Cnidocyte - Cnidocyte

Micrographie de Nomarski d'un nématocyste coloré au rouge de ruthénium provenant d' Aiptasia pallida , l'anémone pâle. Le colorant rouge colore les protéines de venin polyanioniques trouvées à l'intérieur de la capsule de ce nématocyste partiellement déchargé.

Un cnidocyte (également connu sous le nom de cnidoblaste ou nématocyte ) est une cellule explosive contenant un organite sécrétoire géant appelé cnidocyste (également connu sous le nom de cnida (pluriel cnidae ) ou nématocyste ) qui peut délivrer une piqûre à d'autres organismes. La présence de cette cellule définit le phylum Cnidaria ( coraux , anémones de mer , hydres , méduses , etc.). Les cnidae sont utilisés pour capturer des proies et comme défense contre les prédateurs. Un cnidocyte déclenche une structure qui contient une toxine dans le cnidocyste; celui-ci est responsable des piqûres délivrées par un cnidaire.

La structure et la fonction

Chaque cnidocyte contient un organite appelé cnida, cnidocyste, nématocyste, ptychocyste ou spirocyste. Cet organite est constitué d'une capsule en forme de bulbe contenant une structure tubulaire creuse enroulée qui lui est attachée. Un cnidocyte immature est appelé cnidoblaste ou nématoblaste. Le côté de la cellule orienté vers l'extérieur a un déclencheur semblable à un cheveu appelé cnidocil, qui est un mécano- et un chimio-récepteur. Lorsque la gâchette est activée, la tige tubulaire du cnidocyste est éjectée et, dans le cas du nématocyste pénétrant, le tubule éjecté avec force pénètre dans l'organisme cible. Cette décharge prend quelques microsecondes et peut atteindre des accélérations d'environ 40 000 g . Des recherches récentes suggèrent que le processus se produit en aussi peu que 700 nanosecondes, atteignant ainsi une accélération allant jusqu'à 5 410 000 g . Après pénétration, le contenu toxique du nématocyste est injecté dans l'organisme cible, permettant au cnidaire sessile de capturer la proie immobilisée. Récemment, chez deux espèces d'anémones de mer ( Nematostella vectensis et Anthopleura elegantissima ), la protéine de neurotoxine de type I Nv1 s'est avérée être localisée dans les cellules des glandes ectodermiques des tentacules, à côté mais pas dans les nématocytes. Lors de la rencontre avec une proie crustacée, les nématocytes déchargent et percent la proie, et Nv1 est massivement sécrétée dans le milieu extracellulaire par les cellules glandulaires voisines, suggérant ainsi un autre mode d'entrée pour les toxines.

Composition de la capsule de cnidocyte

La capsule de cnidocyte est constituée de nouveaux gènes spécifiques à Cnidaria qui combinent des domaines protéiques connus. Les gènes du minicollagène sont l'un des principaux composants structurels de la capsule. Ce sont des gènes très courts contenant la séquence caractéristique en triple hélice de collagène, ainsi que des domaines polyproline et des domaines riches en cystéine. Les trimères de protéines de minicollagène s'assemblent via leur domaine terminal riche en cystéine, formant des supra-structures hautement organisées et rigides. Les polymères du minicollagène 1 Ncol-1 s'assemblent sur la coque interne tandis que la capsule externe est composée de protéines NOWA (Nematocyst Outer Wall Antigen) polymérisées. La nématogalectine, le minicollagène Ncol-15 et la chondroïtine sont de nouvelles protéines utilisées pour construire la tige tubulaire. Dans les cnidocytes perçants, la nouvelle protéine spinaline est utilisée pour rendre les épines présentes à la base de la tige.

Mécanisme de décharge

Mécanisme de décharge d'un nématocyste

La capsule du cnidocyste stocke une grande concentration d' ions calcium , qui sont libérés de la capsule dans le cytoplasme du cnidocyte lorsque le déclencheur est activé. Cela provoque un grand gradient de concentration de calcium à travers la membrane plasmique des cnidocytes. La pression osmotique qui en résulte provoque un afflux rapide d'eau dans la cellule. Cette augmentation du volume d'eau dans le cytoplasme force le tubule enroulé de cnidae à s'éjecter rapidement. Avant de se décharger, le tubule de cnidae enroulé existe à l'intérieur de la cellule dans un état "à l'envers". La contre-pression résultant de l'afflux d'eau dans le cnidocyte ainsi que l'ouverture de la structure de l'extrémité de la capsule ou de l'opercule, déclenche l'éversion forcée du tubule du cnidae, l'amenant à se redresser lorsqu'il sort de la cellule avec suffisamment de force pour s'empaler un organisme proie.

Détection de proies

Les cnidae sont des cellules « à usage unique », et cela coûte beaucoup d'énergie. Chez les hydrozoaires , afin de réguler la décharge, les cnidocytes sont connectés en tant que "batteries", contenant plusieurs types de cnidocytes connectés aux cellules de soutien et aux neurones. Les cellules de soutien contiennent des chimiocapteurs qui, avec le mécanorécepteur sur le cnidocyte (cnidocil), permettent uniquement la bonne combinaison de stimuli pour provoquer une décharge, comme la nage des proies, et les produits chimiques trouvés dans la cuticule des proies ou les tissus mignons. Cela empêche le cnidaire de se piquer, bien que les cnidae arrachés puissent être amenés à tirer indépendamment.

Types de cnidae

Plus de 30 types de cnidae se trouvent dans différents cnidaires. Ils peuvent être répartis dans les groupes suivants :

  1. Pénétrant: Le pénétrant ou sténotéle est le nématocyste le plus gros et le plus complexe. Lorsqu'il est déchargé, il perce la peau ou l' exosquelette chitineux de la proie et injecte le fluide venimeux, l' hypnotoxine , qui soit paralyse la victime, soit la tue.
  2. Glutinant : une surface collante utilisée pour coller aux proies, appelée ptychocystes et trouvée sur les anémones fouisseuses (tubes), qui aident à créer le tube dans lequel vit l'animal
  3. Volvent: Le volvent ou desmonème est un petit nématocyste en forme de poire. Il contient un tube de fil court, épais, sans épine, lisse et élastique formant une seule boucle et fermé à l'extrémité éloignée. Lorsqu'il est déchargé, il s'enroule étroitement autour de la proie. Ce sont les plus petits nématocystes. Une ficelle en forme de lasso est tirée sur une proie et s'enroule autour d'une projection cellulaire sur la proie, appelée spirocyste.

Les sous-types de cnidocytes peuvent être localisés différemment chez l'animal. Dans l'anémone de mer Nematostella vectensis , la majorité de ses cnidocytes collants non pénétrants, les spirocytes, se trouvent dans les tentacules et sont censés aider à la capture des proies en se collant à la proie. En revanche, les deux types de cnidocytes pénétrants présents chez cette espèce présentent une localisation beaucoup plus large, sur la couche épithéliale externe des tentacules et de la colonne corporelle, ainsi que sur l' épithélium du pharynx et à l' intérieur des mésentères .

La diversité des types de cnidocytes est en corrélation avec l'expansion et la diversification des gènes de structure des cnidocystes comme les gènes du minicollagène. Les gènes du minicollagène forment des amas de gènes compacts dans les génomes cnidaires , suggérant une diversification par duplication et sous-fonctionnalisation de gènes. Les anthozoaires présentent moins de diversité de capsules et un nombre réduit de gènes de minicollagène, et les médusozoaires ont une plus grande diversité de capsules (environ 25 types) et un répertoire de gènes de minicollagène considérablement élargi. Dans l' anémone de mer Nematostella vectensis , certains minicollagènes présentent un modèle d'expression différentiel dans différents sous-types de cnidocytes.

Développement de cnidocyte

Les cnidocytes sont des cellules à usage unique qui doivent être remplacées en continu tout au long de la vie de l'animal avec un mode de renouvellement différent selon les espèces.

Modes de renouvellement

Dans les polypes Hydra , les cnidocytes se différencient d'une population spécifique de cellules souches , les cellules interstitielles (cellules I) situées dans la colonne du corps. Les nématocytes en développement subissent d'abord plusieurs cycles de mitose sans cytokinèse , donnant lieu à des nids de nématoblastes avec 8, 16, 32 ou 64 cellules. Après cette phase d'expansion, les nématoblastes développent leurs capsules. Les nids se séparent en nématocytes uniques lorsque la formation de la capsule est terminée. La plupart d'entre eux migrent vers les tentacules où ils sont incorporés dans des cellules de batterie, qui contiennent plusieurs nématocytes, et des neurones . Les cellules de la batterie coordonnent la cuisson des nématocytes.

Chez la méduse hydrozoaire Clytia hemisphaerica , la nématogenèse a lieu à la base des tentacules, ainsi que dans le manubrium . A la base des tentacules, les nématoblastes prolifèrent puis se différencient le long d'un gradient proximal-distal , donnant naissance à des nématocytes matures dans les tentacules grâce à un système de tapis roulant.

Dans l'anémone de mer anthozoaire Nematostella vectensis , on pense que les nématocytes se développent dans tout l'animal à partir de progéniteurs épithéliaux.

Maturation des cnidocystes

Le nématocyste se forme grâce à un processus d'assemblage en plusieurs étapes à partir d'une vacuole post-Golgi géante. Les vésicules de l'appareil de Golgi fusionnent d'abord sur une vésicule primaire : la capsule primordium. La fusion ultérieure des vésicules permet la formation d'un tubule à l' extérieur de la capsule, qui s'invagine ensuite dans la capsule. Ensuite, une phase de maturation précoce permet la formation de longs réseaux d'épines barbelées sur le tubule invaginé par condensation de protéines spinaux . Enfin, une étape de maturation tardive donne naissance à des capsules non déchargées sous haute pression osmotique grâce à la synthèse de poly-γ-glutamate dans la matrice de la capsule. Cette pression osmotique piégée permet une décharge rapide du fil lors du déclenchement par un choc osmotique massif.

Toxicité des nématocystes

Nématocystes de Chironex fleckeri (grossissement 400x)

Les nématocystes sont des armes très efficaces. Il a été démontré qu'un seul nématocyste suffit à paralyser un petit arthropode ( larve de drosophile ). Les cnidocytes les plus mortels (au moins pour l'homme) se trouvent sur le corps d'une méduse-boîte . L'un des membres de cette famille, la guêpe de mer, Chironex fleckeri , serait "l'animal marin le plus venimeux connu", selon l' Institut australien des sciences marines . Il peut causer une douleur atroce aux humains, parfois suivie de la mort. D'autres cnidaires, comme la méduse Cyanea capillata (la « Crinière de lion » rendue célèbre par Sherlock Holmes ) ou le siphonophore Physalia physalis ( l'homme de guerre portugais , « Bluebottle ») peuvent provoquer des piqûres extrêmement douloureuses et parfois mortelles. D'un autre côté, les anémones de mer rassemblées peuvent avoir la plus faible intensité de piqûre, peut-être en raison de l'incapacité des nématocystes à pénétrer dans la peau, créant une sensation similaire à celle de toucher des bonbons collants. Outre l'alimentation et la défense, les colonies d'anémones de mer et de coraux utilisent des cnidocytes pour se piquer afin de se défendre ou de gagner de l'espace.

Le venin d'animaux tels que les cnidaires, les scorpions et les araignées peut être spécifique à une espèce. Une substance faiblement toxique pour l'homme ou d'autres mammifères peut être fortement toxique pour les proies naturelles ou les prédateurs de l'animal venimeux. Une telle spécificité a été utilisée pour créer de nouveaux médicaments et bioinsecticides, et biopesticides .

Les animaux du phylum Ctenophora ("groseilles à maquereau" ou "gelées de peigne") sont transparents et gélatineux, mais n'ont pas de nématocystes et sont inoffensifs pour l'homme.

Certains types de limaces de mer, tels que les éolidés nudibranches, sont connus pour subir une kleptocnidie (en plus de la kleptoplastie ), par laquelle les organismes stockent des nématocystes de proies digérées à l'extrémité de leurs cerata.

Voir également

  • Cnidosac , le sac dans lequel un nudibranche éolide stocke les cnidocytes de ses proies

Les références

Liens externes