Cnidaire - Cnidaria

Cnidaire
Plage temporelle : 580–0  Ma Édiacaran –Récent
Cnidaire.png
Quatre exemples de cnidaires :
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Sous-royaume : Eumétazoa
Clade : ParaHoxozoa
Phylum: Cnidaire
Hatschek , 1888
Espèce type
Nematostella vectensis
Sous-embranchements et classes
Orties de mer du Pacifique , Chrysaora fuscescens

Cnidaires ( / n ɪ d ɛər i ə , n - / ) est un phylum sous règne Animalia contenant plus de 11 000 espèces d' animaux aquatiques trouvé à la fois dans l' eau douce et les environnements marins , principalement celui - ci.

Leur trait distinctif sont les cnidocytes , des cellules spécialisées qu'ils utilisent principalement pour capturer des proies. Leur corps est constitué de mésoglée , une substance gélatineuse non vivante, prise en sandwich entre deux couches d' épithélium qui ont pour la plupart une épaisseur de cellule .

Les cnidaires ont principalement deux formes corporelles de base : les méduses nageuses et les polypes sessiles , tous deux à symétrie radiale avec une bouche entourée de tentacules qui portent des cnidocytes. Les deux formes ont un seul orifice et une cavité corporelle qui sont utilisés pour la digestion et la respiration . De nombreuses espèces de cnidaires produisent des colonies qui sont des organismes uniques composés de zooïdes de type méduse ou polype , ou les deux (ils sont donc trimorphes ). Les activités des cnidaires sont coordonnées par un réseau nerveux décentralisé et des récepteurs simples . Plusieurs espèces de Cubozoa et de Scyphozoa nageant librement possèdent des statocystes sensibles à l'équilibre , et certaines ont des yeux simples . Tous les cnidaires ne se reproduisent pas sexuellement , de nombreuses espèces ayant des cycles de vie complexes de stades polypes asexués et de méduses sexuelles. Certains, cependant, omettent le stade polype ou méduse, et les classes parasites ont évolué pour n'avoir aucune forme.

Les cnidaires étaient autrefois regroupés avec les cténophores dans le phylum Coelenterata , mais la prise de conscience croissante de leurs différences les a amenés à être placés dans des phylums séparés. Les cnidaires sont classés en quatre groupes principaux : les anthozoaires presque entièrement sessiles ( anémones de mer , coraux , plumes de mer ) ; natation Scyphozoa ( méduse ); Cubozoa (gelées de boîte); et Hydrozoa (un groupe diversifié qui comprend tous les cnidaires d'eau douce ainsi que de nombreuses formes marines, et a à la fois des membres sessiles, comme Hydra , et des nageurs coloniaux, comme le Man o' War portugais ). Les staurozoaires ont récemment été reconnus comme une classe à part entière plutôt qu'un sous-groupe de scyphozoaires, et les parasites hautement dérivés Myxozoa et Polypodiozoa ont été fermement reconnus comme cnidaires en 2007.

La plupart des cnidaires s'attaquent à des organismes dont la taille varie du plancton à des animaux plusieurs fois plus gros qu'eux, mais beaucoup tirent une grande partie de leur nutrition des dinoflagellés , et quelques-uns sont des parasites . Beaucoup sont la proie d'autres animaux, notamment des étoiles de mer , des limaces de mer , des poissons , des tortues et même d'autres cnidaires. De nombreux coraux scléractiniens, qui constituent la base structurelle des récifs coralliens, possèdent des polypes remplis de zooxanthelles photo-synthétiques symbiotiques . Alors que les coraux formant des récifs sont presque entièrement limités aux eaux marines chaudes et peu profondes, d'autres cnidaires peuvent être trouvés à de grandes profondeurs, dans les régions polaires et en eau douce.

Des analyses phylogénétiques récentes soutiennent la monophylie des cnidaires, ainsi que la position des cnidaires en tant que groupe frère des bilatériens . Des cnidaires fossiles ont été trouvés dans des roches formées il y a environ 580  millions d'années , et d'autres fossiles montrent que les coraux peuvent avoir été présents peu avant il y a 490  millions d'années et se sont diversifiés quelques millions d'années plus tard. Cependant, l' analyse de l' horloge moléculaire des gènes mitochondriaux suggère un âge beaucoup plus avancé pour le groupe de la couronne des cnidaires, estimé il y a environ 741  millions d'années , près de 200 millions d'années avant la période cambrienne ainsi que tous les fossiles.

Caractéristiques distinctives

Les cnidaires forment un phylum d' animaux plus complexes que les éponges , à peu près aussi complexes que les cténophores (peignes de gelée) et moins complexes que les bilatériens , qui comprennent presque tous les autres animaux. Les cnidaires et les cténophores sont plus complexes que les éponges car ils ont : des cellules liées par des connexions intercellulaires et des membranes basales en forme de tapis ; muscles ; systèmes nerveux ; et certains ont des organes sensoriels . Les cnidaires se distinguent de tous les autres animaux par leurs cnidocytes qui tirent des structures semblables à des harpons et sont généralement utilisés principalement pour capturer des proies. Chez certaines espèces, les cnidocytes peuvent également être utilisés comme ancres. Les cnidaires se distinguent également par le fait qu'ils n'ont qu'une seule ouverture dans leur corps pour l'ingestion et l'excrétion, c'est-à-dire qu'ils n'ont pas de bouche et d'anus séparés.

Comme les éponges et les cténophores, les cnidaires ont deux couches principales de cellules qui prennent en sandwich une couche intermédiaire de matériau gélatineux, appelée mésoglea chez les cnidaires; les animaux plus complexes ont trois couches cellulaires principales et aucune couche intermédiaire ressemblant à de la gelée. Par conséquent, les cnidaires et les cténophores ont traditionnellement été étiquetés diploblastiques , avec les éponges. Cependant, les cnidaires et les cténophores ont un type de muscle qui, chez les animaux plus complexes, provient de la couche cellulaire moyenne . En conséquence, certains manuels récents classent les cténophores comme triploblastiques , et il a été suggéré que les cnidaires ont évolué à partir d'ancêtres triploblastiques.

  Éponges Cnidaires Cténophores Bilatérie
Cnidocytes Non Oui Non
Colloblastes Non Oui Non
Organes digestifs et circulatoires Non Oui
Nombre de couches de cellules principales Deux, avec une couche gélatineuse entre eux Deux Deux Trois
Cellules de chaque couche liées ensemble molécules d'adhésion cellulaire, mais pas de membranes basales sauf Homoscleromorpha . connexions intercellulaires; membranes basales
Organes sensoriels Non Oui
Nombre de cellules dans la couche intermédiaire de "gelée" De nombreux Quelque (N'est pas applicable)
Les cellules des couches externes peuvent se déplacer vers l'intérieur et changer de fonction Oui Non (N'est pas applicable)
Système nerveux Non Oui, simple Du simple au complexe
Muscles Rien Essentiellement épithéliomusculaire Principalement myoépithéliale Surtout des myocytes

La description

Formes corporelles de base

Fin aborale
Fin orale
Bouche
Fin orale
Fin aborale
  Exoderme
  Gastroderme (endoderme)
  Mésoglée
  Cavité digestive
Méduse (à gauche) et polype (à droite)
Fin orale du polype d' actinodiscus

La plupart des cnidaires adultes apparaissent sous forme de méduses nageant librement ou de polypes sessiles , et de nombreuses espèces d' hydrozoaires sont connues pour alterner entre les deux formes.

Les deux sont radialement symétriques , comme une roue et un tube respectivement. Comme ces animaux n'ont pas de tête, leurs extrémités sont décrites comme « orales » (les plus proches de la bouche) et « aborales » (les plus éloignées de la bouche).

La plupart ont des franges de tentacules équipées de cnidocytes sur leurs bords, et les méduses ont généralement un anneau interne de tentacules autour de la bouche. Certains hydroïdes peuvent être constitués de colonies de zooïdes qui servent à différentes fins, telles que la défense, la reproduction et la capture de proies. La mésoglée des polypes est généralement mince et souvent molle, mais celle des méduses est généralement épaisse et élastique, de sorte qu'elle reprend sa forme d'origine après que les muscles autour du bord se soient contractés pour évacuer l'eau, permettant aux méduses de nager par une sorte de jet propulsif .

Squelettes

Chez les méduses, la seule structure de support est la mésoglée . L'hydre et la plupart des anémones de mer ferment leur bouche lorsqu'elles ne se nourrissent pas, et l' eau de la cavité digestive agit alors comme un squelette hydrostatique , un peu comme un ballon rempli d'eau. D'autres polypes tels que Tubularia utilisent des colonnes de cellules remplies d'eau pour se soutenir. Les plumes de mer rigidifient la mésoglée avec des spicules de carbonate de calcium et des protéines fibreuses résistantes , un peu comme des éponges .

Dans certains polypes coloniaux, un périderme chitineux apporte un soutien et une certaine protection aux sections de connexion et aux parties inférieures des polypes individuels. Les coraux durs sécrètent des exosquelettes massifs de carbonate de calcium . Quelques polypes collectent des matériaux tels que des grains de sable et des fragments de coquillages, qu'ils attachent à leur extérieur. Certaines anémones de mer coloniales rigidifient la mésoglée avec des particules de sédiments .

Couches cellulaires principales

Les cnidaires sont des animaux diploblastiques ; en d'autres termes, ils ont deux couches cellulaires principales, tandis que les animaux plus complexes sont des triploblastes ayant trois couches principales. Les deux couches cellulaires principales des cnidaires forment des épithéliums qui ont pour la plupart une épaisseur de cellule et sont attachés à une membrane basale fibreuse , qu'ils sécrètent . Ils sécrètent également la mésoglée ressemblant à de la gelée qui sépare les couches. La couche tournée vers l'extérieur, connue sous le nom d' ectoderme (« peau extérieure »), contient généralement les types de cellules suivants :

  • Cellules épithéliomusculaires dont les corps font partie de l'épithélium mais dont les bases s'étendent pour former des fibres musculaires en rangées parallèles. Les fibres de la couche cellulaire tournée vers l'extérieur s'étendent généralement à angle droit par rapport aux fibres de la couche tournée vers l'intérieur. Dans Anthozoaires (anémones, coraux, etc.) et Scyphozoa (méduse), la mésoglée contient aussi des cellules musculaires.
  • Les cnidocytes , les "cellules d'ortie" ressemblant à des harpons qui donnent son nom au phylum Cnidaria. Ceux-ci apparaissent entre ou parfois au-dessus des cellules musculaires.
  • Cellules nerveuses . Les cellules sensorielles apparaissent entre ou parfois au-dessus des cellules musculaires et communiquent via des synapses (espaces à travers lesquels circulent les signaux chimiques) avec les cellules nerveuses motrices , qui se trouvent principalement entre les bases des cellules musculaires. Certains forment un simple réseau nerveux .
  • Les cellules interstitielles, qui ne sont pas spécialisées et peuvent remplacer les cellules perdues ou endommagées en se transformant en les types appropriés. Ceux-ci se trouvent entre les bases des cellules musculaires.

En plus des cellules épithéliomusculaires, nerveuses et interstitielles, le gastroderme tourné vers l'intérieur (« peau de l'estomac ») contient des cellules glandulaires qui sécrètent des enzymes digestives . Chez certaines espèces, il contient également de faibles concentrations de cnidocytes, qui sont utilisés pour maîtriser des proies encore en difficulté.

La mésoglée contient un petit nombre de cellules ressemblant à des amibes et des cellules musculaires chez certaines espèces. Cependant, le nombre de cellules et de types de couche intermédiaire est beaucoup plus faible que chez les éponges.

Polymorphisme

Le polymorphisme fait référence à la présence structurelle et fonctionnelle de plus de deux types d'individus différents au sein d'un même organisme. C'est un trait caractéristique des cnidaires, en particulier des formes polype et méduse , ou des zooïdes au sein d'organismes coloniaux comme ceux des hydrozoaires . Chez les Hydrozoaires , les individus coloniaux issus d'individus zooïdes assumeront des tâches distinctes. Par exemple, chez Obelia, il y a des individus qui se nourrissent, les gastrozooïdes ; les individus capables de reproduction asexuée uniquement, les gonozooïdes, les blastostyles et les individus libres ou se reproduisant sexuellement, les méduses .

Cnidocytes

Ces "cellules d'ortie" fonctionnent comme des harpons , puisque leurs charges utiles restent reliées aux corps des cellules par des fils. Trois types de cnidocytes sont connus :

Séquence de tir du cnida dans le nématocyste d'une hydre
  Opercule (couvercle)
 "Doigt" qui se retourne
// / Barbs
  Venin
  La peau de la victime
  Les tissus de la victime
  • Les nématocystes injectent du venin dans les proies et ont généralement des barbes pour les maintenir enfoncés dans les victimes. La plupart des espèces ont des nématocystes.
  • Les spirocystes ne pénètrent pas dans la victime et n'injectent pas de venin, mais l'emmêlent au moyen de petits poils collants sur le fil.
  • Les ptychocystes ne sont pas utilisés pour la capture de proies - au lieu de cela, les fils des ptychocystes déchargés sont utilisés pour construire des tubes de protection dans lesquels vivent leurs propriétaires. Les ptychocystes ne se trouvent que dans l' ordre des Ceriantharia , anémones tubicoles .

Les principaux composants d'un cnidocyte sont :

Nématocyste d' une hydre , avant cuisson.
  cil "déclencheur"
  • Un cil (cheveux fins) qui fait saillie au-dessus de la surface et agit comme un déclencheur. Les spirocystes n'ont pas de cils.
  • Une capsule résistante, la cnida , qui abrite le fil, sa charge utile et un mélange de produits chimiques pouvant inclure du venin ou des adhésifs ou les deux. ("cnida" est dérivé du mot grec κνίδη, qui signifie "ortie")
  • Une extension en forme de tube de la paroi du cnida qui pointe dans le cnida, comme le doigt d'un gant en caoutchouc poussé vers l'intérieur. Lorsqu'un cnidocyte tire, le doigt sort. Si la cellule est un nématocyte venimeux, le bout du "doigt" révèle un ensemble de barbes qui l'ancrent dans la proie.
  • Le fil, qui est une extension du "doigt" et s'enroule autour de lui jusqu'à ce que le cnidocyte se déclenche. Le fil est généralement creux et fournit des produits chimiques du cnida à la cible.
  • Un opercule (couvercle) sur l'extrémité du cnida. Le couvercle peut être un seul rabat à charnière ou trois rabats disposés comme des tranches de tarte.
  • Le corps cellulaire, qui produit toutes les autres parties.

Il est difficile d'étudier les mécanismes de décharge des cnidocytes car ces structures sont petites mais très complexes. Au moins quatre hypothèses ont été proposées :

  • La contraction rapide des fibres autour du cnida peut augmenter sa pression interne.
  • Le fil peut être comme un ressort hélicoïdal qui s'étend rapidement lorsqu'il est relâché.
  • Dans le cas du Chironex (la « guêpe des mers »), des modifications chimiques du contenu du cnida peuvent provoquer son expansion rapide par polymérisation .
  • Les changements chimiques dans le liquide du cnida en font une solution beaucoup plus concentrée , de sorte que la pression osmotique force l'eau à entrer très rapidement pour la diluer. Ce mécanisme a été observé dans les nématocystes de la classe Hydrozoa , produisant parfois des pressions atteignant 140 atmosphères , similaires à celles des bouteilles d'air de plongée , et étendant complètement le fil en aussi peu que 2 millisecondes (0,002 seconde).

Les cnidocytes ne peuvent tirer qu'une seule fois, et environ 25% des nématocystes d'une hydre sont perdus de ses tentacules lors de la capture d'une crevette de saumure . Les cnidocytes usagés doivent être remplacés, ce qui prend environ 48 heures. Pour minimiser les décharges inutiles, deux types de stimulus sont généralement nécessaires pour déclencher les cnidocytes : les cellules sensorielles voisines détectent les produits chimiques dans l'eau et leurs cils réagissent au contact. Cette combinaison les empêche de tirer sur des objets distants ou non vivants. Les groupes de cnidocytes sont généralement reliés par des nerfs et, si l'on tire, le reste du groupe a besoin d'un stimulus minimum plus faible que les cellules qui tirent en premier.

Locomotion

Une ortie de mer connue sous le nom de gelée à rayures violettes ( Chrysaora colorata )

Les méduses nagent par une forme de propulsion par jet : les muscles, en particulier à l'intérieur du bord de la cloche, extraient l'eau de la cavité à l'intérieur de la cloche, et l'élasticité de la mésoglée alimente la course de récupération. Étant donné que les couches de tissus sont très minces, elles fournissent trop peu de puissance pour nager à contre-courant et juste assez pour contrôler les mouvements dans les courants.

Les hydres et certaines anémones de mer peuvent se déplacer lentement sur les rochers et le lit de la mer ou des cours d'eau par divers moyens : ramper comme des escargots, ramper comme des vers de terre ou faire des sauts périlleux . Quelques-uns peuvent nager maladroitement en remuant leurs bases.

Système nerveux et sens

On pense généralement que les cnidaires n'ont pas de cerveau ni même de système nerveux central. Cependant, ils ont des zones d'intégration du tissu neural qui pourraient être considérées comme une forme de centralisation. La plupart de leurs corps sont innervés par des réseaux nerveux décentralisés qui contrôlent leur musculature de nage et se connectent aux structures sensorielles, bien que chaque clade ait des structures légèrement différentes. Ces structures sensorielles, généralement appelées rhopalia, peuvent générer des signaux en réponse à divers types de stimuli tels que la lumière, la pression et bien plus encore. Medusa en a généralement plusieurs autour du bord de la cloche qui fonctionnent ensemble pour contrôler le réseau nerveux moteur, qui innerve directement les muscles de la nage. La plupart des Cnidaires ont également un système parallèle. Chez les scyphozoaires, cela prend la forme d'un réseau nerveux diffus, qui a des effets modulateurs sur le système nerveux. En plus de former les « câbles de signalisation » entre les neurones sensoriels et les motoneurones, les neurones intermédiaires du réseau nerveux peuvent également former des ganglions qui agissent comme des centres de coordination locaux. La communication entre les cellules nerveuses peut se produire par des synapses chimiques ou des jonctions lacunaires chez les hydrozoaires, bien que les jonctions lacunaires ne soient pas présentes dans tous les groupes. Les cnidaires possèdent bon nombre des mêmes neurotransmetteurs que de nombreux animaux, y compris des produits chimiques tels que le glutamate, le GABA et l'acétylcholine.

Cette structure garantit que la musculature est excitée rapidement et simultanément, et peut être stimulée directement à partir de n'importe quel point du corps, et elle est également mieux à même de récupérer après une blessure.

Les méduses et les colonies nageuses complexes telles que les siphonophores et les chondrophores détectent l' inclinaison et l'accélération au moyen de statocystes , des chambres tapissées de poils qui détectent les mouvements de grains minéraux internes appelés statolithes. Si le corps s'incline dans le mauvais sens, l'animal se redresse en augmentant la force des mouvements de nage du côté trop bas. La plupart des espèces ont des ocelles ("yeux simples"), qui peuvent détecter des sources de lumière. Cependant, les méduses-boîtes agiles sont uniques parmi les méduses car elles possèdent quatre types de vrais yeux qui ont des rétines , des cornées et des lentilles . Bien que les yeux ne forment probablement pas d'images, Cubozoa peut clairement distinguer la direction d'où vient la lumière et négocier autour d'objets de couleur unie.

Alimentation et excrétion

Les cnidaires se nourrissent de plusieurs manières : prédation , absorption de produits chimiques organiques dissous , filtrage des particules de nourriture hors de l'eau, obtention de nutriments à partir d' algues symbiotiques dans leurs cellules et parasitisme. La plupart tirent la majorité de leur nourriture de la prédation, mais certains, dont les coraux Hetroxenia et Leptogorgia , dépendent presque entièrement de leurs endosymbiotes et de l'absorption des nutriments dissous. Les cnidaires donnent à leurs algues symbiotiques du dioxyde de carbone , des nutriments, une place au soleil et une protection contre les prédateurs.

Les espèces prédatrices utilisent leurs cnidocytes pour empoisonner ou emmêler leurs proies, et celles qui ont des nématocystes venimeux peuvent commencer la digestion en injectant des enzymes digestives . L'« odeur » des fluides de la proie blessée fait que les tentacules se replient vers l'intérieur et essuient la proie dans la bouche. Chez les méduses, les tentacules autour du bord de la cloche sont souvent courts et la plupart de la capture des proies se fait par des "bras oraux", qui sont des extensions du bord de la bouche et sont souvent frisés et parfois ramifiés pour augmenter leur surface. Les méduses piègent souvent les proies ou les particules de nourriture en suspension en nageant vers le haut, en écartant leurs tentacules et leurs bras buccaux, puis en s'enfonçant. Chez les espèces pour lesquelles les particules de nourriture en suspension sont importantes, les tentacules et les bras buccaux ont souvent des rangées de cils dont les battements créent des courants qui se dirigent vers la bouche, et certains produisent des filets de mucus pour piéger les particules. Leur digestion est à la fois intra et extracellulaire.

Une fois que la nourriture est dans la cavité digestive, les cellules glandulaires du gastroderme libèrent des enzymes qui réduisent la proie en bouillie, généralement en quelques heures. Celui-ci circule dans la cavité digestive et, chez les cnidaires coloniaux, dans les tunnels de liaison, afin que les cellules gastrodermiques puissent absorber les nutriments. L'absorption peut prendre quelques heures et la digestion dans les cellules peut prendre quelques jours. La circulation des nutriments est entraînée par les courants d'eau produits par les cils dans le gastroderme ou par les mouvements musculaires ou les deux, de sorte que les nutriments atteignent toutes les parties de la cavité digestive. Les nutriments atteignent la couche cellulaire externe par diffusion ou, pour les animaux ou les zooïdes tels que les méduses qui ont des mésoglées épaisses , sont transportés par des cellules mobiles dans la mésoglée.

Les restes indigestes de proies sont expulsés par la bouche. Le principal déchet des processus internes des cellules est l' ammoniac , qui est éliminé par les courants d'eau externes et internes.

Respiration

Il n'y a pas d'organes respiratoires et les deux couches cellulaires absorbent l'oxygène et expulsent le dioxyde de carbone dans l'eau environnante. Lorsque l'eau dans la cavité digestive devient fade, elle doit être remplacée et les nutriments qui n'ont pas été absorbés seront expulsés avec elle. Certains anthozoaires ont des rainures ciliées sur leurs tentacules, ce qui leur permet de pomper de l'eau hors et dans la cavité digestive sans ouvrir la bouche. Cela améliore la respiration après l'alimentation et permet à ces animaux, qui utilisent la cavité comme squelette hydrostatique , de contrôler la pression de l'eau dans la cavité sans expulser la nourriture non digérée.

Les cnidaires porteurs de symbiotes photosynthétiques peuvent avoir le problème inverse, un excès d'oxygène, qui peut s'avérer toxique . Les animaux produisent de grandes quantités d' antioxydants pour neutraliser l'excès d'oxygène.

Régénération

Tous les cnidaires peuvent se régénérer , ce qui leur permet de se remettre d'une blessure et de se reproduire de manière asexuée . Les méduses ont une capacité de régénération limitée, mais les polypes peuvent le faire à partir de petits morceaux ou même de collections de cellules séparées. Cela permet aux coraux de récupérer même après avoir apparemment été détruits par des prédateurs.

la reproduction

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Cycle de vie d'une méduse :
1–3 Larve recherche un site
4–8 Le polype grandit
9–11 Le polype strobile
12–14 La méduse grandit

Sexuel

La reproduction sexuée des cnidaires implique souvent un cycle de vie complexe avec à la fois des stades de polype et de méduse . Par exemple, dans Scyphozoa (méduse) et Cubozoa (gelées de boîte), une larve nage jusqu'à ce qu'elle trouve un bon site, puis devient un polype. Celui-ci se développe normalement mais absorbe ensuite ses tentacules et se divise horizontalement en une série de disques qui deviennent des méduses juvéniles, un processus appelé strobilation . Les juvéniles nagent et grandissent lentement jusqu'à maturité, tandis que le polype repousse et peut continuer à strobiler périodiquement. Les adultes ont des gonades dans le gastroderme , et celles-ci libèrent des ovules et du sperme dans l'eau pendant la saison de reproduction.

Ce phénomène de succession de générations différemment organisées (un polype sessile à reproduction asexuée, suivi d'une méduse nageant librement ou d'un polype sessile qui se reproduit sexuellement) est parfois appelé « alternance de phases asexuées et sexuées » ou « métagenèse », mais ne doit pas être confondue avec l' alternance des générations que l'on trouve chez les plantes.

Les formes raccourcies de ce cycle de vie sont courantes, par exemple certains scyphozoaires océaniques omettent complètement le stade polype et les polypes cubozoaires ne produisent qu'une seule méduse. Les hydrozoaires ont une variété de cycles de vie. Certains n'ont pas de stade polype et certains (par exemple hydre ) n'ont pas de méduses. Chez certaines espèces, les méduses restent attachées au polype et sont responsables de la reproduction sexuée ; dans les cas extrêmes, ces zooïdes reproducteurs peuvent ne pas ressembler beaucoup à des méduses. Pendant ce temps, une inversion du cycle de vie, dans laquelle les polypes sont formés directement à partir des méduses sans l'implication du processus de reproduction sexuée, a été observée chez les hydrozoaires ( Turritopsis dohrnii et Laodicea undulata ) et les méduses ( Aurelia sp.1). Les anthozoaires n'ont pas du tout de stade méduse et les polypes sont responsables de la reproduction sexuée.

Le frai est généralement déterminé par des facteurs environnementaux tels que les changements de température de l'eau, et leur libération est déclenchée par des conditions d'éclairage telles que le lever, le coucher du soleil ou la phase de la lune . De nombreuses espèces de Cnidaria peuvent frayer simultanément au même endroit, de sorte qu'il y a trop d'ovules et de spermatozoïdes pour que les prédateurs en mangent plus qu'un petit pourcentage - un exemple célèbre est la Grande Barrière de Corail , où au moins 110 coraux et quelques non- les invertébrés cnidaires produisent suffisamment de gamètes pour rendre l'eau trouble. Ces pontes de masse peuvent produire des hybrides , dont certains peuvent s'installer et former des polypes, mais on ne sait pas combien de temps ceux-ci peuvent survivre. Chez certaines espèces, les ovules libèrent des substances chimiques qui attirent les spermatozoïdes de la même espèce.

Les œufs fécondés se transforment en larves en se divisant jusqu'à ce qu'il y ait suffisamment de cellules pour former une sphère creuse ( blastula ) puis une dépression se forme à une extrémité ( gastrulation ) et devient finalement la cavité digestive. Cependant, chez les cnidaires la dépression se forme à l'extrémité la plus éloignée du vitellus (au pôle animal ), tandis que chez les bilatériens elle se forme à l'autre extrémité ( pôle végétal ). Les larves, appelées planules , nagent ou rampent au moyen de cils . Ils sont en forme de cigare mais légèrement plus larges à l'extrémité « avant », qui est l'extrémité du pôle végétal et aboral et s'attache éventuellement à un substrat si l'espèce a un stade polype.

Les larves d'anthozoaires ont soit de gros jaunes, soit sont capables de se nourrir de plancton , et certaines ont déjà des algues endosymbiotiques qui aident à les nourrir. Comme les parents sont immobiles, ces capacités d'alimentation étendent l'aire de répartition des larves et évitent le surpeuplement des sites. Les larves de scyphozoaires et d'hydrozoaires ont peu de jaune et la plupart manquent d'algues endosymbiotiques, et doivent donc s'installer rapidement et se métamorphoser en polypes. Au lieu de cela, ces espèces comptent sur leurs méduses pour étendre leur aire de répartition.

Asexué

Tous les cnidaires connus peuvent se reproduire de manière asexuée par divers moyens, en plus de se régénérer après avoir été fragmentés. Les polypes d' hydrozoaires ne bourgeonnent que, tandis que les méduses de certains hydrozoaires peuvent se diviser en leur milieu. Les polypes de scyphozoaires peuvent à la fois bourgeonner et se fendre au milieu. En plus de ces deux méthodes, Anthozoa peut se diviser horizontalement juste au-dessus de la base. La reproduction asexuée fait de la fille cnidaire un clone de l'adulte.

Classification

Les cnidaires ont longtemps été regroupés avec les cténophores dans le phylum Coelenterata , mais la prise de conscience croissante de leurs différences les a amenés à être placés dans des phylums séparés. Les cnidaires modernes sont généralement classés en quatre classes principales : les anthozoaires sessiles ( anémones de mer , coraux , plumes de mer ) ; natation Scyphozoa (méduse) et Cubozoa (gelées de boîte); et Hydrozoa , un groupe diversifié qui comprend tous les cnidaires d'eau douce ainsi que de nombreuses formes marines, et compte à la fois des membres sessiles tels que Hydra et des nageurs coloniaux tels que le Portugais Man o' War . Les staurozoaires ont récemment été reconnus comme une classe à part entière plutôt qu'un sous-groupe de scyphozoaires, et les parasites Myxozoa et Polypodiozoa sont maintenant reconnus comme des cnidaires hautement dérivés plutôt que comme plus étroitement liés aux bilatériens .

Hydrozoaires Méduse Cubozoa Anthozoaires Myxozoaires
Nombre d'espèces 3 600 228 42 6 100 1300
Exemples Hydra , siphonophores Méduse Gelées de boîte Anémones de mer , coraux , plumes de mer Myxobolus cérébral
Cellules trouvées dans la mésoglée Non Oui Oui Oui
Nématocystes dans l' exoderme Non Oui Oui Oui
Phase de méduse dans le cycle de vie Chez certaines espèces Oui Oui Non
Nombre de méduses produites par polype De nombreux De nombreux Une (n'est pas applicable)

Les Stauromedusae, de petits cnidaires sessiles avec des tiges et sans stade de méduse, ont traditionnellement été classés comme membres des Scyphozoa, mais des recherches récentes suggèrent qu'ils devraient être considérés comme une classe distincte, les Staurozoa.

Les myxozoaires , parasites microscopiques , ont d'abord été classés comme protozoaires . Les recherches ont ensuite révélé que Polypodium hydriforme , un parasite non myxozoaire présent dans les ovules de l' esturgeon , est étroitement lié aux myxozoaires et ont suggéré que Polypodium et les myxozoaires étaient tous deux intermédiaires entre les cnidaires et les animaux bilatériens . Des recherches plus récentes démontrent que l'identification précédente de gènes bilatériens reflétait la contamination des échantillons de myxozoaires par du matériel provenant de leur organisme hôte, et ils sont maintenant fermement identifiés comme des cnidaires fortement dérivés, et plus étroitement liés aux hydrozoaires et aux scyphozoaires qu'aux anthozoaires.

Certains chercheurs classent les conulariides éteints comme des cnidaires, tandis que d'autres proposent qu'ils forment un phylum complètement séparé .


Classification actuelle selon le World Register of Marine Species :

  • classe Anthozoa Ehrenberg, 1834
  • classe Cubozoa Werner, 1973 -- gelées de boîte
  • classe Hydrozoa Owen, 1843 -- hydrozoaires (coraux de feu, hydroïdes, méduses hydroïdes, siphonophores...)
  • classe Myxozoa -- parasites obligatoires
  • classe Polypodiozoa Raikova, 1994 (statut incertain)
  • classe Scyphozoa Goette, 1887 -- "vraies" méduses
  • classe Staurozoa Marques & Collins, 2004 -- méduses pédonculées


Écologie

De nombreux cnidaires sont limités aux eaux peu profondes car ils dépendent des algues endosymbiotiques pour une grande partie de leurs nutriments. Les cycles de vie de la plupart ont des stades de polypes, qui sont limités à des emplacements offrant des substrats stables. Néanmoins, les grands groupes de cnidaires contiennent des espèces qui ont échappé à ces limitations. Les hydrozoaires ont une aire de répartition mondiale : certains, comme Hydra , vivent en eau douce ; Obelia apparaît dans les eaux côtières de tous les océans ; et Liriope peut former de grands bancs près de la surface au milieu de l'océan. Parmi les anthozoaires , quelques coraux scléractiniens , plumes de mer et gorgones vivent dans des eaux profondes et froides, et certaines anémones de mer habitent les fonds marins polaires tandis que d'autres vivent près de sources hydrothermales à plus de 10 km (33 000 pieds) sous le niveau de la mer. Les coraux constructeurs de récifs sont limités aux mers tropicales entre 30 °N et 30 °S avec une profondeur maximale de 46 m (151 pi), des températures comprises entre 20 et 28 °C (68 et 82 °F), une salinité élevée et une faible teneur en carbone niveaux de dioxyde . Les Stauromedusae , bien que généralement classées comme des méduses, sont des animaux sessiles à tiges qui vivent dans les eaux froides à arctiques . Les cnidaires varient en taille d'une simple poignée de cellules pour les myxozoaires parasites jusqu'à la longueur d' Hydra de 5 à 20 mm ( 1434 po  ), à la méduse à crinière de lion , qui peut dépasser 2 m (6 pi 7 po) de diamètre et 75 m (246 pi) de longueur.

Les proies des cnidaires vont du plancton à des animaux plusieurs fois plus gros qu'eux. Certains cnidaires sont des parasites , principalement sur les méduses mais quelques-uns sont des ravageurs majeurs des poissons. D'autres se nourrissent principalement d'algues endosymbiotiques ou de nutriments dissous. Les prédateurs des cnidaires comprennent : les limaces de mer , qui peuvent incorporer des nématocystes dans leur propre corps pour se défendre ; les étoiles de mer , notamment les étoiles de mer à couronne d'épines , qui peuvent dévaster les coraux ; les poissons-papillons et les poissons - perroquets , qui se nourrissent de coraux ; et les tortues marines , qui se nourrissent de méduses. Certaines anémones de mer et méduses ont une relation symbiotique avec certains poissons ; par exemple les poissons-clowns vivent parmi les tentacules des anémones de mer, et chaque partenaire se protège contre les prédateurs.

Les récifs coralliens forment certains des écosystèmes les plus productifs au monde. Les cnidaires communs des récifs coralliens comprennent à la fois les anthozoaires (coraux durs, octocoraux, anémones) et les hydrozoaires (coraux de feu, coraux de dentelle). Les algues endosymbiotiques de nombreuses espèces de cnidaires sont des producteurs primaires très efficaces , en d'autres termes des convertisseurs de produits chimiques inorganiques en produits organiques que d'autres organismes peuvent utiliser, et leurs hôtes coralliens utilisent ces produits chimiques organiques très efficacement. De plus, les récifs offrent des habitats complexes et variés qui abritent un large éventail d'autres organismes. Les récifs frangeants juste en dessous du niveau de la marée basse ont également une relation mutuellement bénéfique avec les forêts de mangrove au niveau de la marée haute et les herbiers marins entre les deux : les récifs protègent les mangroves et les herbiers marins des forts courants et des vagues qui les endommageraient ou éroderaient les sédiments dans lesquels ils sont enracinés, tandis que les mangroves et les herbiers protègent le corail des grands afflux de limon , d'eau douce et de polluants . Ce niveau supplémentaire de variété dans l'environnement est bénéfique pour de nombreux types d'animaux des récifs coralliens, qui peuvent par exemple se nourrir dans les herbes marines et utiliser les récifs pour se protéger ou se reproduire.

Histoire évolutive

Des scyphozoaires échoués sur un platier cambrien à Blackberry Hill , Wisconsin.
Le corail fossile Cladocora des roches du Pliocène à Chypre

Dossier fossile

Les premiers fossiles d'animaux largement acceptés sont des cnidaires d'apparence plutôt moderne, datant peut-être d'environ 580  millions d'années , bien que les fossiles de la formation Doushantuo ne puissent être datés qu'approximativement. L'identification de certains d'entre eux en tant qu'embryons d'animaux a été contestée, mais d'autres fossiles de ces roches ressemblent fortement à des tubes et à d'autres structures minéralisées faites par les coraux . Leur présence implique que les lignées cnidaires et bilatériennes avaient déjà divergé. Bien que le fossile d'Édiacarien Charnia ait été classé comme une méduse ou une plume de mer , une étude plus récente des modèles de croissance de Charnia et des cnidaires modernes a mis en doute cette hypothèse, ne laissant que le polype canadien, Haootia , comme le seul corps cnidaire authentique. fossile de l'Édiacarien. Peu de fossiles de cnidaires sans squelette minéralisé sont connus dans des roches plus récentes, sauf dans les lagerstätten qui ont conservé des animaux à corps mou.

Quelques fossiles minéralisés qui ressemblent à des coraux ont été trouvés dans des roches de la période cambrienne , et les coraux se sont diversifiés au début de l' Ordovicien . Ces coraux, qui ont été anéantis lors de l' extinction du Permien-Trias il y a environ 252  millions d'années , n'ont pas dominé la construction des récifs puisque les éponges et les algues ont également joué un rôle majeur. Au cours de la Mésozoïque ère rudistes bivalves ont été les principaux récifs-constructeurs, mais ils ont été éliminés en cas d'extinction du Crétacé-Paléogène 66  millions d' années , et depuis lors , les constructeurs de récifs-principaux ont été scléractiniaires coraux.

Arbre généalogique

Il est difficile de reconstituer les premiers stades de "l'arbre généalogique" évolutif des animaux en utilisant uniquement la morphologie (leurs formes et structures), car les grandes différences entre Porifera (éponges), Cnidaria plus Ctenophora (gelées en peigne), Placozoa et Bilateria (tous les animaux les plus complexes) rendent les comparaisons difficiles. Par conséquent, les reconstructions reposent maintenant en grande partie ou entièrement sur la phylogénétique moléculaire , qui regroupe les organismes selon des similitudes et des différences dans leur biochimie , généralement dans leur ADN ou ARN .

Arbre illustré des cnidaires et de leurs plus proches parents

On pense maintenant généralement que les Calcarea (éponges à spicules de carbonate de calcium ) sont plus proches des Cnidaria, Ctenophora (gelées en peigne) et Bilateria (animaux tous plus complexes) qu'elles ne le sont des autres groupes d'éponges. En 1866, il a été proposé que Cnidaria et Ctenophora étaient plus étroitement liés l'un à l'autre qu'à Bilateria et formaient un groupe appelé Coelenterata ("intestins creux"), car Cnidaria et Ctenophora dépendent tous deux du flux d'eau entrant et sortant d'une seule cavité. pour l'alimentation, l'excrétion et la respiration. En 1881, il a été proposé que Ctenophora et Bilateria étaient plus étroitement liés les uns aux autres, car ils partageaient des caractéristiques qui manquent à Cnidaria, par exemple les muscles de la couche intermédiaire ( mésoglea chez Ctenophora, mésoderme chez Bilateria). Cependant, des analyses plus récentes indiquent que ces similitudes sont plutôt vagues, et le point de vue actuel, basé sur la phylogénétique moléculaire, est que Cnidaria et Bilateria sont plus étroitement liés l'un à l'autre que l'un ou l'autre ne l'est à Ctenophora. Ce groupement de Cnidaria et Bilateria a été étiqueté " Planulozoa " car il suggère que les premières Bilateria étaient similaires aux larves planula de Cnidaria.

Au sein des Cnidaires, les Anthozoaires (anémones de mer et coraux) sont considérés comme le groupe frère des autres, ce qui suggère que les premiers cnidaires étaient des polypes sessiles sans stade de méduse. Cependant, on ne sait pas comment les autres groupes ont acquis le stade de la méduse, car les Hydrozoaires forment des méduses en bourgeonnant du côté du polype tandis que les autres méduses le font en les séparant de la pointe du polype. Le groupe traditionnel des Méduses incluait les Staurozoaires , mais la morphologie et la phylogénétique moléculaire indiquent que les Staurozoaires sont plus étroitement apparentés aux Cubozoa (gelées de boîte) qu'aux autres "Méphodes". Des similitudes dans les parois doubles du corps des Staurozoa et des Conulariida éteints suggèrent qu'ils sont étroitement liés.

Cependant, en 2005, Katja Seipel et Volker Schmid ont suggéré que les cnidaires et les cténophores sont des descendants simplifiés d' animaux triploblastiques , puisque les cténophores et le stade méduse de certains cnidaires ont un muscle strié , qui chez les bilatériens provient du mésoderme . Ils ne se sont pas engagés à savoir si les bilatériens évoluaient à partir des premiers cnidaires ou à partir des hypothétique ancêtres triploblastiques des cnidaires.

Dans les analyses de phylogénétique moléculaire à partir de 2005, d'importants groupes de gènes de développement montrent la même variété chez les cnidaires que chez les cordés . En effet les cnidaires, et surtout les anthozoaires (anémones de mer et coraux), conservent certains gènes qui sont présents chez les bactéries , les protistes , les plantes et les champignons mais pas chez les bilatériens.

Le génome mitochondrial des cnidaires médusozoaires, contrairement à ceux des autres animaux, est linéaire avec des gènes fragmentés. La raison de cette différence est inconnue.

Interaction avec les humains

La dangereuse Carukia barnesi , une des espèces connues de méduses-boîtes pouvant causer le syndrome d'Irukandji .

Les piqûres de méduses ont tué environ 1 500 personnes au 20e siècle, et les cubozoaires sont particulièrement dangereux. D'autre part, certaines grandes méduses sont considérées comme un mets délicat en Asie de l' Est et du Sud-Est . Les récifs coralliens ont longtemps été économiquement importants en tant que fournisseurs de zones de pêche, protecteurs des bâtiments côtiers contre les courants et les marées, et plus récemment en tant que centres de tourisme. Cependant, ils sont vulnérables à la surpêche, à l'extraction de matériaux de construction, à la pollution et aux dommages causés par le tourisme.

La dangereuse "guêpe de mer" Chironex fleckeri

Les plages protégées des marées et des tempêtes par les récifs coralliens sont souvent les meilleurs endroits pour se loger dans les pays tropicaux. Les récifs sont une importante source de nourriture pour la pêche à faible technologie, à la fois sur les récifs eux-mêmes et dans les mers adjacentes. Cependant, malgré leur grande productivité , les récifs sont vulnérables à la surpêche, car une grande partie du carbone organique qu'ils produisent est exhalé sous forme de dioxyde de carbone par les organismes situés aux niveaux intermédiaires de la chaîne alimentaire et n'atteint jamais les espèces plus grandes qui intéressent les pêcheurs. . Le tourisme centré sur les récifs fournit une grande partie des revenus de certaines îles tropicales, attirant photographes, plongeurs et pêcheurs sportifs. Cependant, les activités humaines endommagent les récifs de plusieurs manières : l'extraction de matériaux de construction ; la pollution , y compris les afflux importants d' eau douce provenant des égouts pluviaux ; la pêche commerciale, y compris l'utilisation de dynamite pour étourdir les poissons et la capture de jeunes poissons pour les aquariums ; et les dommages touristiques causés par les ancres de bateaux et l'effet cumulatif de la marche sur les récifs. Le corail, principalement de l' océan Pacifique, a longtemps été utilisé en joaillerie , et la demande a fortement augmenté dans les années 1980.

Certaines grandes espèces de méduses de l' ordre des Rhizostomae sont couramment consommées au Japon , en Corée et en Asie du Sud-Est. Dans certaines parties de l'aire de répartition, l'industrie de la pêche est limitée aux heures de clarté et aux conditions calmes pendant deux courtes saisons, de mars à mai et d'août à novembre. La valeur commerciale des produits alimentaires à base de méduses dépend de l'habileté avec laquelle ils sont préparés, et les « maîtres des méduses » gardent soigneusement leurs secrets commerciaux . Les méduses sont très faibles en cholestérol et en sucres , mais une préparation bon marché peut introduire des quantités indésirables de métaux lourds .

La « guêpe de mer » Chironex fleckeri a été décrite comme la méduse la plus venimeuse du monde et est responsable de 67 décès, bien qu'il soit difficile d'identifier l'animal car il est presque transparent. La plupart des piqûres de C. fleckeri ne provoquent que des symptômes bénins. Sept autres gelées en boîte peuvent provoquer un ensemble de symptômes appelés syndrome d'Irukandji , qui prend environ 30 minutes pour se développer et de quelques heures à deux semaines pour disparaître. Un traitement hospitalier est généralement nécessaire, et il y a eu quelques décès.

Un certain nombre de myxozoaires parasites sont des agents pathogènes commercialement importants dans l' aquaculture des salmonidés .

Remarques

Lectures complémentaires

Livres

  • Arai, Minnesota (1997). Une biologie fonctionnelle des scyphozoaires. Londres : Chapman & Hall [p. 316]. ISBN  0-412-45110-7 .
  • Ax, P. (1999). Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fischer, Stuttgart-Iéna : Gustav Fischer. ISBN  3-437-30803-3 .
  • Barnes, RSK, P. Calow, PJW Olive, DW Golding et JI Spicer (2001). Les invertébrés, une synthèse. Oxford : Blackwell. 3e édition [chapitre 3.4.2, p. 54]. ISBN  0-632-04761-5 .
  • Brusca, RC, GJ Brusca (2003). Invertébrés. Sunderland, Mass. : Sinauer Associates. 2e édition [chapitre 8, p. 219]. ISBN  0-87893-097-3 .
  • Dalby, A. (2003). La nourriture dans le monde antique : de A à Z. Londres : Routledge.
  • Moore, J. (2001). Une introduction aux invertébrés. Cambridge : Cambridge University Press [chapitre 4, p. 30]. ISBN  0-521-77914-6 .
  • Schäfer, W. (1997). Cnidaria, Nesseltière. Dans Rieger, W. (éd.) Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Stuttgart-Iéna : Gustav Fischer. Spektrum Akademischer Verl., Heidelberg, 2004. ISBN  3-8274-1482-2 .
  • Werner, B. 4. Stamm Cnidaria. Dans : V. Gruner (éd.) Lehrbuch der speziellen Zoologie. Bégr. von Kaestner. 2 Bde. Stuttgart-Iéna : Gustav Fischer, Stuttgart-Iéna. 1954, 1980, 1984, Spektrum Akad. Verl., Heidelberg-Berlin, 1993. 5e édition. ISBN  3-334-60474-8 .

Articles de journaux

Liens externes