Chélicérate -Chelicerata
| Chélicerata Plage temporelle :Record fortunien possible
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| Une collection de chélicères modernes et éteints. Dans le sens des aiguilles d'une montre à partir du haut à gauche : une araignée de mer , Pentecopterus (un euryptéridé éteint ), un orb-weaver épineux et un limule de l' Atlantique . | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalier |
| Phylum: | Arthropodes |
| Clade : | Arachnomorphe |
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Chelicerata Heymons , 1901 |
| Groupes | |
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| Synonymes | |
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Le sous-embranchement Chelicerata (du nouveau latin , du français chélicère , du grec ancien χηλή ( khēlḗ ) « griffe, chela », et κέρας ( kéras ) « corne ») constitue l'une des subdivisions majeures du phylum des Arthropodes . Il contient les araignées de mer , les limules et les arachnides (y compris les moissonneurs , les scorpions , les araignées , les solifuges , les tiques et les acariens , entre autres), ainsi qu'un certain nombre de lignées éteintes, telles que les eurypterids (scorpions de mer) et les chasmataspidids . .
Les Chelicerata sont originaires d'animaux marins de la période du Cambrien moyen ; les premiers fossiles de chélicères confirmés , appartenant à Sanctacaris , datent d' il y a 508 millions d'années . Les espèces marines survivantes comprennent les quatre espèces de xiphosurans (crabes fer à cheval), et peut-être les 1 300 espèces de pycnogonidés (araignées de mer), si ces dernières sont bien des chélicères. D'autre part, il existe plus de 77 000 espèces bien identifiées de chélicères à respiration aérienne, et il peut y avoir environ 500 000 espèces non identifiées.
Comme tous les arthropodes , les chélicères ont des corps segmentés aux membres articulés, le tout recouvert d'une cuticule composée de chitine et de protéines . Le plan du corps chélicéré se compose de deux tagmata , le prosoma et l' opisthosoma , sauf que les acariens ont perdu une division visible entre ces sections. Les chélicères , qui donnent son nom au groupe, sont les seuls appendices qui apparaissent devant la bouche. Dans la plupart des sous-groupes, ce sont de modestes pinces utilisées pour se nourrir. Cependant, les chélicères des araignées forment des crocs que la plupart des espèces utilisent pour injecter du venin dans leurs proies. Le groupe a le système circulatoire ouvert typique des arthropodes, dans lequel un cœur en forme de tube pompe le sang à travers l' hémocèle , qui est la principale cavité corporelle. Les chélicères marins ont des branchies, tandis que les formes à respiration aérienne ont généralement à la fois des poumons de livre et des trachées . En général, les ganglions du système nerveux central des chélicères vivants fusionnent en grandes masses dans le céphalothorax, mais il existe de grandes variations et cette fusion est très limitée chez les mésothèles , qui sont considérées comme le groupe d'araignées le plus ancien et le plus basal. La plupart des chélicères s'appuient sur des poils modifiés pour le toucher et pour obtenir des informations sur les vibrations, les courants d'air et les changements chimiques dans leur environnement. Les araignées de chasse les plus actives ont également une vue très aiguë.
Les chélicères étaient à l'origine des prédateurs, mais le groupe s'est diversifié pour utiliser toutes les principales stratégies d'alimentation : prédation, parasitisme , herbivore , charognards et consommation de matière organique en décomposition . Bien que les moissonneurs puissent digérer les aliments solides, les entrailles de la plupart des chélicères modernes sont trop étroites pour cela, et ils liquéfient généralement leur nourriture en la broyant avec leurs chélicères et leurs pédipalpes et en l'inondant d' enzymes digestives . Pour conserver l'eau, les chélicères à respiration aérienne excrètent les déchets sous forme de solides qui sont éliminés de leur sang par les tubules de Malpighi , des structures qui ont également évolué indépendamment chez les insectes .
Alors que les crabes fer à cheval marins dépendent de la fertilisation externe , les chélicères à respiration aérienne utilisent une fertilisation interne mais généralement indirecte. De nombreuses espèces utilisent des rituels de séduction élaborés pour attirer des partenaires. La plupart pondent des œufs qui éclosent comme des adultes miniatures, mais tous les scorpions et quelques espèces d'acariens gardent les œufs à l'intérieur de leur corps jusqu'à ce que les jeunes émergent. Chez la plupart des espèces de chélicères, les jeunes doivent se débrouiller seuls, mais chez les scorpions et certaines espèces d'araignées, les femelles protègent et nourrissent leurs petits.
Les origines évolutives des chélicères des premiers arthropodes sont débattues depuis des décennies. Bien qu'il existe un accord considérable sur les relations entre la plupart des sous-groupes de chélicères, l'inclusion des Pycnogonida dans ce taxon a récemment été remise en question (voir ci-dessous), et la position exacte des scorpions est encore controversée, bien qu'ils aient longtemps été considérés comme les plus basaux. des arachnides.
Le venin a évolué trois fois dans les chélicères ; araignées, scorpions et pseudoscorpions, ou quatre fois si les sécrétions hématophages produites par les tiques sont incluses. De plus, il y a eu des descriptions non documentées de glandes à venin chez les Solifugae. La défense chimique a été trouvée chez les scorpions fouets , les scorpions fouets à queue courte , les moissonneurs , les acariens coléoptères et les araignées de mer .
Bien que le venin de quelques espèces d'araignées et de scorpions puisse être très dangereux pour l'homme, des chercheurs en médecine étudient l'utilisation de ces venins pour le traitement de troubles allant du cancer à la dysfonction érectile . L'industrie médicale utilise également le sang des limules comme test de détection de bactéries contaminantes . Les acariens peuvent provoquer des allergies chez les humains, transmettre plusieurs maladies aux humains et à leur bétail et sont de sérieux ravageurs agricoles .
La description
Segmentation et cuticule
Les Chelicerata sont des arthropodes car ils possèdent : des corps segmentés aux membres articulés, le tout recouvert d'une cuticule composée de chitine et de protéines ; des têtes composées de plusieurs segments qui fusionnent au cours du développement de l' embryon ; un coelome très réduit ; un hémocèle à travers lequel le sang circule, entraîné par un cœur en forme de tube. Le corps des chélicères se compose de deux tagmata , des ensembles de segments qui remplissent des fonctions similaires : le premier, appelé prosoma ou céphalothorax , et le tagma arrière est appelé opisthosoma ou abdomen . Cependant, chez les acariens (acariens et tiques), il n'y a pas de division visible entre ces sections.
Le prosoma est formé dans l'embryon par fusion du somite oculaire (appelé "acron" dans les littératures précédentes), qui porte les yeux et le labrum , avec six segments post-oculaires (somites 1 à 6), qui ont tous des appendices appariés. On pensait auparavant que les chélicères avaient perdu le somite 1 portant les antennes, mais des enquêtes ultérieures révèlent qu'il est conservé et correspond à une paire de chélicères ou chélifores, de petits appendices qui forment souvent des pinces . le somite 2 a une paire de pédipalpes qui, dans la plupart des sous-groupes, remplissent des fonctions sensorielles, tandis que les quatre autres segments de céphalothorax (somites 4 à 6) ont des paires de pattes. Dans les formes basales, le somite oculaire a une paire d' yeux composés sur les côtés et quatre ocelles à cupule pigmentaire ("petits yeux") au milieu. La bouche se situe entre les somites 1 et 2 (chélicères et pédipalpes).
L' opisthosoma se compose de treize segments ou moins, peut ou non se terminer par un telson . Chez certains taxons tels que le scorpion et l' euryptéride , l'opisthosome se divise en deux groupes, le mésosome et le métasome . Les appendices abdominaux des chélicères modernes sont manquants ou fortement modifiés - par exemple chez les araignées , les appendices restants forment des filières qui extrudent de la soie , tandis que ceux des limules (Xiphosura) forment des branchies .
Comme tous les arthropodes, le corps et les appendices des chélicères sont recouverts d'une cuticule dure composée principalement de chitine et de protéines durcies chimiquement. Comme celui-ci ne peut pas s'étirer, les animaux doivent muer pour grandir. En d'autres termes, ils développent de nouvelles cuticules mais encore molles, puis se débarrassent de l'ancienne et attendent que la nouvelle durcisse. Jusqu'à ce que la nouvelle cuticule durcisse, les animaux sont sans défense et presque immobilisés.
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Phidippus johnsoni chélicère (vert) et pédipalpes (en bas)
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Chélicères et pédipalpes
Les chélicères et les pédipalpes sont les deux paires d'appendices les plus proches de la bouche ; ils varient considérablement en forme et en fonction et la différence constante entre eux est leur position dans l'embryon et les neurones correspondants : les chélicères sont deutocérébraux et proviennent du somite 1, devant la bouche, tandis que les pédipalpes sont tritocérébraux et proviennent du somite 2, derrière la bouche .
Les chélicères («cornes à griffes») qui donnent son nom au sous-phylum se composent normalement de trois sections, et la griffe est formée par la troisième section et une extension rigide de la seconde. Cependant, les araignées n'ont que deux sections, et la seconde forme un croc qui se replie derrière la première lorsqu'elle n'est pas utilisée. Les tailles relatives des chélicères varient considérablement: celles de certains euryptéridés fossiles et des moissonneurs modernes forment de grandes griffes qui s'étendent devant le corps, tandis que les scorpions sont de minuscules pinces qui sont utilisées pour se nourrir et ne se projettent que légèrement devant la tête.
Dans les chélicères basaux, les pédipalpes ne sont pas spécialisés et sont inférieurs aux paires postérieures de pattes ambulantes. Cependant, chez les araignées de mer et les arachnides, les pédipalpes sont plus ou moins spécialisés pour la fonction sensorielle ou de capture de proies - par exemple, les scorpions ont des pinces et les araignées mâles ont des pointes bulbeuses qui agissent comme des seringues pour injecter du sperme dans les orifices reproducteurs des femelles lors de l'accouplement.
Cavités corporelles et systèmes circulatoires
Comme chez tous les arthropodes, le corps chélicéré a un très petit coelome limité à de petites zones autour des systèmes reproducteur et excréteur. La cavité corporelle principale est un hémocèle qui s'étend sur la majeure partie de la longueur du corps et à travers lequel le sang circule, entraîné par un cœur tubulaire qui recueille le sang de l'arrière et le pompe vers l'avant. Bien que les artères dirigent le sang vers des parties spécifiques du corps, elles ont des extrémités ouvertes plutôt que de se joindre directement aux veines , et les chélicères ont donc des systèmes circulatoires ouverts, comme c'est le cas pour les arthropodes.
Systèmes respiratoires
Ceux-ci dépendent des environnements des sous-groupes individuels. Les chélicères terrestres modernes ont généralement à la fois des poumons de livre , qui délivrent de l'oxygène et éliminent les gaz résiduaires via le sang, et des trachées , qui font de même sans utiliser le sang comme système de transport. Les crabes fer à cheval vivants sont aquatiques et ont des branchies de livre qui se trouvent dans un plan horizontal. Pendant longtemps, on a supposé que les euryptéridés éteints avaient des branchies, mais les preuves fossiles étaient ambiguës. Cependant, un fossile de 45 millimètres (1,8 po) de long eurypterid Onychopterella , de la période de l' Ordovicien supérieur , a ce qui semble être quatre paires de branchies de livre orientées verticalement dont la structure interne est très similaire à celle des poumons de livre des scorpions.
Alimentation et digestion
Les entrailles de la plupart des chélicères modernes sont trop étroites pour prendre des aliments solides. Tous les scorpions et presque toutes les araignées sont des prédateurs qui « pré-traitent » la nourriture dans des cavités préorales formées par les chélicères et les bases des pédipalpes . Cependant, une espèce d'araignée principalement herbivore est connue, et beaucoup complètent leur alimentation avec du nectar et du pollen . De nombreux acariens (tiques et acariens) sont des parasites suceurs de sang , mais il existe de nombreux sous-groupes de prédateurs, d'herbivores et de charognards . Tous les Acari ont un ensemble d'alimentation rétractable qui se compose des chélicères, des pédipalpes et des parties de l' exosquelette , et qui forme une cavité préorale pour le prétraitement des aliments.
Les moissonneurs font partie de la minorité de chélicères vivants qui peuvent prendre de la nourriture solide, et le groupe comprend des prédateurs, des herbivores et des charognards. Les crabes fer à cheval sont également capables de transformer des aliments solides et utilisent un système d'alimentation distinctif. Les griffes au bout de leurs pattes attrapent de petits invertébrés et les transmettent à une rainure alimentaire qui va d'entre les pattes les plus en arrière à la bouche, qui se trouve sous la tête et est légèrement tournée vers l'arrière. Les bases des pattes forment des gnathobases dentées qui à la fois broient les aliments et les poussent vers la bouche. C'est ainsi que les premiers arthropodes se seraient nourris.
Excrétion
Les crabes en fer à cheval convertissent les déchets azotés en ammoniac et les déversent via leurs branchies, et excrètent d'autres déchets sous forme de matières fécales via l' anus . Ils ont également des néphridies ("petits reins"), qui extraient d'autres déchets pour les excréter sous forme d' urine . L'ammoniac est si toxique qu'il doit être dilué rapidement avec de grandes quantités d'eau. La plupart des chélicères terrestres ne peuvent pas se permettre d'utiliser autant d'eau et convertissent donc les déchets azotés en d'autres produits chimiques, qu'ils excrètent sous forme de matière sèche. L'extraction se fait par diverses combinaisons de néphridies et de tubules de Malpighi . Les tubules filtrent les déchets du sang et les déversent dans l'intestin postérieur sous forme de solides, un système qui a évolué indépendamment chez les insectes et plusieurs groupes d' arachnides .
Système nerveux
| Ganglions du céphalothorax fusionnés au cerveau | Ganglions abdominaux fusionnés au cerveau | |
|---|---|---|
| Crabes fer à cheval | Tout | Deux premiers segments uniquement |
| Scorpions | Tout | Aucun |
| Mésothèles | Deux premières paires uniquement | Aucun |
| Autres arachnides | Tout | Tout |
Les systèmes nerveux chélicérés sont basés sur le modèle standard des arthropodes d'une paire de cordons nerveux , chacun avec un ganglion par segment, et un cerveau formé par la fusion des ganglions juste derrière la bouche avec ceux qui la précèdent. Si l'on suppose que les chélicères perdent le premier segment, qui porte des antennes chez d'autres arthropodes, les cerveaux des chélicères ne comprennent qu'une paire de ganglions pré-oraux au lieu de deux. Cependant, il est prouvé que le premier segment est bien disponible et porte les chélicères.
Il existe une tendance notable mais variable à la fusion d'autres ganglions dans le cerveau. Le cerveau des limules comprend tous les ganglions du prosoma plus ceux des deux premiers segments opisthosomaux, tandis que les autres segments opisthosomaux conservent des paires de ganglions distinctes. Chez la plupart des arachnides vivants , à l'exception des scorpions s'ils sont de vrais arachnides, tous les ganglions, y compris ceux qui seraient normalement dans l'opisthosome, sont fusionnés en une seule masse dans le prosoma et il n'y a pas de ganglions dans l'opisthosome. Cependant, chez les mésothèles , qui sont considérées comme les araignées vivantes les plus basales, les ganglions de l'opisthosoma et la partie arrière du prosoma restent non fusionnés, et chez les scorpions, les ganglions du céphalothorax sont fusionnés mais l'abdomen conserve des paires séparées de ganglions.
Sens
Comme pour les autres arthropodes, les cuticules des chélicères bloqueraient les informations sur le monde extérieur, sauf qu'elles sont pénétrées par de nombreux capteurs ou connexions des capteurs au système nerveux. En fait, les araignées et autres arthropodes ont modifié leurs cuticules en réseaux élaborés de capteurs. Divers capteurs tactiles et de vibrations, principalement des soies appelées soies , réagissent à différents niveaux de force, du contact fort aux courants d'air très faibles. Les capteurs chimiques fournissent des équivalents de goût et d' odeur , souvent au moyen de soies.
Les chélicères vivants ont les deux yeux composés (uniquement chez les limules , car l'œil composé dans les autres clades a été réduit à un groupe de pas plus de cinq paires d' ocelles ), montés sur les côtés de la tête, plus des ocelles à cupule pigmentaire ( "petits yeux"), monté au milieu. Ces yeux médians de type ocelles dans les chélicères sont supposés être homologues des yeux nauplius des crustacés et des ocelles des insectes. Les yeux des limules peuvent détecter les mouvements mais ne forment pas d'images. À l'autre extrême, les araignées sauteuses ont un champ de vision très large et leurs yeux principaux sont dix fois plus aigus que ceux des libellules , capables de voir à la fois en couleurs et en lumière UV.
la reproduction
Les limules , qui sont aquatiques, utilisent la fécondation externe , c'est-à-dire que les spermatozoïdes et les ovules se rencontrent à l'extérieur du corps des parents. Leurs larves ressemblant à des trilobites ressemblent plutôt à des adultes miniatures car elles ont des ensembles complets d'appendices et d'yeux, mais au départ, elles n'ont que deux paires de branchies et gagnent trois autres paires lorsqu'elles muent .
Étant des animaux à respiration aérienne, les arachnides vivants (à l'exception des limules) utilisent la fécondation interne , qui est directe chez certaines espèces, c'est-à-dire que les organes génitaux des mâles entrent en contact avec ceux des femelles. Cependant, dans la plupart des espèces, la fertilisation est indirecte. Les araignées mâles utilisent leurs pédipalpes comme seringues pour "injecter" du sperme dans les orifices reproducteurs des femelles, mais la plupart des arachnides produisent des spermatophores (paquets de sperme) que les femelles absorbent dans leur corps. Les rituels de parade nuptiale sont courants, en particulier chez les prédateurs les plus puissants, où les mâles risquent d'être mangés avant l'accouplement. La plupart des arachnides pondent des œufs, mais tous les scorpions et quelques acariens gardent les œufs à l'intérieur de leur corps jusqu'à ce qu'ils éclosent et que la progéniture sorte un peu comme des adultes miniatures.
Les niveaux de soins parentaux pour les jeunes vont de zéro à prolongé. Les scorpions portent leurs petits sur leur dos jusqu'à la première mue , et chez quelques espèces semi-sociales, les jeunes restent avec leur mère. Certaines araignées s'occupent de leurs petits, par exemple la couvée d'une araignée-loup s'accroche aux poils rugueux du dos de la mère, et les femelles de certaines espèces répondent au comportement de "mendicité" de leurs petits en leur donnant leur proie, à condition qu'elle ne soit plus se débattre ou même régurgiter de la nourriture.
Histoire évolutive
Registre fossile
Il y a de grandes lacunes dans les archives fossiles des chélicères car, comme tous les arthropodes , leurs exosquelettes sont organiques et donc leurs fossiles sont rares sauf dans quelques lagerstätten où les conditions étaient exceptionnellement adaptées à la préservation de tissus assez mous. Les animaux de schiste de Burgess comme Sidneyia d'il y a environ 505 millions d'années ont été classés comme chélicères, ce dernier parce que ses appendices ressemblent à ceux des Xiphosura (crabes en fer à cheval). Cependant, les analyses cladistiques qui considèrent des gammes plus larges de caractéristiques ne placent ni l'un ni l'autre comme des chélicères. Il y a un débat pour savoir si Fuxianhuia du début de la période cambrienne , il y a environ 525 millions d'années , était un chélicère. Un autre fossile cambrien, Kodymirus , a été classé à l'origine comme un aglaspide mais peut avoir été un eurypterid et donc un chélicéré. Si l'un d'entre eux était étroitement lié aux chélicères, il y a un écart d'au moins 43 millions d'années dans les archives entre les vrais chélicères et leurs plus proches parents pas tout à fait chélicérés.
Sanctacaris , membre de la famille des Sanctacarididae des schistes de Burgess du Canada , représente la plus ancienne occurrence d'un chélicère confirmé, datant du Cambrien moyen. Bien que sa nature chélicérée ait été mise en doute pour son schéma de tagmose (comment les segments sont regroupés, en particulier dans la tête), une nouvelle étude en 2014 a confirmé sa position phylogénétique en tant que chélicère le plus ancien.
Les eurypteridés ont laissé peu de bons fossiles et l'un des premiers eurypterid confirmés, Pentecopterus decorahensis , apparaît dans la période de l' Ordovicien moyen il y a 467,3 millions d'années , ce qui en fait le plus ancien eurypterid. Jusqu'à récemment, le plus ancien fossile de xiphosuran connu datait du stade Llandover supérieur du Silurien il y a 436 à 428 millions d'années , mais en 2008, un spécimen plus ancien décrit comme Lunataspis aurora a été signalé il y a environ 445 millions d'années dans l' Ordovicien supérieur .
Le plus ancien arachnide connu est le trigonotarbide Palaeotarbus jerami , il y a environ 420 millions d'années dans la période silurienne , et avait un céphalothorax triangulaire et un abdomen segmenté, ainsi que huit pattes et une paire de pédipalpes .
Attercopus fimbriunguis , datant d' il y a 386 millions d'années au Dévonien , porte les premiers ergots producteurs de soie connus et a donc été salué comme une araignée, mais il manquait de filières et n'était donc pas une véritable araignée. Il s'agissait plutôt d'un groupe frère des araignées, un clade qui a été nommé Serikodiastida. Des parents proches du groupe ont survécu jusqu'au Crétacé . Plusieurs araignées carbonifères étaient membres des Mesothelae , un groupe basal maintenant représenté uniquement par les Liphistiidae , et des fossiles suggèrent que des taxons étroitement liés aux araignées, mais qui n'étaient pas de vrais membres du groupe, étaient également présents au cours de cette période.
Le Proscorpius du Silurien supérieur a été classé comme un scorpion, mais différait considérablement des scorpions modernes : il semble entièrement aquatique puisqu'il avait des branchies plutôt que des poumons de livre ou des trachées ; sa bouche était complètement sous sa tête et presque entre la première paire de pattes, comme chez les euryptéridés éteints et les limules vivants . Des fossiles de scorpions terrestres avec des poumons de livre ont été trouvés dans les roches du Dévonien précoce il y a environ 402 millions d'années . La plus ancienne espèce de scorpion trouvée en 2021 est Dolichophonus loudonensis , qui vivait pendant le Silurien, dans l'actuelle Écosse.
Relations avec d'autres arthropodes
| Arthropodes |
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| Arthropodes |
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La vision "traditionnelle" de "l'arbre généalogique" des arthropodes montre que les chélicères sont moins étroitement liés aux autres grands groupes vivants ( crustacés ; hexapodes , qui comprend les insectes ; et myriapodes , qui comprend les mille- pattes et les mille- pattes ) que ces autres groupes ne le sont entre eux. . Des recherches récentes depuis 2001, utilisant à la fois la phylogénétique moléculaire (l'application de l'analyse cladistique à la biochimie , en particulier à l' ADN et à l'ARN des organismes ) et un examen détaillé de la façon dont les systèmes nerveux de divers arthropodes se développent dans les embryons , suggèrent que les chélicères sont les plus étroitement liés aux myriapodes. , tandis que les hexapodes et les crustacés sont les plus proches parents les uns des autres. Cependant, ces résultats sont dérivés de l'analyse des seuls arthropodes vivants, et l'inclusion d'arthropodes éteints tels que les trilobites provoque un retour à la vision "traditionnelle", plaçant les trilobites comme le groupe frère des Tracheata (hexapodes plus myriapodes) et les chélicères le moins étroitement. liés aux autres groupes.
Principaux sous-groupes
| Chélicerata |
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Il est généralement admis que les Chelicerata contiennent les classes Arachnida ( araignées , scorpions , acariens , etc.), Xiphosura ( crabes fer à cheval ) et Eurypterida (scorpions marins, éteints). Le Chasmataspidida éteint peut être un sous-groupe au sein d'Eurypterida. Les Pycnogonida ( araignées de mer ) étaient traditionnellement classées comme chélicères, mais certaines caractéristiques suggèrent qu'elles pourraient être des représentants des premiers arthropodes à partir desquels les groupes bien connus tels que les chélicères ont évolué.
Cependant, la structure des relations «arbre généalogique» au sein des Chelicerata est controversée depuis la fin du 19e siècle. Une tentative en 2002 de combiner l'analyse des caractéristiques de l' ARN des chélicères modernes et des caractéristiques anatomiques des chélicères modernes et fossiles a produit des résultats crédibles pour de nombreux groupes de niveau inférieur, mais ses résultats pour les relations de haut niveau entre les principaux sous-groupes de chélicères étaient instables, en d'autres termes, des changements mineurs dans les entrées provoquaient des changements significatifs dans les sorties du programme informatique utilisé (POY). Une analyse en 2007 utilisant uniquement des caractéristiques anatomiques a produit le cladogramme de droite, mais a également noté que de nombreuses incertitudes subsistent. Dans des analyses récentes, le clade Tetrapulmonata est récupéré de manière fiable, mais d'autres relations ordinales restent en évolution.
La position des scorpions est particulièrement controversée. Certains premiers fossiles tels que le Proscorpius du Silurien supérieur ont été classés par les paléontologues comme des scorpions, mais décrits comme entièrement aquatiques car ils avaient des branchies plutôt que des poumons de livre ou des trachées . Leur bouche est également complètement sous leur tête et presque entre la première paire de pattes, comme chez les euryptéridés éteints et les limules vivants . Cela présente un choix difficile : classer Proscorpius et les autres fossiles aquatiques comme autre chose que les scorpions, malgré les similitudes ; accepter que les "scorpions" ne soient pas monophylétiques mais consistent en des groupes aquatiques et terrestres séparés ; ou traiter les scorpions comme plus étroitement liés aux eurypteridés et peut-être aux limules qu'aux araignées et autres arachnides , de sorte que les scorpions ne sont pas des arachnides ou que les "arachnides" ne sont pas monophylétiques. Des analyses cladistiques ont récupéré Proscorpius dans les scorpions, sur la base d'une réinterprétation de l'appareil respiratoire de l'espèce. Cela se reflète également dans la réinterprétation de Palaeoscorpius en tant qu'animal terrestre.
Une analyse phylogénétique de 2013 (les résultats présentés dans un cladogramme ci-dessous) sur les relations au sein du Xiphosura et les relations avec d'autres groupes étroitement apparentés (y compris les euryptéridés, qui étaient représentés dans l'analyse par les genres Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus et Stoermeropterus ) a conclu que le Xiphosura, tel qu'il est actuellement compris, était paraphylétique (un groupe partageant un dernier ancêtre commun mais n'incluant pas tous les descendants de cet ancêtre) et donc pas un groupe phylogénétique valide. Les euryptéridés ont été récupérés comme étroitement liés aux arachnides au lieu des xiphosurans, formant le groupe Sclerophorata au sein du clade Dekatriata (composé de sclérophorates et chasmataspidids ). Ce travail a suggéré qu'il est possible que Dekatriata soit synonyme de Sclerophorata car le système reproducteur, la principale caractéristique déterminante des sclérophorates, n'a pas été étudié en profondeur chez les chasmataspididés. Dekatriata fait à son tour partie des Prosomapoda , un groupe comprenant les Xiphosurida (le seul groupe monophylétique des xiphosuranes) et d'autres genres souches. Une analyse phylogénétique récente des chélicères place le Xiphosura au sein de l'Arachnida en tant que groupe frère de Ricinulei., Mais d'autres récupèrent encore un arachnide monophylétique.
| Arachnomorphe |
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Diversité
Bien que loin derrière les insectes, les chélicères constituent l'un des groupes d'animaux les plus diversifiés, avec plus de 77 000 espèces vivantes décrites dans des publications scientifiques. Certaines estimations suggèrent qu'il pourrait y avoir 130 000 espèces non décrites d'araignées et près de 500 000 espèces non décrites d'acariens et de tiques. Alors que les premiers chélicères et les vivants Pycnogonida (s'il s'agit de chélicères) et Xiphosura sont des animaux marins qui respirent de l' oxygène dissous , la grande majorité des espèces vivantes respirent l'air, bien que quelques espèces d'araignées construisent des toiles de " cloche de plongée " qui leur permettent de vivre sous l'eau. Comme leurs ancêtres, la plupart des chélicères vivants sont des carnivores, principalement sur de petits invertébrés . Cependant, de nombreuses espèces se nourrissent de parasites , d' herbivores , de charognards et de détritivores .
| Diversité des chélicères vivants | ||
| Groupe | Espèce décrite | Diète |
|---|---|---|
| Pycnogonida (araignées de mer) | 500 | Carnivore |
| Araneae (araignées) | 50 300 | Carnivore; 1 herbivore |
| Acari (acariens et tiques) | 32 000 | Carnivore, parasite, herbivore, détritivore |
| Opiliones (moissonneurs) | 6 500 | Carnivore, herbivore, détritivore |
| Pseudoscorpiones (faux scorpions) | 3 200 | Carnivore |
| Scorpions (scorpions) | 1 400 | Carnivore |
| Solifugae (araignées solaires) | 900 | Carnivore, omnivore |
| Schizomida (petits whipscorpions) | 180 | |
| Amblypyges (whipspiders) | 100 | |
| Uropygi ( Thelyphonida - whipscorpions) | 90 | Carnivore |
| Palpigradi (micro whipscorpions) | 60 | |
| Xiphosura (crabes fer à cheval) | 4 | Carnivore |
| Ricinulei | 60 | |
Interaction avec les humains
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Dans le passé, les Amérindiens mangeaient la chair des limules et utilisaient les épines de la queue comme pointes de lance et les coquilles pour écoper l'eau de leurs canoës. Des tentatives plus récentes d'utiliser des limules comme nourriture pour le bétail ont été abandonnées lorsqu'il a été constaté que cela donnait un mauvais goût à la viande. Le sang de crabe en fer à cheval contient un agent de coagulation, le lysat d'amébocytes de limule , qui est utilisé pour tester les antibiotiques et les appareils rénaux pour s'assurer qu'ils sont exempts de bactéries dangereuses et pour détecter la méningite spinale et certains cancers .
Les araignées tarentules cuites sont considérées comme un mets délicat au Cambodge et par les Indiens Piaroa du sud du Venezuela. Les venins d' araignées peuvent être une alternative moins polluante aux pesticides conventionnels car ils sont mortels pour les insectes mais la grande majorité sont inoffensifs pour les vertébrés . Les utilisations médicales possibles des venins d'araignées sont à l'étude, pour le traitement de l'arythmie cardiaque , de la maladie d'Alzheimer , des accidents vasculaires cérébraux et de la dysfonction érectile .
Parce que la soie d'araignée est à la fois légère et très résistante, mais que la récolte à grande échelle des araignées n'est pas pratique, des travaux sont en cours pour la produire dans d'autres organismes au moyen du génie génétique . Des protéines de soie d'araignée ont été produites avec succès dans du lait de chèvre transgénique , des feuilles de tabac, des vers à soie et des bactéries, et la soie d'araignée recombinante est maintenant disponible en tant que produit commercial auprès de certaines sociétés de biotechnologie.
Au 20ème siècle, il y avait environ 100 décès rapportés de manière fiable par des morsures d'araignées, contre 1 500 par des piqûres de méduses . Les piqûres de scorpion sont considérées comme un danger important dans les pays moins développés; par exemple, ils causent environ 1 000 décès par an au Mexique , mais seulement un tous les quelques années aux États-Unis. La plupart de ces incidents sont causés par des "invasions" humaines accidentelles de nids de scorpions. D'autre part, les utilisations médicales du venin de scorpion sont à l'étude pour le traitement des cancers du cerveau et des maladies osseuses.
Les tiques sont des parasites et certaines transmettent des micro-organismes et des parasites qui peuvent provoquer des maladies chez l'homme, tandis que la salive de quelques espèces peut directement provoquer la paralysie des tiques si elles ne sont pas retirées dans un délai d'un jour ou deux.
Quelques-uns des acariens étroitement apparentés infestent également les humains, certains provoquant des démangeaisons intenses par leurs piqûres et d'autres en s'enfouissant dans la peau. Les espèces qui infestent normalement d'autres animaux tels que les rongeurs peuvent infester les humains si leurs hôtes normaux sont éliminés. Trois espèces d'acariens sont une menace pour les abeilles mellifères et l'une d'entre elles, Varroa destructor , est devenue le plus grand problème auquel sont confrontés les apiculteurs du monde entier. Les acariens provoquent plusieurs formes de maladies allergiques, notamment le rhume des foins , l'asthme et l'eczéma , et ils aggravent la dermatite atopique . Les acariens sont également d'importants ravageurs des cultures, bien que les acariens prédateurs puissent être utiles pour contrôler certains d'entre eux.
Voir également
Références
Bibliographie
- Ruppert, EE; Renard, RS ; Barnes, RD (2004), Invertebrate Zoology (7e éd.), Brooks/Cole , ISBN 978-0-03-025982-1