Choanoflagellé - Choanoflagellate

Choanoflagellés
Plage temporelle : 900–0 Ma Aucun fossile connu, preuve d'horloge moléculaire pour l'origine 1050-800Ma
1singlelate.jpg
Codosiga sp.
Classement scientifique e
Domaine: eucaryote
(non classé): Unikonta
(non classé): Obazoa
(non classé): Opisthokonta
(non classé): Holozoa
(non classé): Filozoa
(non classé): Choanozoaires
Classer: Choanoflagelléea
Cavalier-Smith, 1998
Espèce type
Monosiga brevicollis
Commandes & familles

soeur: Metazoa

Synonymes
  • Craspedmonadina Stein, 1878
  • Choanoflagellé Kent , 1880
  • Craspedomonadacées Senn, 1900
  • Craspédophycées Chadefaud, 1960
  • Craspédomonadophycidées Bourrelly, 1968
  • Craspedomonadophyceae Hibberd, 1976
  • Choanomonadea Krylov et al., 1980
  • Choanoflagelida Levine et al., 1980, Lee et al., 1985
  • Choanoflagellée Cavalier-Smith, 1997
  • Choanomonada Adl et al. 2005

Les choanoflagellés sont un groupe d' eucaryotes flagellés unicellulaires et coloniaux libres considérés comme les plus proches parents vivants des animaux . Les choanoflagellés sont des flagellés à collier ayant un collier en forme d'entonnoir de microvillosités interconnectées à la base d'un flagelle. Les choanoflagellés sont capables de reproduction asexuée et sexuée. Ils ont une morphologie cellulaire distinctive caractérisée par un corps cellulaire ovoïde ou sphérique de 3 à 10  µm de diamètre avec un seul flagelle apical entouré d'un collier de 30 à 40 microvillosités (voir figure). Le mouvement du flagelle crée des courants d'eau qui peuvent propulser des choanoflagellés nageant librement à travers la colonne d'eau et piéger les bactéries et les détritus contre le collet des microvillosités, où ces aliments sont engloutis. Cette alimentation fournit un lien critique dans le cycle global du carbone , reliant les niveaux trophiques . En plus de leurs rôles écologiques critiques, les choanoflagellés présentent un intérêt particulier pour les biologistes de l'évolution qui étudient les origines de la multicellularité chez les animaux. En tant que parents vivants les plus proches des animaux, les choanoflagellés servent de modèle utile pour les reconstructions du dernier ancêtre unicellulaire des animaux.

Étymologie

Choanoflagellé est un mot hybride du grec χοάνη khoánē signifiant « entonnoir » (en raison de la forme du col) et du mot latin flagelle .

Apparence

Schéma de cellule

Chaque choanoflagellé possède un seul flagelle , entouré d'un anneau de protubérances remplies d' actine appelées microvillosités, formant une collerette cylindrique ou conique ( choanos en grec). Le mouvement du flagelle attire l'eau à travers le collier, et les bactéries et les détritus sont capturés par les microvillosités et ingérés. Les courants d'eau générés par le flagelle poussent également les cellules nageant librement, comme dans le sperme animal . En revanche, la plupart des autres flagellés sont tirés par leurs flagelles.

En plus du flagelle apical unique entouré de microvillosités remplies d' actine qui caractérise les choanoflagellés, l'organisation interne des organites dans le cytoplasme est constante. Un corps basal flagellaire se trouve à la base du flagelle apical , et un second corps basal non flagellaire repose à angle droit par rapport à la base flagellaire. Le noyau occupe une position apicale à centrale dans la cellule, et les vacuoles alimentaires sont positionnées dans la région basale du cytoplasme . De plus, le corps cellulaire de nombreux choanoflagellés est entouré d'une matrice extracellulaire ou périplaste distinctive . Ces revêtements cellulaires varient considérablement en structure et en composition et sont utilisés par les taxonomistes à des fins de classification. De nombreux choanoflagellés construisent des « maisons » complexes en forme de panier, appelées lorica , à partir de plusieurs bandes de silice cimentées ensemble. La signification fonctionnelle du périplaste est inconnue, mais chez les organismes sessiles, on pense qu'il facilite la fixation au substrat. Chez les organismes planctoniques, il existe des spéculations selon lesquelles le périplaste augmente la traînée, contrecarrant ainsi la force générée par le flagelle et augmentant l'efficacité de l'alimentation.

Les choanoflagellés sont soit nageant librement dans la colonne d'eau, soit sessiles , adhérant au substrat directement ou à travers le périplaste ou un mince pédicelle. Bien que les choanoflagellés soient considérés comme strictement libres et hétérotrophes , un certain nombre de parents des choanoflagellés, tels que les membres d' Ichthyosporea ou de Mesomycetozoa , suivent un mode de vie parasitaire ou pathogène . Les histoires de vie des choanoflagellés sont mal comprises. De nombreuses espèces sont considérées comme solitaires ; cependant la colonialité semble avoir surgi indépendamment plusieurs fois au sein du groupe et les espèces coloniales conservent un stade solitaire.

Écologie

Dessin d'une colonie de choanoflagellés par Metchnikoff , 1886

Plus de 125 espèces existantes de choanoflagellés sont connues, réparties dans le monde entier dans les environnements marins , saumâtres et d' eau douce de l'Arctique aux tropiques, occupant à la fois les zones pélagiques et benthiques . Bien que la plupart des échantillonnages de choanoflagellés aient eu lieu entre 0 m et 25 m, ils ont été récupérés jusqu'à 300 m de profondeur en eau libre et 100 m sous les calottes glaciaires de l'Antarctique. De nombreuses espèces sont supposées être cosmopolites à l'échelle mondiale [par exemple, Diaphanoeca grandis a été signalé en Amérique du Nord , en Europe et en Australie (OBIS)], tandis que d'autres espèces auraient des distributions régionales restreintes. Les espèces de choanoflagellés co-distribuées peuvent occuper des microenvironnements assez différents, mais en général, les facteurs qui influencent la distribution et la dispersion des choanoflagellés restent à élucider.

Un certain nombre d' espèces , comme celles du genre Proterospongia , forment des colonies simples , des touffes planctoniques qui ressemblent à une grappe de raisin miniature dans laquelle chaque cellule de la colonie est flagellée ou des grappes de cellules sur une seule tige. En octobre 2019, les scientifiques ont découvert un nouveau comportement de bande des choanoflagellés : ils peuvent apparemment se coordonner pour répondre à la lumière.

Les choanoflagellés se nourrissent de bactéries et relient des formes de carbone autrement inaccessibles à des organismes situés plus haut dans la chaîne trophique. Même aujourd'hui, ils sont importants dans le cycle du carbone et le réseau trophique microbien . Il existe des preuves que les choanoflagellés se régalent également de virus.

Cycle de la vie

L' homéostasie calcique d'un spermatozoïde moderne (B) ressemble beaucoup à celle d'un ancien choanoflagellé (A). Le farnésol est très ancien dans l'évolution, et son usage remonte au moins aux choanoflagellés qui ont précédé les animaux.

Les choanoflagellés poussent de manière végétative, plusieurs espèces subissant une fission longitudinale; cependant, le cycle de vie reproductif des choanoflagellés reste à élucider. Un article publié en août 2017 a montré que les changements environnementaux, y compris la présence de certaines bactéries, déclenchent l'essaimage et la reproduction sexuée subséquente des choanoflagellés. Le niveau de ploïdie est inconnu; Cependant, la découverte à la fois des rétrotransposons et des gènes clés impliqués dans la méiose suggérait auparavant qu'ils utilisaient la reproduction sexuée dans le cadre de leur cycle de vie. Certains choanoflagellés peuvent subir un enkystement, ce qui implique la rétraction du flagelle et du collier et l'encastrement dans une paroi fibrillaire dense aux électrons. Lors du transfert sur milieu frais, un exkystement se produit; bien qu'il reste à observer directement.

Des preuves de reproduction sexuée ont été rapportées chez l'espèce choanoflagellée Salpingoeca rosetta . Des preuves ont également été rapportées pour la présence de gènes méiotiques conservés chez les choanoflagellés Monosiga brevicollis et Monosiga ovata .

Biominéralisation du silicium

Les choanoflagellés d'Acanthoecid produisent une structure de panier extracellulaire connue sous le nom de lorica. La lorica est composée de bandes costales individuelles, constituées d'un biocomposite silice-protéine. Chaque bande costale est formée à l'intérieur de la cellule choanoflagellée et est ensuite sécrétée à la surface cellulaire. Dans les choanoflagellés nudiformes, l'assemblage du lorique a lieu à l'aide d'un certain nombre de tentacules une fois que suffisamment de bandes costales ont été produites pour constituer un lorique complet. Dans les choanoflagellés tectiformes, les bandes costales sont accumulées dans un arrangement défini sous le collier. Au cours de la division cellulaire, la nouvelle cellule prend ces bandes costales dans le cadre de la cytokinèse et assemble sa propre lorica en utilisant uniquement ces bandes précédemment produites.

La biosilicification des choanoflagellés nécessite la concentration d' acide silicique dans la cellule. Ceci est réalisé par les protéines Silicon Transporter (SIT). L'analyse des SIT choanoflagellés montre qu'ils sont similaires aux transporteurs de silicium de type SIT des diatomées et autres straménopiles formant de la silice . La famille de gènes SIT présente peu ou pas d'homologie avec d'autres gènes, même avec des gènes de choanoflagellés ou de stramenopiles non siliceux. Cela suggère que la famille de gènes SIT a évolué via un événement de transfert latéral de gènes entre Acanthoecids et Stramenopiles. Il s'agit d'un cas remarquable de transfert horizontal de gènes entre deux groupes eucaryotes éloignés, et a fourni des indices sur la biochimie et les interactions silicium-protéine de la famille unique de gènes SIT.

Classification

Relation avec les métazoaires

Dujardin , un biologiste français intéressé par l'évolution des protozoaires, a enregistré les similitudes morphologiques des choanoflagellés et des choanocytes éponges et a proposé la possibilité d'une relation étroite dès 1841. Au cours de la dernière décennie, cette relation hypothétique entre les choanoflagellés et les animaux a été confirmée par des analyses indépendantes. de multiples séquences non liées : ADNr 18S, gènes codant pour les protéines nucléaires et génomes mitochondriaux (Steenkamp, ​​et al., 2006; Burger, et al., 2003; Wainright, et al., 1993). Il est important de noter que les comparaisons des séquences du génome mitochondrial d'un choanoflagellé et de trois éponges confirment le placement des choanoflagellés en tant qu'exogroupe des métazoaires et annulent la possibilité que les choanoflagellés aient évolué à partir de métazoaires (Lavrov, et al., 2005). Enfin, des études récentes sur les gènes exprimés chez les choanoflagellés ont révélé que les choanoflagellés synthétisent des homologues des gènes de signalisation et d'adhésion des cellules métazoaires. (King, 2003) Le séquençage du génome montre que, parmi les organismes vivants, les choanoflagellés sont les plus proches des animaux. Parce que les choanoflagellés et les métazoaires sont étroitement liés, les comparaisons entre les deux groupes promettent de fournir des informations sur la biologie de leur dernier ancêtre commun et les premiers événements de l' évolution des métazoaires . Les choanocytes (également appelés "cellules à collier") des éponges (considérées parmi les métazoaires les plus basales) ont la même structure de base que les choanoflagellés. Les cellules à collier se trouvent dans d'autres groupes d'animaux, tels que les vers plats , suggérant qu'il s'agissait de la morphologie de leur dernier ancêtre commun. Le dernier ancêtre commun des animaux et des choanoflagellés était unicellulaire, formant peut-être de simples colonies ; en revanche, le dernier ancêtre commun de tous les animaux eumétazoaires était un organisme multicellulaire, avec des tissus différenciés, un « plan corporel » défini et un développement embryonnaire (y compris la gastrulation). Le moment de la scission de ces lignées est difficile à déterminer, mais était probablement à la fin du Précambrien, il y a plus de 600  millions d'années .

Certains articles récents ne soutiennent pas la relation sœur des Choanoflagellés avec les animaux. Les choanoflagellés peuvent être apparentés aux Ichthyosporea .

Relations externes des Choanoflagellées.

Opisthokonta
Holomycôte

Cristidiscoidea

Champignons

Holozoa

Ichtyosporée

Corallochytrée

Filozoa

Filasterée

Choanozoaires

Animalia

Choanoflagellés

Relations phylogénétiques

Les choanoflagellés ont été inclus dans Chrysophyceae jusqu'à Hibberd, 1975. Une récente reconstruction phylogénétique moléculaire des relations internes des choanoflagellés permet de polariser l'évolution des caractères au sein du clade. De grands fragments des gènes codant pour l'ARN ribosomique nucléaire SSU et LSU , l' alpha tubuline et la protéine de choc thermique 90 ont été utilisés pour résoudre les relations internes et la polarité des caractères au sein des choanoflagellés. Chacun des quatre gènes a montré des résultats similaires indépendamment et l' analyse de l' ensemble de données combinées ( concaténées ) ainsi que des séquences d' autres espèces étroitement apparentées ( animaux et champignons ) démontre que les choanoflagellés sont fortement soutenus comme monophylétiques et confirment leur position en tant que vie unicellulaire connue la plus proche . parent des animaux.

Auparavant, Choanoflagelida était divisé en ces trois familles en fonction de la composition et de la structure de leur périplaste : Codonosigidae, Salpingoecidae et Acanthoecidae. Les membres de la famille des Codonosigidae semblent ne pas avoir de périplaste lorsqu'ils sont examinés au microscope optique, mais peuvent avoir une fine couche externe visible uniquement au microscope électronique . La famille des Salpingoecidae se compose d'espèces dont les cellules sont enfermées dans une thèque ferme visible à la fois en microscopie optique et électronique. La thèque est une enveloppe sécrétée composée principalement de cellulose ou d'autres polysaccharides . Ces divisions sont maintenant connues pour être paraphylétiques , avec une évolution convergente de ces formes très répandue. La troisième famille de choanoflagellés, les Acanthoecidae, a été considérée comme un groupe monophylétique. Ce clade possède une synapomorphie des cellules trouvées dans un lorica en forme de panier, fournissant le nom alternatif de "Loricate Choanoflagellés". Le lorica Acanthoecid est composé d'une série de bandes côtières siliceuses disposées selon un motif de lorica spécifique à l'espèce. »

L'arbre choanoflagellé basé sur la phylogénétique moléculaire se divise en trois clades bien soutenus . Le Clade 1 et le Clade 2 consistent chacun en une combinaison d'espèces traditionnellement attribuées aux Codonosigidae et aux Salpingoecidae, tandis que le Clade 3 comprend des espèces du groupe taxonomiquement classé comme Acanthoecidae. La cartographie des traits de caractère sur cette phylogénie indique que le dernier ancêtre commun des choanoflagellés était un organisme marin avec un cycle de vie différencié avec des stades sédentaires et mobiles .

Taxonomie

Choanoflagellés

Génomes et transcriptomes

Deux espèces de choanoflagellés ont eu leurs génomes entièrement séquencés, avec deux autres espèces ayant eu des données de transcriptome publiées.

Monosiga de génome

Le génome de Monosiga brevicollis , avec 41,6 millions de paires de bases, est de taille similaire aux champignons filamenteux et autres eucaryotes unicellulaires libres, mais bien plus petit que celui des animaux typiques. En 2010, une étude phylogénomique a révélé que plusieurs gènes d'algues sont présents dans le génome de Monosiga brevicollis . Cela pourrait être dû au fait que, au début de l'histoire de l'évolution, les choanoflagellés consommaient des algues comme nourriture par phagocytose . Carr et al. (2010) ont criblé le génome de M. brevicollis pour les gènes connus de méiose eucaryote . Sur 19 gènes méiotiques eucaryotes connus testés (dont 8 qui ne fonctionnent dans aucun autre processus que la méiose), 18 ont été identifiés chez M. brevicollis . La présence de gènes méiotiques, y compris des gènes spécifiques de la méiose, indique que la méiose, et par implication, le sexe est présent dans les choanoflagellés.

Génome de Salpingoeca rosetta

Le génome de Salpingoeca rosetta a une taille de 55 mégabases. Des homologues des gènes d'adhésion cellulaire, de métabolisme des neuropeptides et des glycosphingolipides sont présents dans le génome. S. rosetta a un cycle de vie sexuel et des transitions entre les stades haploïde et diploïde . En réponse à la limitation des nutriments, les cultures haploïdes de S. rosetta deviennent diploïdes. Ce changement de ploïdie coïncide avec l'accouplement au cours duquel de petites cellules flagellées fusionnent avec des cellules flagellées plus grandes. Il existe également des preuves d'accouplement et de recombinaison historiques chez S. rosetta .

S. rosetta est amené à subir une reproduction sexuée par la bactérie marine Vibrio fischeri . Une seule protéine de V. fischeri , EroS récapitule entièrement l'activité de type aphrodisiaque de V. fisheri vivant .

Monosiga ovata transcriptome

Un ensemble de données EST de Monosiga ovata a été publié en 2006. La principale découverte de ce transcriptome était le domaine Hoglet choanoflagellé et a mis en lumière le rôle du remaniement de domaine dans l'évolution de la voie de signalisation Hedgehog . M. ovata possède au moins quatre gènes méiotiques eucaryotes.

Stephanoeca diplocostata transcriptome

Le premier transcriptome d'un choanoflagellé loricate a conduit à la découverte de transporteurs de silicium choanoflagellés. Par la suite, des gènes similaires ont été identifiés dans une deuxième espèce de loricate, Diaphanoeca grandis . L'analyse de ces gènes a révélé que les SIT choanoflagellés présentent une homologie avec les transporteurs de silicium de type SIT des diatomées et ont évolué par transfert horizontal de gènes .

Galerie

Les références

Liens externes