Chasmataspidida - Chasmataspidida

Chasmataspidida
Plage temporelle : Ordovicien-dévonien moyen Record du Cambrien possible
Hoplitaspis hiawathai 5.png
Fossiles de Hoplitaspis hiawathai .
20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png
Reconstruction de Dvulikiaspis menneri (au milieu en haut), Octoberaspis ushakovi (en haut à gauche), Hoplitaspis hiawathai (en haut à droite), Chasmataspis laurencii (en bas à gauche) et Diploaspis casteri (en bas à droite).
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Arthropodes
Subphylum: Chelicerata
Clade : Dékatrie
Ordre: Chasmataspidida
Caster & Brooks, 1956
clades
Synonymes
  • Diploaspidida Simonetta & Delle Cave, 1978

Les chasmataspidides , parfois appelés chasmataspids , sont un groupe d' arthropodes chélicéras éteints qui forment l' ordre des Chasmataspidida . Les chasmataspides sont probablement apparentés aux limules ( Xiphosura ) et/ou aux scorpions de mer ( Eurypterida ), des études plus récentes suggèrent qu'ils forment un clade ( Dekatriata ) avec Eurypterida et Arachnida . Les Chasmataspidae sont connus sporadiquement dans les archives fossiles jusqu'au Dévonien moyen , avec des preuves possibles suggérant qu'ils étaient également présents à la fin du Cambrien . Les chasmataspides sont plus facilement reconnaissables à un opisthosome divisé en une partie antérieure large (pré-abdomen) et une partie postérieure étroite (post-abdomen) comprenant chacune 4 et 9 segments respectivement. Il y a un débat quant à savoir s'ils forment un groupe naturel (c'est-à-dire monophylétique ).

Distribution

Répartition géographique des chasmataspides.

Les Chasmataspididés ont survécu au moins depuis l' Ordovicien jusqu'au Dévonien moyen . En 2019, la plupart des chasmataspidae (avec un total de 9 espèces) sont connus dans les strates du Dévonien , tandis que les périodes précédentes du Silurien et de l' Ordovicien ont chacune 3 et 2 espèces décrites. Diploaspis est le seul genre de chasmatasppidés qui comprend sans ambiguïté des espèces de différentes périodes (D. casteri et D. muelleri du Dévonien et D. praecursor du Silurien). Il y avait aussi des traces fossiles composées d'empreintes au repos avec Chasmataspis - comme un contour découvert à partir de la strate du Cambrien tardif, ce qui pourrait suggérer une occurrence antérieure de chasmataspididés.

Morphologie

La plupart des chasmataspididés sont de petits arthropodes dont la longueur du corps ne dépassait pas 3 centimètres, les espèces ordoviciennes étant exceptionnellement grandes, allant de 10 ( Chasmataspis ) à 29 centimètres ( Hoplitaspis ).

Le corps profilé du chasmataspidid se compose d'un prosoma rigide et d'un opisthosome à 13 segments externes . Comme l' euryptéride , la face dorsale du prosoma était recouverte d'une carapace rigide (bouclier dorsal prosomal) qui portait une paire d' yeux latéraux plus grands (vraisemblablement composés ) et une paire de minuscules ocelles médians. Chasmataspidid se distingue facilement des autres chélicérases par la subdivision des 13 segments opisthosomaux en un pré-abdomen élargi à 4 segments et un post-abdomen mince à 9 segments. le tergite ( exosquelette dorsal ) du premier segment opisthosomal/préabdomimal reste un élément étroit connu sous le nom de « microtergite », qui n'est pas observable chez l'euryptéridé. Les trois segments préabdominaux postérieurs sont bien développés, formant une section rigide en forme de boîte appelée «boucle». Les segments postabdominaux sont cylindriques et le dernier segment se termine par un telson en forme d'épine/plaque , qui est généralement relativement court.

Appendices

Les appendices de chasmataspidid étant rarement conservés dans le fossile, la plupart des espèces n'ont que des structures fragiles ou même aucune structure appendiculaire n'a été décrite. Sur la base des matériaux disponibles, le prosoma se compose de 6 paires d'appendices (appendice I - VI) tout comme la plupart des euchélicéras, qui étaient 1 paire de petits chélicères et 5 paires d'appendices en forme de membre, bien que la morphologie détaillée du premier ne soit pas encore claire. Les coxae (segments les plus bas des membres) des appendices II-VI portaient des gnathobases . Au moins la paire d'appendices la plus postérieure (appendice VI) du prosoma semble être différente entre les familles. Appendice de Chasmataspididae connu seulement à partir de 2 spécimens d'appendices désarticulés interprétés comme appendice VI de Chasmataspis . l'appendice portait une structure semblable à un exopode à la base et se terminait par un chélate (pincer), semblable à ceux d'un xiphosuran . D'autre part, l'appendice VI modifié en une pagaie qui ressemble de façon frappante à celles d'un euryptérine ( euryptéridé nageur) a été découvert chez certaines espèces de Diploaspididae , mais le diploaspidid basal Loganamaraspis ne possédait peut-être pas ce caractère sur l'appendice VI. les appendices en forme de limbe II-V des diploaspididés sont soit sans relief, soit portent des rangées d'épines.

Les appendices opisthosomaux sont même rarement observés et ne sont connus que par quelques matériaux diploaspidiques. ils sont au moins présents sur la face ventrale du préabdomen, chaque paire provenant d'un segment préabdominal. la structure appendiculaire la plus antérieure de l'opisthosome était un métastome , une structure en forme de plaque interprétée comme une paire d'appendices fusionnés du premier segment opisthosomal, située entre la gnathobase de l'appendice prosomal VI. Au-delà du métastome se trouvaient 3 paires d'opercules en forme de plaque provenant des 3 segments de bouclier, la première paire d'opercules (opercule génital) portait un appendice génital médian qui s'étendait jusqu'à la région postérieure de la deuxième paire d'opercules. Certains des opercules peuvent avoir des branchies comme celles des xiphosurans et des euryptérides, mais les preuves sont équivoques. Les rapports précédents d'un grand opercule couvrant toute la surface ventrale du bouclier sont très probablement une mauvaise interprétation de la paroi ventrale du bouclier ( sternites ou surface dorsale de la chambre branchiale), qui étaient à l'origine enfermés par l'opercule dans la vie. Le métastome, l'opercule et l'appendice génital sont des caractères communs entre le chasmataspide et l'euryptéridé, mais contrairement à la première et à la deuxième paire d'opercules fusionnés de l'euryptéridé, les deux paires d'opercules semblent ne pas être fusionnées chez le chasmataspide. Le fossile de trace possible de chasmatasppidid du Cambrien a des empreintes ressemblant à 6 paires d'opercules. Si l'interprétation est vraie, le chasmataspidid peut également avoir 3 paires d'opercules supplémentaires sur les 3 premiers segments postabdominal.


Genres représentatifs

Chasmataspis

Reconstitution de Chasmataspis laurencii .

Le premier chasmataspidid découvert fut Chasmataspis laurencii , décrit par les paléontologues américains Kenneth E. Caster et HK Brooks en 1956. Ces fossiles ordoviciens proviennent du site du barrage de Douglas dans le Tennessee, USA. Ce sont les espèces connues de chasmataspididés qui ressemblent le plus à des xiphosuranes, avec une carapace en forme de fer à cheval. Caster & Brooks ont élevé une nouvelle famille, les Chasmataspididae, pour accueillir ces spécimens. L'espèce a été redécrite par Jason Dunlop et ses collègues en 2004.

Diploaspis

Reconstitution de Diploaspis casteri .

Les espèces suivantes à découvrir étaient Diploaspis casteri et Heteroaspis novojilovi ; tous deux décrits par le paléontologue norvégien Leif Størmer du début du Dévonien d'Alken an der Mosel en Allemagne en 1972.

Une révision par Markus Poschmann et ses collaborateurs en 2005 a reconnu H. novojilovi comme synonyme de D. casteri . Les deux espèces semblent en fait être des variantes de conservation de la même espèce. Poschmann et al. a également décrit une deuxième espèce comme Diploaspis muelleri .

Une troisième espèce, Diploaspis praecursor (Silurien supérieur, Groupe Bertie , État de New York), a été décrite par Lamsdell et Briggs en 2017.


Forfarella

Reconstitution de Forfarella mitchelli .

Forfarella mitchelli du Dévonien inférieur de la région de Forfar dans la vallée des Midland en Écosse a été décrite par Jason Dunlop et ses collègues en 1999 ; bien que le fossile ait en fait été reconnu comme un chasmataspidid et provisoirement étiqueté comme tel quelques années auparavant par Charles Waterston. Forfarella mitchelli n'est pas très bien conservé, mais présente le plan corporel caractéristique des chasmataspides.

Achanarraspis

Le chasmataspididé stratigraphiquement le plus jeune est Achanarraspis reedi , décrit par Lyall Anderson et ses collègues en 2000, de la carrière d'Achanarras du Dévonien moyen à Caithness, en Écosse; une localité célèbre de poissons fossiles.

octobreaspis

Reconstruction d' Octobreaspis ushakovi

Des chasmataspididés bien conservés ont été récupérés du début du Dévonien de l' île de la Révolution d'Octobre , qui fait partie du groupe Severnaya Zemlya dans l'Arctique russe. À l'origine brièvement décrits comme des euryptérides, ils ont été officiellement décrits comme Octoberaspis ushakovi par Jason Dunlop en 2002. Octoberaspis est l'un des rares chasmataspididés avec des appendices opisthosomaux bien documentés, révélant que certains caractères auparavant considérés comme exclusifs aux eurypterids étaient également partagés par chasmataspidid. .

Loganamaraspis

Loganamaraspis dunlopi découvert dans une célèbre localité fossilifère du Silurien près de Lesmahagow en Écosse. Décrit par Erik Tetlie et Simon Braddy en 2003, il a été placé dans les Diploaspididae, mais interprété comme étant un peu plus intermédiaire dans sa forme entre lesplans corporels Chasmataspis et Diploaspidid.

Dvulikiaspis

Reconstitution de Dvulikiaspis menneri

Les fossiles de Dvulikiaspis menneri découverts dans la rivière Imangda de la péninsule de Taymyr ont été initialement interprétés comme une espèce du genre eurypterid Stylonurus et formellement décrits comme un nouveau genre de chasmataspidid par David J. Marshall et ses co-auteurs en 2014. Dvulikiaspis menneri est l'un des quelques chasmataspides bien conservés, avec une morphologie distale des appendices II-VI avaient été mis en évidence.

Hoplitaspis

Reconstitution de Hoplitaspis hiawathai

Hoplitaspis hiawathai est la deuxième espèce connue de chasmataspidid ordovicien, découverte dans la Big Hill Lagerstätte du Michigan aux États-Unis, décrite par James C. Lamsdell et ses co-auteurs en 2019. Avec un ensemble presque complet d'appendices observables, Hoplitaspis hiawathai est le plus chasmataspidid complet connu à cette époque. Chacune des pagaies d' Hoplitaspis hiawathai a une griffe au lieu d'un élément intersegmentaire comme celles des autres diploaspididés, fournissant des indices sur la relation entre l'appendice VI de Chasmataspis et les diploaspidids.

Classification

Position phylogénétique

Chelicerata

Pycnogonides Die Pantopoden der deutschen Tiefsee-Expedition 1898-1899 (1902)) (20928914062).jpg

Euchélicérata

Xiphosura Origine des vertébrés Fig 005.png

Dékatrie

Chasmataspidida 20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png

Sclérophore

eurypterida Haeckel-Eurypterida1024.jpg

Arachnide Haeckel Arachnida.jpg

Position phylogénétique résumée de Chasmataspidida à partir des années 2010.

Les Chasmataspididés ont une position phylogénétique controversée au sein des Chelicerata . Les premières espèces découvertes étaient considérées comme des xiphosuranes fossiles inhabituels , tandis que les espèces ultérieures étaient souvent basées sur des spécimens initialement identifiés à tort comme des euryptérides . Les chasmataspidides avaient été interprétés comme des parents/membres des xiphosurans ou des euryptéridés, ou formant un clade ( Dekatriata ) avec les euryptérides et les arachnides . Certaines études suggèrent même que les chasmataspides ne représentent peut-être pas un taxon monophylétique - par exemple en tant que grade paraphylétique où les euryptérides sont apparus; ou un groupe polyphylétique avec Chasmataspis et diploaspidids plus étroitement apparentés aux xiphosuans et aux eurypteridae, respectivement. L'hypothèse polyphylétique était basée sur les caractères de type xiphosurane de Chasmataspis (par exemple, épines génales, membres chélates, segments opisthosomaux fusionnés) et des caractères de type euryptéridé trouvés sur les genres diploaspididés (par exemple, palettes sur l'appendice VI). Cependant, cette interprétation pourrait être peu fiable, car les caractères sont soit partiellement partagés par les xiphosuans et les euryptéridés (par exemple, des épines génales ont été trouvées chez les juvéniles d'euryptéridés ; certains xiphosurans ont des membres non chélates et des opisthosomes non fusionnés) ou représentent plus probablement le résultat d' une évolution parallèle (par exemple, les pagaies des diploaspides et des euryptérides nageurs ont des composants différents). De plus, la monophylie des chasmataspididés pourrait être soutenue par la composante unique du pré-abdomen à 4 segments et du post-abdomen à 9 segments également. Depuis les années 2010, de nombreuses études soutiennent la monophylie de Chasmataspidida et Dekatriata (Chasmataspidida + Eurypterida + Arachnida).

Interrelations

Chasmataspidida
Chasmataspididae

Chasmataspis laurencii 20200606 Chasmataspis laurencii.png

Diploaspididae

Loganamaraspis dunlopi

Dvulikiaspis menneri 20200610 Dvulikiaspis menneri.png

Achanarraspis reedi

Heteroaspis stoermeri

Octobreaspis ushhakovi 20200605 octobreaspis ushakovi.png

Diploaspis praecursor 20200607 Diploaspis praecursor.png

Diploaspis casteri 20200731 Diploaspis casteri.png

Diploaspis muelleri

Phylogénie interne de Chasmataspidida basée sur Selden, Lamsdell & Liu (2015), avec ajout de Diploaspis praecursor basé sur Lamsdell & Briggs (2017).

En 2019, jusqu'à 12 genres avaient été associés au sein de Chasmataspidida. A l'exception de Diploaspis qui se compose de 3 espèces depuis 2017, tous les genres de Chasmataspididae sont monotypiques . L'ordre des Chasmataspidida s'est subdivisé en deux familles : les Chasmataspididae et les Diploaspididae . le premier se compose de Chasmataspis (et peut-être aussi de Kiaeria ) tandis que le dernier comprend les genres restants. Chasmataspididae est défini par une carapace en forme de fer à cheval avec des épines génales distinctes et un préabdomen complètement fusionné; tandis que Diploaspididae est défini par une carapace semi-circulaire à subquadrate et un préabdomen avec des segments incurvés non trilobés.
Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956

  • Kiaeria Størmer, 1934 (pourrait appartenir à Chasmataspididae)
    • Kiaeria limuloides Størmer, 1934Silurien
  • Chasmataspididae Caster & Brooks, 1956
  • Diploaspididae Størmer, 1972
    • Achanarraspis Anderson, Dunlop et Trewin, 2000
      • Achanarraspis reedi Anderson, Dunlop & Trewin, 2000Dévonien
    • Diploaspis Størmer, 1972
      • Diploaspis casteri Størmer, 1972 — Dévonien
      • Diploaspis muelleri Poschmann, Anderson & Dunlop, 2005 —Dévonien
      • Diploaspis praecursor Selden, Lamsdell & Liu 2015 —Silurian
    • Dvulikiaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014
      • Dvulikiaspis menneri ( Novojilov , 1959) (anciennement connu sous le nom de 'Tylopterella' menneri )—Dévonien
    • Forfarella Dunlop, Anderson & Braddy, 1999
      • Forfarella mitchelli Dunlop, Anderson & Braddy, 1999 —Dévonien
    • Heteroaspis Størmer, 1972
      • Heteroaspis stoermeri Størmer, 1972 (anciennement connu sous le nom de 'Eurypterus' stoermeri )—Dévonien
    • Hoplitaspis Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019
      • Hoplitaspis hiawathai Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019 —Ordovicien
    • Loganamaraspis Tetlie & Braddy, 2004
      • Loganamaraspis dunlopi Tetlie & Braddy, 2004 —Silurian
    • Nahlyostaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014
      • Nahlyostaspis bergstroemi Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 —Dévonien
    • Octoberaspis Dunlop, 2002
      • Octoberaspis ushakovi Dunlop, 2002 —Dévonien
    • Skrytyaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014
      • Skrytyaspis andersoni Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 —Dévonien

Les références