Chromatophore - Chromatophore
Les chromatophores sont des cellules qui produisent de la couleur, dont de nombreux types sont des cellules contenant des pigments , ou des groupes de cellules, que l'on trouve dans un large éventail d'animaux, notamment les amphibiens , les poissons , les reptiles , les crustacés et les céphalopodes . Les mammifères et les oiseaux , en revanche, ont une classe de cellules appelées mélanocytes pour la coloration .
Les chromatophores sont en grande partie responsables de la couleur de la peau et des yeux chez les animaux ectothermes et sont générés dans la crête neurale au cours du développement embryonnaire . Les chromatophores matures sont regroupés en sous-classes en fonction de leur couleur (plus proprement « teinte ») sous lumière blanche : xanthophores (jaune), érythrophores (rouge), iridophores ( réfléchissants / irisés ), leucophores (blancs), mélanophores (noir/brun), et les cyanophores (bleu). Alors que la plupart des chromatorphores contiennent des pigments qui absorbent des longueurs d'onde spécifiques de la lumière, la couleur des leucophores et des iridophores est produite par leurs propriétés respectives de diffusion et d'interférence optique.
Certaines espèces peuvent changer rapidement de couleur grâce à des mécanismes de translocation des pigments et de réorientation des plaques réfléchissantes à l'intérieur des chromatophores. Ce processus, souvent utilisé comme un type de camouflage , est appelé changement de couleur physiologique ou métachrose . Les céphalopodes tels que la pieuvre ont des organes chromatophores complexes contrôlés par les muscles pour y parvenir, tandis que les vertébrés tels que les caméléons génèrent un effet similaire par signalisation cellulaire . Ces signaux peuvent être des hormones ou des neurotransmetteurs et peuvent être déclenchés par des changements d'humeur, de température, de stress ou des changements visibles dans l'environnement local. Les chromatophores sont étudiés par les scientifiques pour comprendre les maladies humaines et comme outil de découverte de médicaments .
Découverte humaine
Aristote a mentionné la capacité de la pieuvre à changer de couleur à la fois pour le camouflage et la signalisation dans son Historia animalium (vers 400 avant JC) :
La pieuvre... cherche sa proie en changeant de couleur de manière à la rendre semblable à la couleur des pierres adjacentes ; il le fait aussi lorsqu'il est alarmé.
Giosuè Sangiovanni a été le premier à décrire les cellules pigmentées d' invertébrés comme cromoforo dans une revue scientifique italienne en 1819.
Charles Darwin a décrit les capacités de changement de couleur de la seiche dans The Voyage of the Beagle (1860) :
Ces animaux échappent également à la détection par un pouvoir très extraordinaire, semblable à celui d'un caméléon, de changer de couleur. Ils semblent varier leurs teintes selon la nature du sol sur lequel ils passent : lorsqu'ils sont en eau profonde, leur teinte générale était pourpre brunâtre, mais lorsqu'ils sont placés sur la terre, ou en eau peu profonde, cette teinte foncée s'est changée en l'un d'un vert jaunâtre. La couleur, examinée plus attentivement, était un gris français, avec de nombreuses petites taches jaune vif : la première variait d'intensité ; ce dernier disparut entièrement et réapparut tour à tour. Ces changements s'effectuaient de telle manière que des nuages, variant de teinte entre un rouge jacinthe et un brun marron, passaient continuellement sur le corps. Toute partie, soumise à un léger choc de galvanisme, devenait presque noire : un effet semblable, mais à un moindre degré, se produisait en grattant la peau avec une aiguille. Ces nuages, ou rougissements, comme on peut les appeler, seraient produits par l'expansion et la contraction alternées de minuscules vésicules contenant des fluides de différentes couleurs.
Classification des chromatophores
Le terme chromatophore a été adopté (à la suite du chromoforo de Sangiovanni ) comme nom des cellules pigmentaires dérivées de la crête neurale des vertébrés à sang froid et des céphalopodes. Le mot lui-même vient des mots grecs chrōma ( χρῶμα ) signifiant « couleur » et phoros ( φόρος ) signifiant « portant ». En revanche, le mot chromatocyte ( kytos ( κύτος ) signifiant « cellule ») a été adopté pour les cellules responsables de la couleur trouvée chez les oiseaux et les mammifères. Un seul de ces types cellulaires, le mélanocyte , a été identifié chez ces animaux.
Ce n'est que dans les années 1960 que les chromatophores ont été suffisamment connus pour permettre de les classer en fonction de leur apparence. Ce système de classification persiste à ce jour, même si la biochimie des pigments peut être plus utile à une compréhension scientifique du fonctionnement des cellules.
Les molécules productrices de couleurs se répartissent en deux classes distinctes : les biochromes et les couleurs structurelles ou "schémochromes". Les biochromes comprennent de vrais pigments, tels que les caroténoïdes et les ptéridines . Ces pigments absorbent sélectivement des parties du spectre de la lumière visible qui composent la lumière blanche tout en permettant à d'autres longueurs d' onde d'atteindre l'œil de l'observateur. Les couleurs structurelles sont produites par diverses combinaisons de diffraction, de réflexion ou de diffusion de la lumière à partir de structures avec une échelle d'environ un quart de la longueur d'onde de la lumière. Beaucoup de ces structures interfèrent avec certaines longueurs d'onde (couleurs) de la lumière et en transmettent d'autres, simplement à cause de leur échelle, de sorte qu'elles produisent souvent une irisation en créant différentes couleurs lorsqu'elles sont vues dans différentes directions.
Alors que tous les chromatophores contiennent des pigments ou des structures réfléchissantes (sauf en cas de mutation , comme dans l' albinisme ), toutes les cellules contenant des pigments ne sont pas des chromatophores. L'hème , par exemple, est un biochrome responsable de l'aspect rouge du sang. On le trouve principalement dans les globules rouges (érythrocytes), qui sont générés dans la moelle osseuse tout au long de la vie d'un organisme, plutôt que de se former au cours du développement embryologique. Par conséquent, les érythrocytes ne sont pas classés comme chromatophores.
Xanthophores et érythrophores
Les chromatophores qui contiennent de grandes quantités de pigments de ptéridine jaune sont appelés xanthophores ; ceux qui contiennent principalement des caroténoïdes rouges / oranges sont appelés érythrophores. Cependant, des vésicules contenant de la ptéridine et des caroténoïdes se trouvent parfois dans la même cellule, auquel cas la couleur globale dépend du rapport des pigments rouges et jaunes. Par conséquent, la distinction entre ces types de chromatophores n'est pas toujours claire.
La plupart des chromatophores peuvent générer des ptéridines à partir de la guanosine triphosphate , mais les xanthophores semblent avoir des voies biochimiques supplémentaires leur permettant d'accumuler du pigment jaune. En revanche, les caroténoïdes sont métabolisés et transportés vers les érythrophores. Cela a d'abord été démontré en élevant des grenouilles normalement vertes avec un régime de grillons restreints en carotène . L'absence de carotène dans l'alimentation des grenouilles signifiait que le « filtre » de couleur rouge/orange des caroténoïdes n'était pas présent dans leurs érythrophores. Cela a fait apparaître les grenouilles bleues au lieu de vertes.
Iridophores et leucophores
Les iridophores, parfois aussi appelés guanophores, sont des chromatophores qui réfléchissent la lumière à l'aide de plaques de chimiochromes cristallins à base de guanine . Lorsqu'ils sont illuminés, ils génèrent des couleurs irisées en raison de l'interférence constructive de la lumière. Les iridophores de poisson sont généralement des plaques de guanine empilées séparées par des couches de cytoplasme pour former des miroirs de Bragg microscopiques et unidimensionnels . L'orientation et l'épaisseur optique du chimiochrome déterminent la nature de la couleur observée. En utilisant des biochromes comme filtres colorés, les iridophores créent un effet optique connu sous le nom de diffusion Tyndall ou Rayleigh , produisant des couleurs bleu vif ou vert .
Un type apparenté de chromatophore, le leucophore, se trouve chez certains poissons, en particulier dans le tapetum lucidum . Comme les iridophores, ils utilisent des purines cristallines (souvent de la guanine) pour réfléchir la lumière. Contrairement aux iridophores, cependant, les leucophores ont des cristaux plus organisés qui réduisent la diffraction. Étant donné une source de lumière blanche, ils produisent un éclat blanc . Comme pour les xanthophores et les érythrophores, chez les poissons, la distinction entre iridophores et leucophores n'est pas toujours évidente, mais, en général, les iridophores sont considérés comme générant des couleurs irisées ou métalliques , alors que les leucophores produisent des teintes blanches réfléchissantes.
Mélanophores
Les mélanophores contiennent de l' eumélanine , un type de mélanine , qui apparaît noir ou brun foncé en raison de ses qualités d'absorption de la lumière. Il est conditionné dans des vésicules appelées mélanosomes et distribué dans toute la cellule. L'eumélanine est générée à partir de la tyrosine dans une série de réactions chimiques catalysées. C'est un produit chimique complexe contenant des unités de dihydroxyindole et d'acide dihydroxyindole-2- carboxylique avec quelques cycles pyrrole . L'enzyme clé de la synthèse de la mélanine est la tyrosinase . Lorsque cette protéine est défectueuse, aucune mélanine ne peut être générée entraînant certains types d'albinisme. Chez certaines espèces d'amphibiens, d'autres pigments sont emballés avec l'eumélanine. Par exemple, un nouveau pigment de couleur rouge foncé (vin) a été identifié dans les mélanophores de grenouilles phyllomedusine . Cela a ensuite été identifié comme étant la ptérorhodine , un dimère de ptéridine qui s'accumule autour du noyau d'eumélanine, et il est également présent dans une variété d' espèces de grenouilles arboricoles d' Australie et de Papouasie-Nouvelle-Guinée . S'il est probable que d'autres espèces moins étudiées possèdent des pigments mélanophores complexes, il est néanmoins vrai que la majorité des mélanophores étudiés à ce jour contiennent exclusivement de l'eumélanine.
Les humains n'ont qu'une seule classe de cellules pigmentaires, l'équivalent mammifère des mélanophores, pour générer la couleur de la peau, des cheveux et des yeux. Pour cette raison, et parce que le grand nombre et la couleur contrastée des cellules les rendent généralement très faciles à visualiser, les mélanophores sont de loin le chromatophore le plus étudié. Cependant, il existe des différences entre la biologie des mélanophores et celle des mélanocytes . En plus de l'eumélanine, les mélanocytes peuvent générer un pigment jaune/rouge appelé phaeomélanine .
Cyanophores
Presque tous les bleus vibrants des animaux et des plantes sont créés par une coloration structurelle plutôt que par des pigments. Cependant, certains types de Synchiropus splendides possèdent des vésicules d'un biochrome cyan de structure chimique inconnue dans des cellules appelées cyanophores. Bien qu'ils semblent inhabituels dans leur aire taxonomique limitée, il peut y avoir des cyanophores (ainsi que d'autres types de chromatophores inhabituels) chez d'autres poissons et amphibiens. Par exemple, des chromatophores de couleurs vives avec des pigments indéfinis se trouvent à la fois chez les grenouilles empoisonnées et les grenouilles de verre , et des chromatophores dichromatiques atypiques , appelés érythro-iridophores, ont été décrits dans Pseudochromis diadema .
Translocation de pigment
De nombreuses espèces sont capables de déplacer le pigment à l'intérieur de leurs chromatophores, ce qui entraîne un changement apparent de la couleur du corps. Ce processus, connu sous le nom de changement de couleur physiologique , est le plus largement étudié chez les mélanophores, car la mélanine est le pigment le plus foncé et le plus visible. Chez la plupart des espèces au derme relativement fin , les mélanophores dermiques ont tendance à être plats et à couvrir une grande surface. Cependant, chez les animaux avec des couches dermiques épaisses, tels que les reptiles adultes, les mélanophores dermiques forment souvent des unités tridimensionnelles avec d'autres chromatophores. Ces unités chromatiques dermiques (DCU) se composent d'une couche supérieure de xanthophore ou d'érythrophore, puis d'une couche d'iridophore et enfin d'une couche de mélanophore en forme de panier avec des processus recouvrant les iridophores.
Les deux types de mélanophores sont importants dans le changement de couleur physiologique. Les mélanophores dermiques plats recouvrent souvent d'autres chromatophores, de sorte que lorsque le pigment est dispersé dans toute la cellule, la peau apparaît sombre. Lorsque le pigment est agrégé vers le centre de la cellule, les pigments des autres chromatophores sont exposés à la lumière et la peau prend sa teinte. De même, après l'agrégation de la mélanine dans les DCU, la peau apparaît verte grâce au filtrage xanthophore (jaune) de la lumière diffusée par la couche d'iridophore. Sur la dispersion de la mélanine, la lumière n'est plus diffusée et la peau apparaît sombre. Comme les autres chromatophores biochromatiques sont également capables de translocation pigmentaire, les animaux avec plusieurs types de chromatophores peuvent générer une gamme spectaculaire de couleurs de peau en utilisant à bon escient l'effet divisionnaire.
Le contrôle et la mécanique de la translocation rapide des pigments ont été bien étudiés chez un certain nombre d'espèces différentes, en particulier les amphibiens et les poissons téléostéens . Il a été démontré que le processus peut être sous contrôle hormonal ou neuronal ou les deux et pour de nombreuses espèces de poissons osseux, il est connu que les chromatophores peuvent répondre directement aux stimuli environnementaux tels que la lumière visible, les rayons UV, la température, le pH, les produits chimiques, etc. Les substances neurochimiques connues pour déplacer le pigment comprennent la noradrénaline , par l'intermédiaire de son récepteur à la surface des mélanophores. Les principales hormones impliquées dans la régulation de la translocation semblent être les mélanocortines , la mélatonine et l' hormone concentrant la mélanine (MCH), qui sont produites principalement dans l'hypophyse, la glande pinéale et l'hypothalamus, respectivement. Ces hormones peuvent également être générées de façon paracrine par les cellules de la peau. À la surface du mélanophore, il a été démontré que les hormones activent des récepteurs spécifiques couplés aux protéines G qui, à leur tour, transduisent le signal dans la cellule. Les mélanocortines entraînent la dispersion du pigment, tandis que la mélatonine et la MCH entraînent une agrégation.
De nombreux récepteurs de la mélanocortine, de la MCH et de la mélatonine ont été identifiés chez les poissons et les grenouilles, dont un homologue de MC1R , un récepteur de la mélanocortine connu pour réguler la couleur de la peau et des cheveux chez l'homme. Il a été démontré que MC1R est nécessaire chez le poisson zèbre pour la dispersion de la mélanine. À l'intérieur de la cellule, l' adénosine monophosphate cyclique (AMPc) s'est avérée être un second messager important de la translocation des pigments. Grâce à un mécanisme pas encore entièrement compris, l'AMPc influence d'autres protéines telles que la protéine kinase A pour entraîner des moteurs moléculaires transportant des vésicules contenant des pigments le long des microtubules et des microfilaments .
Adaptation de l'arrière-plan
La plupart des poissons, reptiles et amphibiens subissent un changement de couleur physiologique limité en réponse à un changement d'environnement. Ce type de camouflage, connu sous le nom d' adaptation d'arrière-plan , apparaît le plus souvent sous la forme d'un léger assombrissement ou éclaircissement du teint de la peau pour imiter approximativement la teinte de l'environnement immédiat. Il a été démontré que le processus d'adaptation de fond dépend de la vision (il semble que l'animal ait besoin de voir l'environnement pour s'y adapter) et que la translocation de mélanine dans les mélanophores est le principal facteur de changement de couleur. Certains animaux, tels que les caméléons et les anoles , ont une réponse d'adaptation de fond très développée capable de générer très rapidement un certain nombre de couleurs différentes. Ils ont adapté la capacité de changer de couleur en fonction de la température, de l'humeur, des niveaux de stress et des signaux sociaux, plutôt que de simplement imiter leur environnement.
Développement
Au cours du développement embryonnaire des vertébrés , les chromatophores sont l'un des nombreux types cellulaires générés dans la crête neurale , une bande appariée de cellules apparaissant aux bords du tube neural . Ces cellules ont la capacité de migrer sur de longues distances, permettant aux chromatophores de peupler de nombreux organes du corps, notamment la peau, les yeux, les oreilles et le cerveau. Les mélanophores et les iridophores de poisson contiennent les protéines régulatrices des muscles lisses [calponine] et la caldesmone . En quittant la crête neurale par vagues, les chromatophores empruntent soit une route dorsolatérale à travers le derme, entrant dans l' ectoderme par de petits trous dans la lame basale , soit une route ventromédiale entre les somites et le tube neural. L'exception à ceci est les mélanophores de l'épithélium pigmenté rétinien de l'œil. Ceux-ci ne sont pas dérivés de la crête neurale. Au lieu de cela, une sortie du tube neural génère la coupe optique , qui, à son tour, forme la rétine .
Quand et comment les cellules précurseurs de chromatophores multipotentes (appelées chromatoblastes ) se développent en leurs sous-types filles est un domaine de recherche en cours. Il est connu dans les embryons de poisson zèbre, par exemple, que 3 jours après la fécondation, chacune des classes cellulaires trouvées chez les poissons adultes - mélanophores, xanthophores et iridophores - sont déjà présentes. Des études utilisant des poissons mutants ont démontré que des facteurs de transcription tels que kit , sox10 et mitf sont importants pour contrôler la différenciation des chromatophores. Si ces protéines sont défectueuses, les chromatophores peuvent être régionalement ou totalement absents, entraînant un trouble leucistique .
Applications pratiques
Les chromatophores sont parfois utilisés en recherche appliquée. Par exemple, les larves de poisson zèbre sont utilisées pour étudier comment les chromatophores s'organisent et communiquent pour générer avec précision le motif rayé horizontal régulier comme on le voit chez les poissons adultes. Ceci est considéré comme un système modèle utile pour comprendre la structuration dans le domaine de la biologie du développement évolutif . La biologie des chromatophores a également été utilisée pour modéliser la condition ou la maladie humaine, y compris le mélanome et l'albinisme. Récemment, le gène responsable de la souche de poisson zèbre doré spécifique aux mélanophores , Slc24a5 , s'est avéré avoir un équivalent humain qui est fortement corrélé avec la couleur de la peau .
Les chromatophores sont également utilisés comme biomarqueur de la cécité chez les espèces à sang froid, car les animaux présentant certains défauts visuels ne parviennent pas à s'adapter aux environnements lumineux. On pense que les homologues humains des récepteurs qui interviennent dans la translocation des pigments dans les mélanophores sont impliqués dans des processus tels que la suppression de l' appétit et le bronzage , ce qui en fait des cibles intéressantes pour les médicaments . Par conséquent, les sociétés pharmaceutiques ont développé un test biologique pour identifier rapidement des composés bioactifs potentiels en utilisant des mélanophores de la grenouille à griffes africaine . D'autres scientifiques ont développé des techniques pour utiliser les mélanophores comme biocapteurs et pour la détection rapide des maladies (sur la base de la découverte que la toxine coquelucheuse bloque l'agrégation pigmentaire dans les mélanophores de poisson). Des applications militaires potentielles des changements de couleur induits par les chromatophores ont été proposées, principalement en tant que type de camouflage actif , qui pourrait, comme dans la seiche, rendre les objets presque invisibles.
Chromatophores céphalopodes
Les céphalopodes coléoïdes (y compris les poulpes, les calmars et les seiches ) ont des organes multicellulaires complexes qu'ils utilisent pour changer de couleur rapidement, produisant une grande variété de couleurs et de motifs lumineux. Chaque unité chromatophore est composée d'une seule cellule chromatophore et de nombreuses cellules musculaires, nerveuses, gliales et gaines. À l'intérieur de la cellule chromatophore, les granules de pigment sont enfermés dans un sac élastique, appelé saccule cytoélastique. Pour changer de couleur, l'animal déforme la forme ou la taille du sacculus par contraction musculaire, modifiant sa translucidité , sa réflectivité ou son opacité . Cela diffère du mécanisme utilisé chez les poissons, les amphibiens et les reptiles en ce que la forme du saccule est modifiée, plutôt que de déplacer les vésicules pigmentaires à l'intérieur de la cellule. Cependant, un effet similaire est obtenu.
Les pieuvres et la plupart des seiches peuvent exploiter les chromatophores dans des affichages chromatiques complexes et ondulants, ce qui entraîne une variété de schémas de couleurs changeant rapidement. On pense que les nerfs qui actionnent les chromatophores sont positionnés dans le cerveau selon un schéma isomorphe à celui des chromatophores qu'ils contrôlent chacun. Cela signifie que le modèle de changement de couleur correspond fonctionnellement au modèle d' activation neuronale . Cela peut expliquer pourquoi, lorsque les neurones sont activés en cascade de signaux itérative, on peut observer des ondes de changement de couleur. Comme les caméléons, les céphalopodes utilisent le changement de couleur physiologique pour l'interaction sociale . Ils sont également parmi les plus doués pour le camouflage, ayant la capacité de faire correspondre à la fois la distribution des couleurs et la texture de leur environnement local avec une précision remarquable.