition de la mouche méditerranéenne des fruits, C. capitata , dans le monde. Les informations sont principalement basées sur les rapports nationaux disponibles de surveillance de la mouche méditerranéenne des fruits. Par conséquent, la carte affiche des évaluations de la présence de ce ravageur au niveau national et dans certains cas au niveau sous-national. D'après cette carte, C. capitata est présent dans toute l' Afrique , l'Amérique du Sud et centrale , le Moyen-Orient et l'Europe du Sud . Il a été confirmé qu'il est absent d'une grande partie de l'Amérique du Nord , du sous-continent indien , de certaines parties de l'Amérique du Sud et de la majeure partie de l' Australie . Le changement climatique pourrait avoir un rôle dans la modification de la répartition et de l'abondance de C. capitata .

t

ré

Le cycle de vie de C. capitata est quatre et son abondance sont les stades œuf, larve, pupe et adulte. Les femmes de mouches pondent leurs oeufs dans des groupes d'environ 10 à 14 œufs et les déposer juste sous la surface de la peau de leur fruit hôte.  Une fois que les œufs sont déposés sous la peau, ils éclosent en quelques jours seulement, émergeant sous forme d'asticots ou de larves.  Les mouches C. capitata sont connues pour se disperser jusqu'à des distances de 12 milles à la recherche de fruits hôtes. Dans les cas où les fruits hôtes sont abondants à leur emplacement actuel, ils ne se disperseront pas au-delà de 300 à 700 pieds.

Effets de la température

Les mouches méditerranéennes peuvent compléter leur cycle de vie en 21 jours dans des conditions optimales. À des températures plus fraîches, le cycle de vie de la mouche méditerranéenne peut prendre jusqu'à 100 jours. À des températures inférieures à 50 °F (10 °C), le développement de la mouche cesse. La ponte chez les femelles cesse de se produire à des températures inférieures à 60 °F (15,5 °C).

Durée de vie

La durée de vie de C. capitata est assez courte car la moitié de la plupart des populations meurent en moins de 60 jours. Cependant, des conditions fraîches et une bonne subsistance peuvent permettre à certaines mouches de vivre 6 mois ou jusqu'à un an. Dans des conditions de laboratoire, sous des régimes contrôlés de sucre et de protéines, l'espérance de vie des femelles est généralement plus longue que celle des mâles de 1,5 jour. En moyenne, la durée de vie des mouches en captivité est supérieure de 10 jours à celle des mouches sauvages.

La durée de vie de certaines espèces est également affectée par les périodes de privation de nourriture, qui est un facteur clé du succès des invasions, de l'adaptation et de la biodiversité. La résistance à la famine est un trait plastique qui varie en raison de la relation entre les facteurs environnementaux et génétiques. Des études récentes sur la résistance à la famine (RS) de C. capitata ont montré que la RS diminue avec l'âge et que les schémas spécifiques à l'âge sont façonnés en fonction du régime alimentaire des adultes et des larves. De plus, les femelles présentaient un SR plus élevé que les mâles, et la plus grande influence sur le SR chez C. capitata était due à l'âge et au régime alimentaire des adultes, suivis du sexe et du régime larvaire.

Ressources alimentaires

Parmi les espèces de mouches des fruits, C. capitata possède la plus grande variété de fruits-hôtes, comprenant plus de 200 types différents de fruits et légumes. Ces fruits comprennent, sans s'y limiter , l' akee , la pomme étoilée , les oranges , le pamplemousse , la goyave , la mangue , la prune et les poires . C. capitata au stade adulte et larvaire se nourrit de différentes manières.

Larve

Parce que la nutrition est un déterminant crucial de la taille et du développement des adultes, les larves préfèrent manger des fruits hôtes charnus. Des concentrations plus élevées de glucose et de saccharose stimulent le développement et le pourcentage de larves émergentes par rapport aux régimes riches en amidon et en maltose.

En manipulant les régimes larvaires en relation avec la levure de bière et le saccharose, les chercheurs ont pu montrer que la variation des niveaux de levure et de saccharose dans l'alimentation modifie la proportion de protéines par rapport aux glucides, ce qui affecte la capacité des larves en nymphose à accumuler des réserves lipidiques. Les régimes avec des rapports protéines/glucides élevés ont produit des larves avec des teneurs élevées en protéines et en lipides. Inversement, les régimes avec un faible rapport protéines/glucides ont conduit à des larves en nymphose ayant des charges de lipides relativement réduites. La condition parentale peut affecter les réponses des larves à l'environnement alimentaire immédiat par un processus connu sous le nom d' effets maternels .

nymphe

Les recherches sur la corrélation entre la variété d'agrumes, la partie du fruit et le stade de C. capitata ont révélé des effets importants sur les performances larvaires, des effets plus faibles sur les pupes et aucun effet sur les œufs. Le taux de survie le plus élevé s'est avéré être sur les oranges amères; cependant, le temps de développement le plus court et les pupes les plus lourdes ont été obtenus à partir de cultivars d'orange. En bref, les propriétés chimiques de la pulpe telles que l'acidité et la teneur en solides solubles ont eu peu d'effet sur la survie des larves et des pupes, mais des effets plus importants sur le poids de la pupe.

Adulte

Les adultes ont tendance à tirer leur apport en glucides des fruits mûrs et en protéines des fruits en décomposition ou des restes d'excréments d'oiseaux. Alors que les larves préfèrent le milieu du fruit, les adultes préfèrent la portion de fruit qui contient plus de valeur nutritive que la chair. Leurs préférences alimentaires ont été prouvées par des études dans lesquelles les mouches méditerranéennes placées au sommet des oranges et des papayes se déplaçaient systématiquement plus bas vers les parties denses en nutriments, tandis que les mouches placées près du fond restaient à leur emplacement de départ. Les mouches adultes se nourrissent généralement en milieu de matinée ou en fin d'après-midi.

En ce qui concerne le succès de reproduction des mâles C. capitata, les mâles nourris avec un régime sans protéine ont copulé à un taux significativement inférieur à celui des mâles nourris avec des protéines. En bref, le régime alimentaire des mâles est un facteur important dans le succès de l'accouplement du mâle C. capitata tel que dicté par la réceptivité des femelles à d'autres copulations.

Il a été montré que les adultes de C. capitata hébergent des bactéries diazotrophes de la famille des entérobactéries dans leur intestin. Ces symbiotes fixent activement l' azote par l'enzyme nitrogénase, ce qui peut atténuer la limitation de l'azote et peut donc être bénéfique pour l'hôte.

Comportement d'accouplement

Aperçu général

Des observations sur le terrain menées dans diverses localités des îles Hawaï , en particulier à Kula, Maui et à Kona, Hawaï, ont montré aux chercheurs une nette distinction dans le comportement d'accouplement de C. capitata . Le rituel d'accouplement chez cette espèce de mouche peut être séparé en deux phases de base : (1) le comportement du lek et (2) la parade nuptiale.

Mâles

Dans le comportement de lek, les mâles commencent par acquérir un territoire et se joignent les uns aux autres pour une position optimale. Les leks sont toujours situés dans des positions qui optimisent la quantité de lumière solaire pénétrant les feuilles. L'accouplement chez la mouche C. capitata commence généralement avec des mâles postés au bas de la surface des feuilles en fin de matinée ou en début d'après-midi. Une fois que les mâles sont postés à ces endroits, ils commencent le processus d'accouplement en formant des leks et en libérant des phéromones sexuelles pour attirer les femelles vierges. En cas de succès, l'accouplement aura lieu pendant cette période. Un autre endroit important pour la copulation est sur le fruit lui-même en fin de matinée ou en début d'après-midi. Les mâles se positionnent ici pour tenter de copuler avec des femelles déjà accouplées par séduction ou force. Une étude menée par Chuchill-Stanland et al., a montré que la taille d'un mâle peut dicter son taux de réussite d'accouplement. Les chercheurs ont découvert que les mouches pesant environ 8 à 9 mg avaient un succès d'accouplement optimal tandis que les mouches plus petites (c'est-à-dire < 6 mg) avaient un succès d'accouplement significativement moindre. De plus, lorsque les mâles étaient de taille égale ou supérieure, la fréquence d'accouplement était égale et des événements tels que l' éclosion , le vol et la vitesse d'accouplement étaient positivement corrélés avec la taille de la pupe.

Pendant la phase de parade nuptiale, une série de signaux sont échangés entre le mâle et la femelle. À l'approche de la femelle, le mâle replie son abdomen sous son corps avec ses poches abdominales toujours gonflées et ses ailes toujours vibrantes. Une fois que la femelle est à moins de 3 à 5 mm du mâle, le mâle commence une série de mouvements de tête. Dans les 1 à 2 secondes qui suivent l'initiation du mouvement de la tête, le mâle commence à ailer rythmiquement ses éventails et se rapproche de la femelle. Une fois assez proche, le mâle saute alors sur les femelles en arrière et commence la copulation.   

Femelles

Il a été démontré que pendant l'accouplement, les femelles subissent un changement de comportement à médiation olfactive . Plus précisément, les femelles vierges préfèrent les phéromones des mâles sexuellement développés à l'odeur du fruit de l'hôte. Les femelles manifestent cette préférence jusqu'à l'accouplement, après quoi elles préfèrent l'odeur du fruit de l'hôte. Cette découverte a été mise en évidence par une protéine spécifique, CcapObp22, qui présente environ 37 % d'identité avec la protéine de liaison aux phéromones de Drosophila melanogaster . Dans une étude récente, il a été démontré que cette protéine se lie aux composants des phéromones mâles, en particulier le farnésène , un terpène hydrophobe très puissant .

La génétique

La détermination du sexe chez C. capitata se fait par le système XY typique . Exceptionnellement pour un diptère et pour un frugivore , les mouches méditerranéennes n'ont pas de gène opsine pour la perception de la lumière bleue, comme le montre le projet de séquençage du génome entier achevé en septembre 2016. Dans une étude réalisée par Spanos et al. en 2001, les chercheurs ont pu séquencer l'intégralité du génome mitochondrial de la mouche. Ils ont découvert que le génome était long de 15 980 paires de bases avec 22 gènes d'ARNt et 13 gènes codant pour des protéines mitochondriales. Grâce à ces informations, les chercheurs ont pu utiliser cette séquence du génome comme outil de diagnostic pour l'analyse de la population et une méthode pour déterminer la source des introductions récentes.

Immunité et transmission des maladies

Dans une étude de 1987 réalisée par Postlethwait et al., les chercheurs ont évalué la réponse immunitaire de la mouche méditerranéenne à l'aide d'une inoculation bactérienne. Après avoir inoculé la mouche méditerranéenne avec Enerobacter cloacae, le chercheur a extrait l' hémolymphe des mâles et a découvert qu'elle contenait des facteurs antibactériens puissants par rapport à l'hémolymphe des témoins. Grâce à des tests supplémentaires, ils ont pu montrer que ces facteurs puissants étaient générés dans les 3 heures suivant l'inoculation et duraient environ 8 jours. Cette découverte indique que les mouches méditerranéennes ont une réponse immunitaire adaptative similaire à celle de Drosophila melanogaster .

Depuis qu'il a été établi que C. capitata est un ravageur cosmopolite qui affecte des centaines d'espèces fruitières commerciales et sauvages, des recherches considérables ont été menées pour évaluer la capacité de la mouche méditerranéenne à transmettre des maladies. Une étude de 2005 menée par Sela et al. ont utilisé des E. coli marqués à la protéine fluorescente verte (GFP) placés dans une solution d'alimentation pour mouches des fruits pour montrer que les mouches inoculées avec des E. Coli marqués à la GFP étaient capables d'héberger la bactérie jusqu'à 7 jours après la contamination. Cette découverte a montré que la mouche méditerranéenne a le potentiel d'être un vecteur d'agents pathogènes humains pour les fruits.

Agression

Des études ont montré que les mouches sauvages C. capitata se sont avérées avoir plus de comportements de coups de tête, de contact direct avec l'adversaire et moins susceptibles de céder une feuille occupée à un envahisseur. En outre, il a été constaté que les sons produits lors des vibrations corporelles constituent un comportement de menace. Les sons agressifs ont une hauteur sensiblement plus élevée (environ 1 à 3 kHz) tandis que les sons produits pendant des moments non agressifs tels que les périodes de parade nuptiale avaient tendance à être autour de 0,16 à 0,35 kHz. Des comportements agressifs peuvent être observés lors du rituel de parade nuptiale. Si la mouche qui s'approche est perçue comme une mouche mâle intruse, la mouche mâle résidente termine sa position d'appel et se précipite vers l'intrus, poussant physiquement l'intrus avec sa tête. Cette interaction dure jusqu'à ce que l'une ou l'autre des parties perde sa position ou quitte finalement la position. Les mâles peuvent également participer à des actions défensives passives qui consistent en un « affrontement » avec l'intrus mâle plutôt qu'un « coup de tête ». Les mâles en position de "face à face" peuvent durer jusqu'à 5 minutes jusqu'à ce qu'un mâle finisse par se retourner et quitter le territoire.

Invasions et éradication

Aux États-Unis, C. capitata a envahi quatre États ( Hawaï , Californie , Texas et Floride ) mais a été éradiqué de tous sauf d'Hawaï. Cependant, des populations réintroduites de la mouche méditerranéenne ont été repérées en Californie pas plus tard qu'en 2009, nécessitant des efforts supplémentaires d'éradication et de quarantaine. Il a également été éradiqué de la Nouvelle-Zélande et du Chili .

Efforts d'éradication au Mexique et au Guatemala

Les mouches méditerranéennes ont été détectées pour la première fois dans la région du Costa Rica en 1955. À partir de ce moment, la mouche méditerranéenne s'est propagée vers le nord, atteignant le Guatemala en 1976 et le Mexique en 1977. Afin de commencer les efforts d'éradication, le laboratoire d'élevage de masse et de stérilisation produisait 500 millions de mouches stériles. mouches chaque semaine à la fin de 1979. En relâchant ces mouches stériles dans la nature, les scientifiques ont pu non seulement empêcher la propagation de la mouche vers le nord, mais aussi la déclarer officiellement éradiquée de tout le Mexique et de vastes zones du nord du Guatemala en septembre 1982 .

Efforts d'éradication en Australie-Occidentale

En utilisant la technique de l'insecte stérile, la mouche méditerranéenne a été éradiquée en décembre 1984 de Carnarvon, en Australie occidentale. Dans les années 1980, le ministère de l'Agriculture de l'Australie-Occidentale a mené une étude de faisabilité sur l'utilisation de la technique des insectes stériles pour éradiquer la population de mouches méditerranéennes. La phase 1 de cette étude a utilisé 70 pièges pour établir l'abondance saisonnière des mouches sauvages avant les lâchers. Dans la phase 2 de l'étude, le ministère de l'Agriculture a relâché 7,5 millions de mouches stériles par semaine ; cependant, cela était insuffisant pour limiter la population de mouches sauvages. Au cours des phases 3 et 4, le nombre de mouches stériles lâchées est passé à 12 millions par semaine et a été associé à des contrôles chimiques. Une fois que les mouches sauvages n'ont plus été détectées, la phase 5 a été lancée, retirant les contrôles chimiques de toute distribution ultérieure. L'éradication a été déclarée lorsque ni les mouches sauvages ni les larves n'ont été trouvées au cours de la période d'octobre 1984 à janvier 1985. Cette période correspondait à 3 générations de mouches ; un seuil d'éradication utilisé par Hendrichs et al. (1982) dans l'éradication de la mouche méditerranéenne au Mexique.

Éclosions en Californie

De nombreuses recherches ont été consacrées aux moyens de contrôler la mouche méditerranéenne. En particulier, l'utilisation de la technique de l'insecte stérile a permis d'éradiquer l'espèce de plusieurs zones.

En 1981, le gouverneur de Californie Jerry Brown , qui s'était forgé une réputation d' écologiste convaincu, a été confronté à une grave infestation de mouches méditerranéennes dans la région de la baie de San Francisco . Il a été conseillé par l'industrie agricole de l'État et le service d'inspection de la santé animale et végétale du ministère de l'Agriculture des États-Unis ( APHIS ) d'autoriser la pulvérisation aérienne de la région. Dans un premier temps, conformément à sa position de protection de l'environnement, il a choisi de n'autoriser que les pulvérisations au ras du sol. Malheureusement, l'infestation s'est propagée au fur et à mesure que le cycle de reproduction de la mouche méditerranéenne a dépassé la pulvérisation. Après plus d'un mois, des millions de dollars de récoltes avaient été détruits et des milliards de dollars supplémentaires étaient menacés. Le gouverneur Brown a alors autorisé une réponse massive à l'infestation. Des flottes d'hélicoptères ont pulvérisé du malathion la nuit, et la Garde nationale de Californie a mis en place des postes de contrôle sur les autoroutes et collecté de nombreuses tonnes de fruits locaux. Dans la dernière étape de la campagne, les entomologistes ont relâché des millions de mouches méditerranéennes stériles mâles pour tenter de perturber le cycle de reproduction des insectes.

En fin de compte, l'infestation a été éradiquée, mais le retard du gouverneur et l'ampleur de l'action sont restés controversés depuis. Certaines personnes ont affirmé que le malathion était toxique pour les humains, les animaux et les insectes. En réponse à de telles inquiétudes, le chef de cabinet de Brown, BT Collins , a organisé une conférence de presse au cours de laquelle il a publiquement bu un petit verre de malathion. Beaucoup de gens se sont plaints que, bien que le malathion n'ait peut-être pas été très toxique pour les humains, l'aérosol qui le contenait était corrosif pour la peinture automobile.

Au cours de la semaine du 9 septembre 2007, des mouches adultes et leurs larves ont été trouvées à Dixon, en Californie . Le département californien de l'Alimentation et de l'Agriculture et les responsables agricoles du comté et du gouvernement fédéral ont commencé des efforts d'éradication et de quarantaine dans la région. L'éradication a été déclarée le 8 août 2008, alors qu'aucune mouche méditerranéenne « sauvage » (c'est-à-dire non stérile) n'a été détectée pendant trois générations.

Le 14 novembre 2008, quatre mouches adultes ont été trouvées à El Cajon, en Californie . La Commission agricole du comté de San Diego a mis en œuvre un plan de traitement, notamment la distribution de millions de mouches mâles stériles, la mise en quarantaine des produits locaux et la pulvérisation au sol de pesticides organiques.

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes

• Université d'Hawaï . « Maître de la connaissance des cultures » .
• "Base de données mondiale sur les espèces envahissantes" .
• La panique de la mouche méditerranéenne de 1981 en Californie
• Résumé du CISR sur la mouche méditerranéenne des fruits
• Profil d'espèce - Mouche méditerranéenne des fruits ( Ceratitis capitata ) , Centre national d'information sur les espèces envahissantes, Bibliothèque nationale d'agriculture des États-Unis . Répertorie des informations générales et des ressources sur la mouche méditerranéenne des fruits.
• Base de données des travailleurs de Tephritid
• www.moscamed-guatemala.org.gt