Cestodes - Cestoda

Cestode
Plage temporelle : 270 –0  Ma
Taenia saginata adulte 5260 lores.jpg
Taenia saginata
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Plathelminthes
Classer: Cestode
Sous-groupes

Voir texte.

Les cestodes sont une classe de vers parasites du phylum des vers plats (Platyhelminthes). La plupart des espèces - et les plus connues - sont celles de la sous-classe Eucestoda ; ce sont des vers en forme de ruban à l'âge adulte, appelés ténias . Leurs corps sont constitués de nombreuses unités similaires appelées proglottis, essentiellement des paquets d'œufs qui sont régulièrement jetés dans l'environnement pour infecter d'autres organismes. Les espèces de l'autre sous-classe, les Cestodaria , sont principalement des parasites des poissons.

Tous les cestodes sont parasites ; beaucoup ont des cycles biologiques complexes , comprenant un stade chez un hôte définitif (principal) dans lequel les adultes grandissent et se reproduisent, souvent pendant des années, et un ou deux stades intermédiaires au cours desquels les larves se développent chez d'autres hôtes. Typiquement, les adultes vivent dans le tube digestif des vertébrés , tandis que les larves vivent souvent dans le corps d'autres animaux, vertébrés ou invertébrés. Par exemple, Diphyllobothrium possède au moins deux hôtes intermédiaires, un crustacé puis un ou plusieurs poissons d'eau douce ; son hôte définitif est un mammifère. Certains cestodes sont spécifiques à l'hôte, tandis que d'autres sont des parasites d'une grande variété d' hôtes . Quelque six mille espèces ont été décrites ; probablement tous les vertébrés peuvent héberger au moins une espèce.

Le ténia adulte a un scolex (tête), un cou court et un strobile (corps segmenté) formé de proglottis . Les ténias s'ancrent à l'intérieur de l'intestin de leur hôte à l'aide de leur scolex, qui a généralement des crochets, des ventouses ou les deux. Ils n'ont pas de bouche, mais absorbent les nutriments directement de l'intestin de l'hôte. Le cou produit continuellement des proglottis, chacun contenant un appareil reproducteur; les proglottis matures sont pleins d'œufs et tombent pour quitter l'hôte, soit passivement dans les selles, soit en mouvement actif. Tous les ténias sont hermaphrodites, chaque individu ayant des organes reproducteurs mâles et femelles.

Les humains sont sujets à l'infection par plusieurs espèces de ténias s'ils mangent de la viande insuffisamment cuite comme le porc ( Taenia solium ), le bœuf ( T. saginata ) et le poisson ( Diphyllobothrium ), ou s'ils vivent ou mangent des aliments préparés dans des conditions de mauvaise hygiène ( espèce Hymenolepis ou Echinococcus ). Le concept non prouvé d'utilisation des ténias comme aide minceur est vanté depuis environ 1900.

Diversité et habitat

Les 6000 espèces de Cestoda sont des parasites , principalement intestinaux ; leurs hôtes définitifs sont des vertébrés, à la fois terrestres et marins, tandis que leurs hôtes intermédiaires comprennent des insectes, des crustacés, des mollusques et des annélides ainsi que d'autres vertébrés. T. saginata , le ténia du bœuf, peut atteindre 20 m (65 pi); la plus grande espèce, le ténia des baleines Tetragonoporus calyptocephalus , peut atteindre plus de 30 m (100 pi). Les espèces avec de petits hôtes ont tendance à être petites. Par exemple, les ténias des campagnols et des lemmings ne mesurent que 13 à 240 mm (0,5 à 9,4 pouces) de long et ceux qui parasitent les musaraignes ne mesurent que 0,8 à 60 mm (0,03 à 2,36 pouces).

Anatomie

Les cestodes n'ont ni intestin ni bouche et absorbent les nutriments du tube digestif de l'hôte par l'intermédiaire de leur cuticule néodermique spécialisée, ou tégument , à travers laquelle les échanges gazeux ont également lieu. Le tégument protège également le parasite des enzymes digestives de l'hôte et lui permet de transférer des molécules vers l'hôte.

La forme du corps des eucestodes adultes est simple, avec un scolex, ou tête de préhension, adaptée à l'attachement à l' hôte définitif , un cou court et un strobile, ou tronc segmenté formé de proglottis, qui constitue le corps du ver. Les membres de la sous-classe des Cestodaria , les Amphilinidea et les Gyrocotylidea , ressemblent à des vers mais ne sont pas divisés en proglottis. Les amphilinides ont un proboscis musculaire à l'extrémité antérieure; Les gyrocotylides ont une ventouse ou une trompe qu'ils peuvent tirer à l'intérieur ou pousser à l'extérieur à l'extrémité avant, et une rosette de maintien à l'extrémité postérieure.

Les Cestodaria ont 10 crochets larvaires tandis que les Eucestoda ont 6 crochets larvaires.

Scolex

Scolex de Taenia solium avec crochets et Bothria présents.

Le scolex, qui s'attache à l'intestin de l'hôte définitif, est souvent minuscule en comparaison des proglottis. Il s'agit généralement d'un bouton à quatre côtés, armé de ventouses ou de crochets ou des deux. Chez certaines espèces, le scolex est dominé par des Bothria , ou « sillons de succion » qui fonctionnent comme des ventouses . Les cestodes des cyclophyllides peuvent être identifiés par la présence de quatre ventouses sur leurs scolices. D'autres espèces ont des scolices ébouriffées ou en forme de feuille, et il peut y avoir d'autres structures pour faciliter l'attachement.

Au stade larvaire, le scolex est de forme similaire et est connu sous le nom de protoscolex.

Systèmes corporels

Des muscles circulaires et longitudinaux se trouvent sous le néoderme, sous lequel d'autres muscles longitudinaux, dorso-ventraux et transversaux entourent le parenchyme central . Les cellules protonéphridiennes se drainent dans le parenchyme. Il y a quatre canaux collecteurs longitudinaux, deux dorso-latéraux et deux ventro-latéraux, longeant la longueur du ver, avec un canal transversal reliant les ventraux à la partie postérieure de chaque segment. Lorsque les proglottis commencent à se détacher, ces canaux s'ouvrent vers l'extérieur par le segment terminal.

Le centre nerveux principal d'un cestode est un ganglion cérébral dans son scolex. Les nerfs émanent du ganglion pour alimenter les terminaisons musculaires et sensorielles générales du corps, avec deux cordons nerveux latéraux sur toute la longueur de la strobile. Les cirrus et le vagin sont innervés et les terminaisons sensorielles autour du pore génital sont plus nombreuses que dans d'autres régions. La fonction sensorielle comprend à la fois la tactoreception (toucher) et la chimioréception (odeur ou goût).

Proglottis

Deux proglottis de Taenia solium . Cette espèce a 7 à 13 branches de l'utérus de chaque côté (en haut et en bas sur cette micrographie).

Une fois ancrés à la paroi intestinale de l'hôte, les ténias absorbent les nutriments à travers leur surface lorsque leur nourriture passe devant eux. Les cestodes sont incapables de synthétiser les lipides, qu'ils utilisent pour la reproduction, et sont donc entièrement dépendants de leurs hôtes.

Le corps du ténia est composé d'une série de segments appelés proglottis . Ceux-ci sont produits à partir du cou par croissance mitotique, qui est suivie d'une constriction transversale. Les segments deviennent plus gros et plus matures à mesure qu'ils sont déplacés vers l'arrière par des segments plus récents. Chaque proglottis contient un tractus reproducteur indépendant et, comme certains autres vers plats, les cestodes excrètent des déchets à travers des cellules de flamme ( protonéphridies ) situées dans les proglottis. La somme des proglottis s'appelle un strobile, qui est mince et ressemble à une bande de ruban adhésif; de là est dérivé le nom commun "ténia". Les proglottis sont continuellement produits par la région du cou du scolex, tant que le scolex est attaché et vivant.

Les proglottis matures sont essentiellement des sacs d'œufs, dont chacun est infectieux pour l'hôte intermédiaire approprié. Ils sont libérés et quittent l'hôte dans les selles, ou migrent vers l'extérieur en tant que proglottis mobiles indépendants. Le nombre de proglottis formant le ténia varie de trois à quatre mille. Leur disposition se présente sous deux formes : craspedote, ce qui signifie qu'un proglottis donné est chevauché par le proglottid précédent, ou acraspedote, indiquant que les proglottis ne se chevauchent pas.

la reproduction

Les cestodes sont exclusivement hermaphrodites , avec des systèmes reproducteurs mâles et femelles dans chaque corps. Le système reproducteur comprend un ou plusieurs testicules, des cirres, des canaux déférents et des vésicules séminales en tant qu'organes mâles, et un seul ovaire lobé ou non lobé avec l' oviducte de connexion et l' utérus en tant qu'organes femelles. L'ouverture externe commune pour les systèmes reproducteurs masculins et féminins est connue sous le nom de pore génital, qui est situé à l'ouverture de surface de l'oreillette en forme de coupe. Bien qu'ils soient sexuellement hermaphrodites et que la fécondation croisée soit la norme, l'autofécondation se produit parfois et rend possible la reproduction d'un ver lorsqu'il est le seul individu dans l'intestin de son hôte. Pendant la copulation, les cirres d'un individu se connectent à ceux de l'autre par le pore génital, puis les spermatozoïdes sont échangés.

Cycle de la vie

Cycle de vie de l'eucestode Taenia : L' encart 5 montre le scolex, un disque avec des crochets à l'extrémité. L'encart 6 montre le corps entier du ténia, dans lequel le scolex est le petit bout rond dans le coin supérieur gauche, et un proglottis mature vient de se détacher.
Le cycle de vie de Diphyllobothrium latum repose sur au moins trois hôtes, des crustacés, des poissons et des humains. D'autres mammifères piscivores comme les ours peuvent également servir d'hôtes définitifs.

Les cestodes sont des parasites des vertébrés, chaque espèce infectant un seul hôte définitif ou un groupe d'espèces hôtes étroitement apparentées. Tous, sauf les amphilinides et les gyrocotylides (qui s'enfouissent dans l'intestin ou la paroi corporelle pour atteindre le coelome) sont intestinaux, bien que certaines étapes du cycle de vie reposent dans les muscles ou d'autres tissus. L'hôte définitif est toujours un vertébré mais dans presque tous les cas, un ou plusieurs hôtes intermédiaires sont impliqués dans le cycle de vie, généralement des arthropodes ou d'autres vertébrés. Les infections peuvent durer longtemps; chez l'homme, l'infection par le ténia peut durer jusqu'à 30 ans. Aucune phase asexuée ne se produit dans le cycle de vie, comme c'est le cas chez d'autres vers plats , mais le modèle du cycle de vie a été un critère crucial pour évaluer l'évolution chez les Platyhelminthes.

Les cestodes produisent un grand nombre d'œufs, mais chacun a une faible probabilité de trouver un hôte. Pour augmenter leurs chances, différentes espèces ont adopté diverses stratégies de libération des œufs. Chez les Pseudophyllidea, de nombreux œufs sont libérés pendant la brève période où leurs hôtes intermédiaires aquatiques sont abondants (sémelparité). En revanche, chez les Cyclophyllidea terrestres, les proglottis sont libérés régulièrement sur une période de plusieurs années, ou aussi longtemps que leur hôte vit (itéroparité). Une autre stratégie consiste à avoir des larves à très longue durée de vie ; par exemple, chez Echinococcus , les larves hydatiques peuvent survivre pendant dix ans ou plus chez les humains et d'autres hôtes vertébrés, donnant au ténia une fenêtre de temps exceptionnellement longue pour trouver un autre hôte.

De nombreux ténias ont un cycle de vie en deux phases avec deux types d'hôtes. Le Taenia saginata adulte vit dans l'intestin d'un primate tel qu'un humain, son hôte définitif. Les proglottis quittent le corps par l'anus et tombent au sol, où ils peuvent être mangés avec de l'herbe par un animal au pâturage comme une vache. Cet animal devient alors un hôte intermédiaire, l'oncosphère forant à travers la paroi intestinale et migrant vers une autre partie du corps comme le muscle. Ici, il s'enkyste, formant un cysticerque . Le parasite termine son cycle de vie lorsque l'hôte intermédiaire transmet le parasite à l'hôte définitif, généralement lorsque l'hôte définitif mange des parties contaminées de l'hôte intermédiaire, par exemple un humain mangeant de la viande crue ou insuffisamment cuite. Un autre cycle de vie en deux phases est présenté par Anoplocephala perfoliata , l'hôte définitif étant un équidé et l'hôte intermédiaire un acarien oribatide .

Diphyllobothrium présente un cycle de vie plus complexe en trois phases. Si les œufs sont pondus dans l'eau, ils se transforment en larves d'oncosphère nageant librement. Après ingestion par un crustacé d'eau douce approprié tel qu'un copépode , le premier hôte intermédiaire, ils se développent enlarves procercoïdes . Lorsque le copépode est mangé par un deuxième hôte intermédiaire approprié, généralement un vairon ou un autre petit poisson d'eau douce, les larves procercoïdes migrent dans la chair du poisson où elles se développent enlarves plérocercoïdes . Ce sont les stades infectieux de l'hôte définitif mammifère. Si le petit poisson est mangé par un poisson prédateur, ses muscles peuvent également être infectés.

Schistocephalus solidus est un autre exemple en trois phases. Les hôtes intermédiaires sont les copépodes et les petits poissons, et les hôtes définitifs sont les oiseaux d'eau. Cette espèce a été utilisée pour démontrer que la fertilisation croisée produit un taux de réussite infectieux plus élevé que l'autofécondation.

Immunité de l'hôte

Les hôtes peuvent devenir immunisés contre l'infection par un cestode si la paroi, la muqueuse, de l'intestin est endommagée. Cela expose le système immunitaire de l'hôte aux antigènes cestodes , permettant à l'hôte de monter une défense d' anticorps . Les anticorps de l'hôte peuvent tuer ou limiter l'infection des cestodes en endommageant leurs enzymes digestives, ce qui réduit leur capacité à se nourrir et donc à se développer et à se reproduire ; en se liant à leur corps; et en neutralisant les toxines qu'ils produisent. Lorsque les cestodes se nourrissent passivement dans l'intestin, ils ne provoquent pas de réaction d' anticorps .

Évolution et phylogénie

Histoire des fossiles

Les fossiles de parasites sont des amas rares, mais reconnaissables d'œufs de cestodes, certains avec un opercule (couvercle) indiquant qu'ils n'avaient pas éclaté, un avec une larve en développement, ont été découverts dans des coprolithes de requins fossiles datant du Permien , il y a quelque 270 millions d'années.

Externe

La position des Cestoda au sein des Platyhelminthes et d'autres phylums spiraliens basée sur l'analyse génomique est indiquée dans l' arbre phylogénétique . Les vers plats non parasites, traditionnellement regroupés sous le nom de " Turbellaria ", sont paraphylétiques , car les Néodermates parasites dont les Cestoda sont apparus au sein de ce groupe. L'heure approximative à laquelle les principaux groupes sont apparus pour la première fois est indiquée en millions d'années.

Platytrochozoaires
Rouphozoaires

Gastrotricha Polymerurus nodicaudus.jpg

Plathelminthes

" Turbellaria "Sorocelis reticulosa.jpg

Néodermites
Monogènea

Parasite170078-fig2 Cichlidogyrus philander (Monogenea, Ancyrocephalidae) (image principale).png

 parasites de poisson 
Cestode

Die Gartenlaube (1857) b 008 1.jpg

 ténias et alliés 
Trématodes

Botulus microporus.jpg

 coups de chance 
parasite
270 millions d'années
Lophotrochozoaires

Mollusque L'escargot de vigne 01.jpg

Annélide Polychète (non).JPG

550 millions d'années
580 millions d'années

Interne

Gyrocotylidea : corps semblable à un ver plat, non divisé en proglottis
Amphilinidea : corps vermiforme, non divisé en proglottis
" Tetraphyllidea " : scolex élaboré à quatre feuilles

L'histoire évolutive des Cestoda a été étudiée en utilisant l'ARN ribosomique , l' ADN mitochondrial et autre, et l'analyse morphologique et continue d'être révisée. " Tetraphyllidea " est considéré comme paraphylétique; " Pseudophyllidea " a été divisé en deux ordres, Bothriocephalidea et Diphyllobothriidea . Les hôtes, dont la phylogénie reflète souvent celle des parasites ( règle de Fahrenholz ), sont indiqués en italique et entre parenthèses, la séquence du cycle de vie (lorsqu'elle est connue) indiquée par des flèches (hôte intermédiaire 1 [→ hôte intermédiaire 2  ] → hôte définitif) . Les alternatives, généralement pour différentes espèces dans un ordre, sont indiquées entre crochets.

Cestode

Gyrocotylidea (poissons)

Amphilinidea (crustacés → poissons/tortues)

Eucestoda

Spathebothriidea (amphipodes → poissons)

Caryophyllidea (annélides → poissons)

Haplobothriidea (poissons d'eau douce → nageoires boréales )

Diphyllobothriidea (copépodes [→ poissons] → mammifères)

Diphyllidea (élasmobranches inc. raies, requins)

Trypanorhyncha (poissons/crustacés/mollusques → poissons osseux/sélaciens)

Bothriocephalidea (crustacés [→ téléostéens] → poissons/amphibiens téléostéens)

Litobothriidea (requins lamniformes)

Lecanicephalidea (mollusques → sélaciens)

Rhinebothriidea (raies pastenagues)

" Tetraphyllidea " (copépodes → poissons/décapodes/céphalopodes → sélaciens)

" Tétraphyllidea "

Proteocephalidea (crustacés → invertis/verts → poissons/amphibiens/reptiles)

Nippotaeniidea (crustacés → poissons)

Mesocestoididae (mammifères/oiseaux)

Tetrabothriidea (crustacés ?/céphalopodes ?/téléostéens ? → oiseaux marins/cétacés/pinnipèdes)

Cyclophyllidea (mammifères → mammifères ou insectes → oiseaux)

ténias

Les Taeniidae , y compris des espèces telles que le ténia du porc et le ténia du bœuf qui infectent souvent les humains, peuvent être le plus basal des 12 ordres de Cyclophyllidea.

Interactions avec les humains

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Infection et traitement

Comme d'autres espèces de mammifères, les humains peuvent être infectés par des ténias. Il peut y avoir peu ou pas de symptômes, et la première indication de l'infection peut être la présence d'un ou plusieurs proglottis dans les selles. Les proglottis apparaissent comme des objets plats, rectangulaires et blanchâtres de la taille d'un grain de riz, qui peuvent changer de taille ou se déplacer. Les symptômes corporels qui sont parfois présents comprennent des douleurs abdominales, des nausées, de la diarrhée, une augmentation de l'appétit et une perte de poids.

Il existe plusieurs classes de médicaments anthelminthiques , certains efficaces contre de nombreux types de parasites, d'autres plus spécifiques ; ceux-ci peuvent être utilisés à la fois à titre préventif et pour traiter les infections. Par exemple, le praziquantel est un traitement efficace contre l'infection par le ténia et est préféré à l'ancien niclosamide . Alors que les infections accidentelles par le ténia dans les pays développés sont assez rares, de telles infections sont plus susceptibles de se produire dans les pays dotés d'installations sanitaires médiocres ou où les normes d'hygiène alimentaire sont faibles.

Histoire et culture

Dans la Grèce antique , le dramaturge comique Aristophane et le philosophe Aristote qualifiaient les grêlons qui se forment au cours de la cysticercose de « grêlons ». À l' époque médiévale , dans Le Canon de la médecine , achevé en 1025, le médecin persan Avicenne a enregistré des parasites, notamment des ténias. Au début de la période moderne , Francesco Redi a décrit et illustré de nombreux parasites et a été le premier à identifier les kystes d' Echinococcus granulosus observés chez les chiens et les moutons comme étant d'origine parasitaire ; un siècle plus tard, en 1760, Peter Simon Pallas suggéra à juste titre qu'il s'agissait de larves de ténias.

Les ténias sont parfois apparus dans la fiction . Peter Marren et Richard Mabey dans Bugs Britannica écrivent que le policier sociopathe d' Irvine Welsh dans son roman Filth de 1998 possède un ténia parlant, qu'ils appellent « le personnage le plus attirant du roman » ; il devient l' alter ego du policier et son meilleur moi. Le roman Parasite de Mira Grant en 2013 envisage un monde où le système immunitaire des gens est maintenu par des ténias génétiquement modifiés . Les ténias sont mentionnés en bonne place dans la chanson " Needles " de System of a Down : leur inclusion dans la chanson entraîne une dispute lyrique entre les membres du groupe.

Il existe des affirmations non prouvées selon lesquelles, vers 1900, les œufs de ténia ont été commercialisés auprès du public sous forme de comprimés amincissants. Une publicité pleine page en couleur, prétendument issue d'un magazine féminin de l'époque, disait "Fat : l'ennemi... qui est banni ! Comment ? Avec des ténias aseptisés. Pot emballé. Pas d'effets néfastes !" Lorsque le présentateur de télévision Michael Mosley s'est délibérément infecté par des ténias, il a pris du poids en raison d'un appétit accru. Les personnes à la diète risquent encore parfois une infection intentionnelle, comme en témoigne un avertissement de 2013 à la télévision américaine.

Remarques

Les références

Lectures complémentaires