Défense chimique - Chemical defense

Chenille de papillon monarque sur l' usine d' asclépiade . Les asclépiades utilisent trois défenses principales pour limiter les dommages causés par les chenilles : les poils sur les feuilles, les toxines cardénolides et les fluides de latex , mais les monarques ont évolué pour ne pas être affectés par ces défenses. Les toxines cardénolides séquestrées au stade larvaire du monarque en se nourrissant de la plante restent dans l'adulte, la rendant désagréable aux prédateurs.

La défense chimique est une stratégie du cycle vital employée par de nombreux organismes pour éviter la consommation en produisant des métabolites toxiques ou répulsifs . La production de produits chimiques défensifs se produit chez les plantes, les champignons et les bactéries, ainsi que chez les animaux invertébrés et vertébrés. La classe de produits chimiques produits par des organismes considérés comme défensifs peut être considérée au sens strict comme ne s'appliquant qu'à ceux qui aident un organisme à échapper à l' herbivorie ou à la prédation . Cependant, la distinction entre les types d'interaction chimique est subjective et les produits chimiques défensifs peuvent également être considérés pour protéger contre la réduction de la valeur adaptative par les ravageurs , les parasites et les concurrents . De nombreux produits chimiques utilisés à des fins défensives sont des métabolites secondaires dérivés de métabolites primaires qui servent un objectif physiologique dans l'organisme. Les métabolites secondaires produits par les plantes sont consommés et séquestrés par une variété d'arthropodes et, à leur tour, les toxines trouvées chez certains amphibiens, serpents et même oiseaux peuvent être attribuées aux proies des arthropodes. Il existe une variété de cas particuliers pour considérer les adaptations antiprédatrices des mammifères comme des défenses chimiques également.

Procaryotes et champignons

Le champignon Penicillium chrysogenum . Il produit de la pénicilline , un composé qui tue les bactéries.

Les bactéries des genres Chromobacterium , Janthinobacterium et Pseudoalteromonas produisent un métabolite secondaire toxique, la violacéine , pour décourager la prédation par les protozoaires. La violacéine est libérée lorsque des bactéries sont consommées, tuant le protozoaire. Une autre bactérie, Pseudomonas aeruginosa , s'agrège dans des biofilms de détection de quorum qui peuvent aider à la libération coordonnée de toxines pour se protéger contre la prédation par les protozoaires. Les flagellés ont pu se développer et étaient présents dans un biofilm de P. aeruginosa cultivé pendant trois jours, mais aucun flagellé n'a été détecté après sept jours. Cela suggère que la libération concentrée et coordonnée de toxines extracellulaires par les biofilms a un effet plus important que les excrétions unicellulaires. La croissance bactérienne est inhibée non seulement par les toxines bactériennes, mais également par les métabolites secondaires produits par les champignons. Le plus connu d'entre eux, découvert et publié pour la première fois par Alexander Fleming en 1929, décrit les propriétés antibactériennes d'un "jus de moisissure" isolé de Penicillium notatum . Il a nommé la substance pénicilline, et elle est devenue le premier antibiotique à large spectre au monde. De nombreux champignons sont soit saprophytes pathogènes , soit vivent dans les plantes sans leur nuire en tant qu'endophytes , et il a été démontré que beaucoup d'entre eux produisent des produits chimiques ayant des effets antagonistes contre une variété d'organismes, notamment des champignons, des bactéries et des protozoaires. Des études sur des champignons coprophiles ont trouvé des agents antifongiques qui réduisent l'aptitude des champignons concurrents. En outre, les sclérotes d' Aspergillus flavus contenait un certain nombre d'inconnues aflavinines qui étaient beaucoup plus efficaces pour réduire la prédation par le dendroctone fongivores, Carpophilus hemipterus , que aflatoxines qui flavus a également produit et il a été émis l' hypothèse que alcaloïdes de l' ergot, mycotoxines produites par Claviceps purpurea , peut avoir évolué pour décourager l'herbivorie de la plante hôte.

Les plantes

Il existe une abondante littérature sur la chimie défensive des métabolites secondaires produits par les plantes terrestres et leurs effets antagonistes sur les ravageurs et les agents pathogènes, probablement en raison du fait que la société humaine dépend de la production agricole à grande échelle pour soutenir le commerce mondial. Depuis les années 1950, plus de 200 000 métabolites secondaires ont été documentés dans les plantes. Ces composés servent à diverses fins physiologiques et allélochimiques, et fournissent un stock suffisant pour l'évolution des produits chimiques défensifs. Des exemples de métabolites secondaires courants utilisés comme défenses chimiques par les plantes comprennent les alcaloïdes , les phénols et les terpènes . Les produits chimiques défensifs utilisés pour éviter la consommation peuvent être largement caractérisés comme des toxines ou des substances réduisant la capacité digestive des herbivores. Bien que les toxines soient définies au sens large comme toute substance produite par un organisme qui réduit l'aptitude d'un autre, dans un sens plus spécifique, les toxines sont des substances qui affectent et diminuent directement le fonctionnement de certaines voies métaboliques. Les toxines sont des constituants mineurs (<2% poids sec), actives en faibles concentrations, et plus présentes dans les fleurs et les jeunes feuilles. D'autre part, les composés non digestibles représentent jusqu'à 60 % du poids sec des tissus et se trouvent principalement dans les espèces ligneuses matures. De nombreux alcaloïdes, pyréthrines et phénols sont des toxines. Les tanins sont des inhibiteurs majeurs de la digestion et sont des composés polyphénoliques avec des poids moléculaires élevés. La lignine et la cellulose sont des éléments structurels importants des plantes et sont également généralement très indigestes. Les tanins sont également toxiques contre les champignons pathogènes à des concentrations naturelles dans une variété de tissus ligneux. Non seulement utiles en tant que moyens de dissuasion pour les agents pathogènes ou les consommateurs, certains des produits chimiques produits par les plantes sont également efficaces pour inhiber les concurrents. Deux communautés d'arbustes distinctes dans le chaparral californien se sont avérées produire des composés phénoliques et des terpènes volatils qui s'accumulaient dans le sol et empêchaient diverses herbes de pousser près des arbustes. D'autres plantes ne poussaient que lorsque le feu enlevait les arbustes, mais les herbes sont ensuite mortes après le retour des arbustes. Bien que l'accent ait été mis sur les modèles à grande échelle chez les plantes terrestres, Paul et Fenical en 1986 ont démontré une variété de métabolites secondaires dans les algues marines qui empêchaient l'alimentation ou induisaient la mortalité chez les bactéries, les champignons, les échinodermes, les poissons et les gastéropodes. Dans la nature, les parasites constituent également un grave problème pour les communautés végétales, entraînant la co-évolution des défenses chimiques des plantes et des stratégies métaboliques des herbivores pour détoxifier leur nourriture végétale. Une variété d'invertébrés consomment des plantes, mais les insectes ont reçu la majorité de l'attention. Les insectes sont des ravageurs agricoles omniprésents et se produisent parfois en des densités si élevées qu'ils peuvent dépouiller les champs de cultures.

Animaux

Invertébrés

Série tirée d'une étude d' Eisner et de ses collègues sur les embruns défensifs chez les bombardiers . Le papier est spécialement traité pour avoir une réaction colorée avec le spray, qui est normalement clair.

De nombreux insectes détestent les prédateurs et excrètent des irritants ou sécrètent des composés toxiques qui provoquent des maladies ou la mort lorsqu'ils sont ingérés. Les métabolites secondaires obtenus à partir d'aliments végétaux peuvent également être séquestrés par les insectes et utilisés dans la production de leurs propres toxines. L'un des exemples les plus connus est le papillon monarque , qui séquestre le poison obtenu à partir de la plante asclépiade . Parmi les ordres d'insectes les plus efficaces utilisant cette stratégie figurent les coléoptères ( coléoptères ), les sauterelles ( orthoptères ) et les mites et les papillons ( lépidoptères ). Les insectes biosynthétisent également des toxines uniques, et bien que la séquestration des toxines provenant de sources alimentaires soit considérée comme la stratégie énergétiquement favorable, cela a été contesté. Les papillons associés à la vigne de la passion de la tribu Heliconiini (sous-famille des Heliconiinae ) séquestrent ou synthétisent des produits chimiques défensifs de novo , mais les papillons nocturnes du genre Zygaena (famille des Zygaenidae) ont développé la capacité de synthétiser ou de séquestrer leurs produits chimiques défensifs par convergence. Certains coléoptères séquestrent des métabolites secondaires pour être utilisés comme produits chimiques défensifs, mais la plupart biosynthétisent leur propre de novo . Des structures anatomiques se sont développées pour stocker ces substances, et certaines circulent dans l'hémolyphe et sont libérées associées à un comportement appelé saignement réflexe .

Vertébrés

Mouffette ( Mephitis mephitis ) en posture défensive avec la queue dressée et gonflée, indiquant qu'elle peut être sur le point de pulvériser.

Les vertébrés peuvent également biosynthétiser des produits chimiques défensifs ou les séquestrer à partir de plantes ou de proies. Des composés séquestrés ont été observés chez des grenouilles, des serpents natricines et deux genres d'oiseaux, Pitohui et Ifrita . On soupçonne que certains composés bien connus tels que la tétrodotoxine produite par les tritons et les poissons - globes sont dérivés de proies invertébrées. Les bufadienolides , produits chimiques défensifs produits par les crapauds, ont été trouvés dans les glandes des serpents natricine utilisés pour la défense.

Amphibiens

Les grenouilles acquièrent les toxines nécessaires à leur défense chimique en les produisant soit par des glandes sur leur peau, soit par leur alimentation. La source de toxines dans leur alimentation sont principalement les arthropodes , allant des coléoptères aux mille-pattes. Lorsque les composants alimentaires nécessaires sont absents, comme en captivité, la grenouille n'est plus capable de produire les toxines, ce qui les rend non toxiques. Le profil des toxines peut même changer avec la saison, comme c'est le cas pour la Mantella grimpante , dont le régime alimentaire et le comportement alimentaire diffèrent entre les saisons humides et sèches.

L'avantage évolutif de la production de telles toxines est la dissuasion des prédateurs. Il existe des preuves suggérant que la capacité à produire des toxines a évolué avec une coloration aposématique , agissant comme un signal visuel pour les prédateurs pour se rappeler quelles espèces ne sont pas appétissantes.

Alors que les toxines produites par les grenouilles sont souvent qualifiées de toxiques, les doses de toxines sont suffisamment faibles pour qu'elles soient plus nocives que toxiques. Cependant, les composants des toxines, à savoir les alcaloïdes , sont très actifs dans les canaux ioniques . Par conséquent, ils perturbent le système nerveux de la victime, ce qui les rend beaucoup plus efficaces. Au sein des grenouilles elles-mêmes, les toxines sont accumulées et délivrées par de petites protéines de transport spécialisées.

La grenouille venimeuse dorée ( Phyllobates terribilis ) fait partie des espèces de grenouilles venimeuses qui ont une importance potentielle pour la recherche médicale.

En plus de fournir une défense contre les prédateurs, les toxines que sécrètent les grenouilles empoisonnées intéressent les chercheurs en médecine. Les grenouilles à dard venimeux , de la famille des Dendrobatidae , sécrètent de la batrachotoxine . Cette toxine a le potentiel d'agir comme relaxant musculaire, stimulant cardiaque ou anesthésique. Plusieurs espèces de grenouilles sécrètent de l'épibatidine, dont l'étude a donné plusieurs résultats importants. Il a été découvert que les grenouilles résistent à l'empoisonnement grâce à un seul remplacement d'acide aminé qui désensibilise les récepteurs ciblés à la toxine, mais maintient toujours la fonction du récepteur. Cette découverte donne un aperçu des rôles des protéines, du système nerveux et des mécanismes de défense chimique, qui favorisent tous la recherche et l'innovation biomédicales futures.

Mammifères

Certains mammifères peuvent émettre des liquides nauséabonds par les glandes anales , comme le pangolin et certains membres des familles Mephitidae et Mustelidae, notamment les mouffettes , les belettes et les putois . Les monotrèmes ont des éperons venimeux utilisés pour éviter la prédation et les loris lents (Primates : Nycticebus) produisent un venin qui semble être efficace pour dissuader à la fois les prédateurs et les parasites. Il a également été démontré que le contact physique avec un loris lent (sans être mordu) peut provoquer une réaction chez l'homme - agissant comme un poison de contact.

Voir également

Les références