Cloudinidés - Cloudinidae

Cloudinidés
Plage temporelle : Ediacaran – Fortunien
Cloudina.svg
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: incertae sedis
Famille: Cloudinidae
Hahn et Pflug, 1985
Espèce
  • Cloudina Germes, 1972
    • Cl. Hartmannae Germes 1972
    • Cl. riemkeae germes 1972
    • Cl. Lucianoi Beurlen & Sommer, 1957) Zaine & Fairchild, 1985
    • Cl. sinensis Zhang, Li et Dung, 1992
    • Cl. carinata Cortijo, Musa, Jensena et Palacios, 2009
    • Cl. ningqiangensis Cai et al. , 2017
    • Cl. xuanjiangpingensis Cai et al. , 2017
  • Conotubus Zhang et Lin 1986
    • Co. hemiannulatus Zhang et Lin 1986
    • ( d' autres ? )
  • Acuticocloudina Hahn et Pflug, 1985
Synonymes
  • Aulophycus lucianoi Beurlen & Sommer 1957 = C. waldei Hahn & Pflug, 1985 = C. lucianoi Zaine & Fairchild, 1985

Les cloudinidés , une famille de métazoaires primitifs contenant les genres Acuticocloudina , Cloudina et Conotubus , vivaient à la fin de la période édiacarienne il y a environ 550 millions d'années. et s'est éteint à la base du Cambrien . Ils ont formé des fossiles coniques millimétriques constitués de cônes calcaires imbriqués les uns dans les autres ; l'apparence de l'organisme lui-même reste inconnue. Le nom Cloudina rend hommage au géologue et paléontologue du XXe siècle Preston Cloud .

Les Cloudinids comprennent deux genres : Cloudina lui-même est minéralisé, tandis que Conotubus est au mieux faiblement minéralisé, tout en partageant la même construction "d'entonnoir en entonnoir".

Les Cloudinidés avaient une large aire de répartition géographique, reflétée dans la répartition actuelle des localités dans lesquelles se trouvent leurs fossiles, et sont une composante abondante de certains gisements. Ils n'apparaissent jamais dans les mêmes couches que le biote d'Ediacaran à corps mou , mais le fait que certaines séquences contiennent des cloudinidés et un biote d'Ediacaran dans des couches alternées suggère que ces groupes avaient des préférences environnementales différentes. Il a été suggéré que les cloudinidés vivaient incrustés dans des tapis microbiens , faisant pousser de nouveaux cônes pour éviter d'être ensevelis par le limon. Cependant, aucun spécimen n'a été trouvé incrusté dans des tapis, et leur mode de vie est toujours une question non résolue.

La classification des nébuleux s'est avérée difficile : ils ont d'abord été considérés comme des vers polychètes , puis comme des cnidaires ressemblant à des coraux sur la base de ce qui ressemble à des bourgeons sur certains spécimens. L'opinion scientifique actuelle est divisée entre les classer comme polychètes et considérer comme dangereux de les classer comme membres d'un groupe plus large. En 2020, une nouvelle étude de spécimens pyritisés de la formation de Wood Canyon au Nevada a montré la présence de boyaux de type néphrozoaire , le plus ancien jamais enregistré, soutenant l' interprétation bilatérienne .

Les Cloudinidés sont importants dans l'histoire de l'évolution animale pour deux raisons. Ils sont parmi les plus anciens et les plus abondants des petits fossiles coquilliers avec des squelettes minéralisés , et figurent donc dans le débat sur la raison pour laquelle de tels squelettes sont apparus pour la première fois à la fin de l'Édiacarien. La réponse la plus largement soutenue est que leurs coquilles sont une défense contre les prédateurs, car certains spécimens de Cloudina de Chine portent les marques d'attaques multiples, ce qui suggère qu'ils ont survécu à au moins quelques-uns d'entre eux. Les trous faits par les prédateurs sont approximativement proportionnels à la taille des spécimens de Cloudina , et les fossiles de Sinotubulites , qui se trouvent souvent dans les mêmes lits, n'ont jusqu'à présent montré aucun de ces trous. Ces deux points suggèrent que les prédateurs ont attaqué de manière sélective, et la course aux armements évolutive que cela indique est communément citée comme une cause de l' explosion cambrienne de la diversité et de la complexité animales .

Morphologie

Schéma en coupe de Cloudina montrant « l'espace vital » à l'intérieur de la coque.

Cloudina varie en taille d'un diamètre de 0,3 à 6,5 mm et de 8 à 150 mm de longueur. Les fossiles consistent en une série de tubes de calcite en forme de vase empilés , dont la composition minérale d'origine est inconnue, mais présumée être de la calcite à haute teneur en magnésium. Chaque cône emprisonne un espace poreux important en dessous et s'empile de manière excentrique dans celui du dessous. Il en résulte un aspect extérieur strié. L'ensemble du tube est courbe ou sinueux, et parfois ramifié. Les parois des tubes ont une épaisseur de 8 à 50 micromètres, généralement comprise entre 10 et 25 µm. Bien que l'on pensait autrefois que les tubes avaient des bases semblables à des éprouvettes, une reconstruction tridimensionnelle détaillée a montré que les tubes avaient une base ouverte. Il existe des preuves que le tube était flexible.

Classification

Cloudina a été initialement classée en 1972 en tant que membre de la Cribricyathea, une classe connue du Cambrien inférieur. Glaessner (1976) a accepté cette classification et a également proposé que Cloudina était similaire aux annélides , en particulier les polychètes serpulides . Cependant, Hahn et Pflug (1985) et Conway Morris et al. . (1990) doutaient des relations suggérées par Germs et Glaessner et ne voulaient pas le classer dans autre chose que sa propre famille , les Cloudinidae. Certains spécimens de Cloudina hartmannae présentent un bourgeonnement, ce qui implique une reproduction asexuée. Sur cette base, Grant (1990) a classé Cloudina comme un cnidaire ressemblant à un corail . Étant donné que les tubes avaient une base ouverte, créant un seul espace de vie plutôt qu'une série de chambres séparées, Cloudina est plus susceptible d'être un ver polychète du groupe souche , en d'autres termes une "tante" ou "cousine" évolutive de polychètes plus récents. Cette interprétation est renforcée par la répartition homogène des forages réalisés par les prédateurs. Cependant, comme pour tant de formes de vie édiacariennes , il y a un grand débat autour de sa position dans l'arbre de vie, et la classification entre le royaume et le niveau familial peut être imprudente.

Écologie

Cloudina se trouve généralement en association avec des stromatolites microbiens , qui sont limités aux eaux peu profondes; leur composition isotopique suggère que les températures de l'eau étaient relativement fraîches. Ils ont également été trouvés dans les sédiments normaux du fond marin, suggérant qu'ils ne se limitaient pas seulement à habiter sur des monticules microbiens. D'autre part, Cloudina n'a jamais été trouvé dans les mêmes couches que le biote d'Ediacara à corps mou , mais Cloudina et Ediacara biota ont été trouvés dans des couches alternées. Cela suggère que les deux groupes d'organismes avaient des préférences environnementales différentes.

Dans de nombreux spécimens de Cloudina , les crêtes formées par les cônes sont de largeur variable, ce qui suggère que les organismes se sont développés à un taux variable. Adolf Seilacher suggère qu'ils adhéraient aux tapis microbiens et que les phases de croissance représentaient l'organisme suivant le rythme de la sédimentation, se développant à travers de nouveaux matériaux déposés sur celui-ci qui l'enfouiraient autrement. Les plis dans le tube en développement s'expliquent facilement par le tapis tombant légèrement par rapport à l'horizontale. En raison de sa petite taille, Cloudina devrait être trouvée in situ dans le tapis microbien, surtout si, comme le suggère Seilacher, une sédimentation s'est accumulée autour d'elle au cours de sa vie. Mais tous les nombreux spécimens découverts à ce jour n'ont été retrouvés qu'après avoir été emportés par les lieux de leur croissance. Un autre argument contre l'hypothèse de Seilacher est que les forages prédateurs trouvés dans de nombreux spécimens ne sont pas concentrés à ce qui serait l'extrémité supérieure, comme on pourrait s'y attendre si l'animal était principalement enterré. Une alternative est que l'organisme a habité sur des algues, mais jusqu'à ce qu'un spécimen incontestablement in situ soit découvert, son mode de vie reste ouvert à la discussion.

Les tubes semblent souvent former des colonies, bien qu'on les trouve parfois dans des situations plus isolées. L'apparition fréquente de colonies importantes et parfois monospécifiques a été attribuée à l'absence de prédation significative. D'autre part, à certains endroits, jusqu'à 20% des fossiles de Cloudina contiennent des forages prédateurs allant de 15 à 400 m de diamètre. Les trous de forage sont assez uniformément répartis le long du tube, et certains tubes ont été percés plusieurs fois, ce qui permet à l'organisme de survivre aux attaques, car les prédateurs n'attaquent pas les coquilles vides. Cela peut indiquer que l'animal pouvait varier sa position dans le tube en réponse à la prédation, ou qu'il occupait toute la longueur - mais pas toute la largeur - du tube. La répartition uniforme est peut-être difficile à concilier avec un mode de vie infaune , principalement enfoui dans un tapis microbien, et ajoute du poids à la suggestion de Miller selon laquelle l'animal vivait sur des algues ou dans un environnement récifal. Si les mollusques modernes sont une analogie appropriée, la distribution de la taille des forages suggère que le prédateur était de taille similaire à Cloudina .

Les découvertes de fossiles dans le groupe Nama , en Namibie , suggèrent que Cloudina a été l'un des premiers animaux à construire des récifs, mais la tomographie 3D facilitée par l'apprentissage automatique indique que les fossiles «formant les récifs» sont en fait simplement des agrégats d'individus solitaires.

Emplacements de fossiles

Cloudina se trouvait dans les zones riches en carbonate de calcium des récifs de stromatolites . On le trouve en association avec Namacalathus , qui comme Cloudina était « faiblement squelettique » et solitaire, et Namapoikia , qui était « fortement squelettique » et formait des feuilles sur des surfaces ouvertes.

Trouvée pour la première fois dans le groupe de Nama en Namibie , Cloudina a également été signalée à Oman , dans la formation chinoise de Dengying , au Canada , en Uruguay , en Argentine , en Antarctique , au Brésil , au Nevada , au centre de l' Espagne , au nord - ouest du Mexique et en Californie , dans l'ouest et le sud de la Sibérie . Les fossiles de Cloudina trouvés en association avec des anabaritides SSF du Précambrien inférieur et du Cambrien inférieur et des fossiles squelettiques agglutinés tubulaires Platysolénites et Spirosolénites en Sibérie.

Importance paléontologique

Bien qu'il ne s'agisse pas du premier petit fossile coquillier à être trouvé, Cloudina est l'un des plus anciens et des plus abondants. L'évolution des coquilles externes à la fin de l' Édiacarien est considérée comme une défense contre les prédateurs, marquant le début d'une course aux armements évolutive. Alors que les forages prédateurs sont courants chez les spécimens de Cloudina , aucun forage de ce type n'a été trouvé chez les Sinotubulites , un fossile coquillier similaire parfois trouvé dans les mêmes lits. De plus, les diamètres des forages à Cloudina sont proportionnels à la taille des spécimens, ce qui suggère que les prédateurs étaient sélectifs quant à la taille de leurs proies. Ces deux indications que les prédateurs ont attaqué sélectivement suggèrent la possibilité d'une spéciation en réponse à la prédation, qui est souvent postulée comme une cause potentielle de la diversification rapide des animaux au début du Cambrien .

Voir également

Les références