Chlorophylle - Chlorophyll

Chlorophylle à différentes échelles
Feuilles de mélisse
La chlorophylle est responsable de la couleur verte de nombreuses plantes et algues.
Une image au microscope de cellules végétales, avec des chloroplastes visibles sous forme de petites boules vertes
Vue au microscope, la chlorophylle est concentrée au sein des organismes dans des structures appelées chloroplastes - montrées ici regroupées à l'intérieur des cellules végétales.
Une feuille absorbant la lumière bleue et rouge, mais réfléchissant la lumière verte
Les plantes sont perçues comme vertes car la chlorophylle absorbe principalement les longueurs d'onde bleue et rouge mais la lumière verte, réfléchie par les structures végétales comme les parois cellulaires, est moins absorbée.
La structure de la chlorophylle d
Il existe plusieurs types de chlorophylle, mais tous partagent le ligand chlore magnésium qui forme le côté droit de ce diagramme.

La chlorophylle (également la chlorophylle ) est l'un des nombreux pigments verts apparentés trouvés dans les mésosomes des cyanobactéries et dans les chloroplastes des algues et des plantes . Son nom est dérivé des mots grecs χλωρός , khloros (« vert pâle ») et φύλλον , phyllon (« feuille »). La chlorophylle est essentielle à la photosynthèse , permettant aux plantes d'absorber l' énergie de la lumière.

Les chlorophylles absorbent la lumière le plus fortement dans la partie bleue du spectre électromagnétique ainsi que dans la partie rouge. À l'inverse, il absorbe mal les portions vertes et presque vertes du spectre. Par conséquent, les tissus contenant de la chlorophylle apparaissent en vert car la lumière verte, réfléchie de manière diffuse par des structures telles que les parois cellulaires, est moins absorbée. Deux types de chlorophylle existent dans les photosystèmes des plantes vertes : la chlorophylle a et b .

Histoire

La chlorophylle a été isolée et nommée pour la première fois par Joseph Bienaimé Caventou et Pierre Joseph Pelletier en 1817. La présence de magnésium dans la chlorophylle a été découverte en 1906 et a été la première détection de cet élément dans les tissus vivants.

Après les premiers travaux effectués par le chimiste allemand Richard Willstätter de 1905 à 1915, la structure générale de la chlorophylle a a été élucidée par Hans Fischer en 1940. En 1960, lorsque la plupart de la stéréochimie de la chlorophylle a était connue, Robert Burns Woodward a publié une synthèse totale de la molécule. En 1967, la dernière élucidation stéréochimique restante a été achevée par Ian Fleming , et en 1990, Woodward et ses co-auteurs ont publié une synthèse mise à jour. La chlorophylle f a été annoncée comme étant présente dans les cyanobactéries et autres micro-organismes oxygénés qui forment des stromatolites en 2010 ; une formule moléculaire de C 55 H 70 O 6 N 4 Mg et une structure de (2- formyl )-chlorophylle a ont été déduites sur la base des spectres RMN, optique et de masse.

Photosynthèse

Spectres d' absorbance de la chlorophylle libre a ( bleu ) et b ( rouge ) dans un solvant. Les spectres des molécules de chlorophylle sont légèrement modifiés in vivo en fonction d'interactions pigment-protéine spécifiques.
  Chlorophylle A
  Chlorophylle B

La chlorophylle est vitale pour la photosynthèse , qui permet aux plantes d'absorber l'énergie de la lumière .

Les molécules de chlorophylle sont disposées dans et autour des photosystèmes qui sont noyés dans les membranes thylakoïdes des chloroplastes . Dans ces complexes, la chlorophylle remplit trois fonctions. La fonction de la grande majorité de la chlorophylle (jusqu'à plusieurs centaines de molécules par photosystème) est d'absorber la lumière. Cela fait, ces mêmes centres exécutent leur deuxième fonction : le transfert de cette énergie lumineuse par transfert d'énergie de résonance vers une paire de chlorophylle spécifique dans le centre de réaction des photosystèmes. Cette paire effectue la fonction finale des chlorophylles, la séparation des charges, conduisant à la biosynthèse. Les deux unités de photosystème actuellement acceptées sont le photosystème II et le photosystème I , qui ont leurs propres centres de réaction distincts, nommés respectivement P680 et P700 . Ces centres sont nommés d'après la longueur d'onde (en nanomètres ) de leur maximum d'absorption du pic rouge. L'identité, la fonction et les propriétés spectrales des types de chlorophylle dans chaque photosystème sont distinctes et déterminées les unes par les autres et par la structure protéique qui les entoure. Une fois extraits de la protéine dans un solvant (tel que l' acétone ou le méthanol ), ces pigments chlorophylliens peuvent être séparés en chlorophylle a et chlorophylle b .

La fonction du centre de réaction de la chlorophylle est d'absorber l'énergie lumineuse et de la transférer à d'autres parties du photosystème. L'énergie absorbée du photon est transférée à un électron dans un processus appelé séparation de charge. L'élimination de l'électron de la chlorophylle est une réaction d'oxydation. La chlorophylle donne l'électron de haute énergie à une série d'intermédiaires moléculaires appelés chaîne de transport d'électrons . Le centre de réaction chargé de la chlorophylle (P680 + ) est ensuite ramené à son état fondamental en acceptant un électron extrait de l'eau. L'électron qui réduit P680 + provient finalement de l'oxydation de l'eau en O 2 et H + à travers plusieurs intermédiaires. Cette réaction est la façon dont les organismes photosynthétiques tels que les plantes produisent du gaz O 2 et est la source de pratiquement tout l'O 2 dans l'atmosphère terrestre. Photosystem I fonctionne généralement en série avec Photosystem II ; ainsi le P700 + du photosystème I est généralement réduit car il accepte l'électron, via de nombreux intermédiaires dans la membrane thylakoïde, par des électrons provenant, en définitive, du photosystème II. Les réactions de transfert d'électrons dans les membranes thylakoïdes sont cependant complexes et la source d'électrons utilisée pour réduire P700 + peut varier.

Le flux d'électrons produit par le centre de réaction des pigments chlorophylliens est utilisé pour pomper des ions H + à travers la membrane thylacoïdienne, créant un potentiel chimiosmotique utilisé principalement dans la production d' ATP (énergie chimique stockée) ou pour réduire le NADP + en NADPH . Le NADPH est un agent universel utilisé pour réduire le CO 2 en sucres ainsi que d'autres réactions biosynthétiques.

Les complexes chlorophylle-protéine du centre de réaction sont capables d'absorber directement la lumière et d'effectuer des événements de séparation de charge sans l'aide d'autres pigments de chlorophylle, mais la probabilité que cela se produise sous une intensité lumineuse donnée est faible. Ainsi, les autres chlorophylles du photosystème et les protéines pigmentaires de l'antenne absorbent et canalisent toutes de manière coopérative l'énergie lumineuse vers le centre de réaction. Outre la chlorophylle a , il existe d'autres pigments, appelés pigments accessoires , qui se trouvent dans ces complexes d'antenne pigment-protéine.

Structure chimique

Modèle de remplissage d'espace de la molécule de chlorophylle  a

Les chlorophylles sont nombreuses, mais toutes sont définies par la présence d'un cinquième anneau au-delà des quatre anneaux de type pyrrole. La plupart des chlorophylles sont classées comme des chlores , qui sont des parents réduits des porphyrines (trouvées dans l' hémoglobine ). Ils partagent une voie de biosynthèse commune avec les porphyrines, dont le précurseur uroporphyrinogène III . Contrairement aux hèmes, qui contiennent du fer au centre du cycle tétrapyrrole à base de porphyrine , l' atome de magnésium central des chlorophylles se coordonne avec le chlore , une porphyrine partiellement réduite. Pour les structures décrites dans cet article, certains des ligands attachés au centre Mg 2+ sont omis pour plus de clarté. L'anneau de chlore peut avoir diverses chaînes latérales, comprenant généralement une longue chaîne de phytol . La forme la plus répandue dans les plantes terrestres est la chlorophylle a .

Les structures des chlorophylles sont résumées ci-dessous :

Chlorophylle a Chlorophylle b Chlorophylle c 1 Chlorophylle c 2 Clorophylle d Chlorophylle f
Formule moléculaire C 55 H 72 O 5 N 4 mg C 55 H 70 O 6 N 4 mg C 35 H 30 O 5 N 4 mg C 35 H 28 O 5 N 4 mg C 54 H 70 O 6 N 4 mg C 55 H 70 O 6 N 4 mg
groupe C2 −CH 3 −CH 3 −CH 3 −CH 3 −CH 3 −CHO
groupe C3 −CH=CH 2 −CH=CH 2 −CH=CH 2 −CH=CH 2 −CHO −CH=CH 2
groupe C7 −CH 3 −CHO −CH 3 −CH 3 −CH 3 −CH 3
groupe C8 −CH 2 CH 3 −CH 2 CH 3 −CH 2 CH 3 −CH=CH 2 −CH 2 CH 3 −CH 2 CH 3
groupe C17 −CH 2 CH 2 COO−Phytyle −CH 2 CH 2 COO−Phytyle −CH=CHCOOH −CH=CHCOOH −CH 2 CH 2 COO−Phytyle −CH 2 CH 2 COO−Phytyle
Obligation C17−C18 Simple
(chlore)
Simple
(chlore)
Double
(porphyrine)
Double
(porphyrine)
Simple
(chlore)
Simple
(chlore)
Occurrence Universel Surtout des plantes Diverses algues Diverses algues Cyanobactéries Cyanobactéries

Mesure de la teneur en chlorophylle

La chlorophylle forme des solutions vert foncé dans les solvants organiques.

La mesure de l'absorption de la lumière est compliquée par le solvant utilisé pour extraire la chlorophylle du matériel végétal, ce qui affecte les valeurs obtenues,

  • Dans l'éther diéthylique , la chlorophylle a a des maxima d'absorbance approximatifs de 430 nm et 662 nm, tandis que la chlorophylle b a des maxima approximatifs de 453 nm et 642 nm.
  • Les pics d'absorption de la chlorophylle a sont à 465 nm et 665 nm. La chlorophylle a est fluorescente à 673 nm (maximum) et 726 nm. Le coefficient d'absorption molaire maximal de la chlorophylle a dépasse 10 5  M -1  cm -1 , ce qui est parmi les plus élevés pour les composés organiques à petites molécules.
  • Dans 90 % d'acétone-eau, les longueurs d'onde d'absorption maximales de la chlorophylle a sont de 430 nm et 664 nm ; les pics pour la chlorophylle b sont de 460 nm et 647 nm ; les pics pour la chlorophylle c 1 sont de 442 nm et 630 nm ; les pics pour la chlorophylle c 2 sont de 444 nm et 630 nm ; les pics pour la chlorophylle d sont de 401 nm, 455 nm et 696 nm.

En mesurant l'absorption de la lumière dans les régions rouge et rouge lointain, il est possible d'estimer la concentration de chlorophylle dans une feuille.

Le rapport d'émission de fluorescence peut être utilisé pour mesurer la teneur en chlorophylle. En excitant la fluorescence de la chlorophylle a à une longueur d'onde inférieure, le rapport d'émission de fluorescence de la chlorophylle à705 ± 10 nm et735 ± 10 nm peuvent fournir une relation linéaire de la teneur en chlorophylle par rapport aux tests chimiques. Le rapport F 735 / F 700 a fourni une valeur de corrélation de r 2 0,96 par rapport aux tests chimiques dans la gamme de 41 mg m -2 jusqu'à 675 mg m -2 . Gitelson a également développé une formule pour la lecture directe de la teneur en chlorophylle en mg m -2 . La formule a fourni une méthode fiable de mesure de la teneur en chlorophylle de 41 mg m -2 jusqu'à 675 mg m -2 avec une valeur de corrélation r 2 de 0,95.

Biosynthèse

Dans certaines plantes, la chlorophylle est dérivée du glutamate et est synthétisée le long d'une voie de biosynthèse ramifiée qui est partagée avec l' hème et le sirohème . La chlorophylle synthase est l'enzyme qui complète la biosynthèse de la chlorophylle a en catalysant la réaction EC 2.5.1.62

chlorophyllide a + phytyl diphosphate chlorophylle a + diphosphate

Cela forme un ester du groupe acide carboxylique dans le chlorophyllide a avec l' alcool diterpène phytol à 20 carbones . La chlorophylle b est fabriquée par la même enzyme agissant sur le chlorophyllide b .

Chez les plantes angiospermes , les dernières étapes de la voie de biosynthèse dépendent de la lumière et ces plantes sont pâles ( étiolées ) si elles sont cultivées dans l'obscurité. Les plantes non vasculaires et les algues vertes ont une enzyme supplémentaire indépendante de la lumière et poussent en vert même dans l'obscurité.

La chlorophylle elle-même est liée aux protéines et peut transférer l'énergie absorbée dans la direction requise. Le protochlorophyllide , l'un des intermédiaires biosynthétiques, se présente principalement sous forme libre et, dans des conditions de luminosité, agit comme un photosensibilisateur , formant des radicaux libres hautement toxiques . Par conséquent, les plantes ont besoin d'un mécanisme efficace de régulation de la quantité de ce précurseur de la chlorophylle. Chez les angiospermes, cela se fait au stade de l'acide aminolévulinique (ALA), l'un des composés intermédiaires de la voie de biosynthèse. Les plantes qui sont nourries par l'ALA accumulent des niveaux élevés et toxiques de protochlorophyllide ; il en va de même pour les mutants avec un système de régulation endommagé.

Sénescence et cycle de la chlorophylle

Le processus de sénescence des plantes implique la dégradation de la chlorophylle : par exemple, l'enzyme chlorophyllase ( EC 3.1.1.14 ) hydrolyse la chaîne latérale phytylique pour inverser la réaction dans laquelle les chlorophylles sont biosynthétisées à partir du chlorophyllide a ou b . Étant donné que le chlorophyllide a peut être converti en chlorophyllide b et que ce dernier peut être réestérifié en chlorophylle b , ces processus permettent un cycle entre les chlorophylles a et b . De plus, la chlorophylle b peut être directement réduite (via 7 1 -hydroxychlorophylle a ) en chlorophylle a , complétant ainsi le cycle. Dans les derniers stades de la sénescence, les chlorophyllides sont convertis en un groupe de tétrapyrroles incolores connus sous le nom de catabolites de chlorophylle non fluorescents (NCC) avec la structure générale :

Catabolites de la chlorophylle non fluorescents

Ces composés ont également été identifiés dans les fruits en cours de maturation et ils donnent des couleurs automnales caractéristiques aux plantes à feuilles caduques .

Des environnements défectueux peuvent provoquer une chlorose

La chlorose est une condition dans laquelle les feuilles produisent une quantité insuffisante de chlorophylle, les rendant jaunes. La chlorose peut être causée par une carence nutritionnelle en fer - appelée chlorose ferrique - ou par un manque de magnésium ou d' azote . Le pH du sol joue parfois un rôle dans la chlorose causée par les nutriments ; de nombreuses plantes sont adaptées pour pousser dans des sols avec des niveaux de pH spécifiques et leur capacité à absorber les nutriments du sol peut en dépendre. La chlorose peut également être causée par des agents pathogènes, notamment des virus, des bactéries et des infections fongiques, ou des insectes suceurs de sève.

Absorbance lumineuse complémentaire des anthocyanes

Superposition des spectres de la chlorophylle a et b avec l' oenine (malvidine 3O glucoside), un anthocyanidine typique , montrant que, tandis que les chlorophylles absorbent dans les parties bleue et jaune/rouge du spectre visible, l'oenine absorbe principalement dans la partie verte du spectre, où les chlorophylles n'absorbent pas du tout.

Les anthocyanes sont d'autres pigments végétaux . Le modèle d'absorbance responsable de la couleur rouge des anthocyanes peut être complémentaire à celui de la chlorophylle verte dans les tissus photosynthétiquement actifs tels que les jeunes feuilles de Quercus coccifera . Il peut protéger les feuilles des attaques des mangeurs de plantes qui peuvent être attirés par la couleur verte.

Distribution

Les cartes de la chlorophylle montrent des milligrammes de chlorophylle par mètre cube d'eau de mer chaque mois. Les endroits où les quantités de chlorophylle étaient très faibles, indiquant de très faibles nombres de phytoplancton , sont en bleu. Les endroits où les concentrations de chlorophylle étaient élevées, ce qui signifie que de nombreux phytoplancton poussaient, sont jaunes. Les observations proviennent du spectroradiomètre imageur à résolution modérée (MODIS) du satellite Aqua de la NASA. La terre est gris foncé et les endroits où MODIS n'a pas pu collecter de données en raison de la glace de mer, de l'obscurité polaire ou des nuages ​​sont gris clair. Les concentrations de chlorophylle les plus élevées, où prospèrent de minuscules plantes océaniques de surface , se trouvent dans les eaux polaires froides ou dans des endroits où les courants océaniques ramènent de l'eau froide à la surface, comme autour de l'équateur et le long des côtes des continents. Ce n'est pas l'eau froide elle-même qui stimule le phytoplancton. Au lieu de cela, les températures fraîches sont souvent le signe que l'eau a remonté à la surface des profondeurs de l'océan, transportant des nutriments qui se sont accumulés au fil du temps. Dans les eaux polaires, les nutriments s'accumulent dans les eaux de surface pendant les mois sombres de l'hiver, lorsque les plantes ne peuvent pas pousser. Lorsque la lumière du soleil revient au printemps et en été, les plantes s'épanouissent en concentrations élevées.

Usage culinaire

La chlorophylle synthétique est enregistrée comme colorant additif alimentaire et son numéro E est E140 . Les chefs utilisent la chlorophylle pour colorer en vert une variété d'aliments et de boissons, comme les pâtes et les spiritueux. L'absinthe tire sa couleur verte naturellement de la chlorophylle introduite par la grande variété d'herbes utilisées dans sa production. La chlorophylle n'est pas soluble dans l'eau, et elle est d'abord mélangée avec une petite quantité d' huile végétale pour obtenir la solution désirée .

Utilisation biologique

Une étude de 2002 a révélé que « les feuilles exposées à une forte lumière contenaient des protéines d'antenne majeures dégradées , contrairement à celles conservées dans l'obscurité, ce qui est cohérent avec les études sur l'illumination de protéines isolées ». Ceci est apparu aux auteurs comme un support pour l' hypothèse que « les espèces actives de l'oxygène jouent un rôle in vivo » dans le comportement à court terme des plantes.

Voir également

Les références