Coccolithophore - Coccolithophore

Coccolithophore
Plage temporelle : Trias supérieur - présent
Coccolithus pelagicus.jpg
Coccolithus pelagicus
Classement scientifique
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Cellules de coccolithophores recouvertes d'écailles calcifiées (craies) appelées coccolithes

Un coccolithophore (ou coccolithophoride , de l'adjectif) est un phytoplancton unicellulaire , eucaryote ( algue ). Ils appartiennent soit au royaume des protistes , selon Robert Whittaker « s Cinq classement royaume , ou clade hacrobia , selon le plus récent système de classification biologique . Au sein des Hacrobia, les coccolithophoridés appartiennent au phylum ou division Haptophyta , classe Prymnesiophyceae (ou Coccolithophyceae ). Les coccolithophoridés se distinguent par des plaques (ou écailles) de carbonate de calcium spéciales à fonction incertaine appelées coccolithes , qui sont également d'importants microfossiles . Cependant, il existe des espèces de Prymnesiophyceae dépourvues de coccolithes (par exemple dans le genre Prymnesium ), donc tous les membres de Prymnesiophyceae ne sont pas des coccolithophoridés. Les coccolithophores sont presque exclusivement marins et se trouvent en grand nombre dans toute la zone d'ensoleillement de l' océan .

L'espèce de coccolithophore la plus abondante, Emiliania huxleyi , appartient à l'ordre des Isochrysidales et à la famille des Noëlaerhabdaceae . On le trouve dans les océans tempérés , subtropicaux et tropicaux . Cela fait d' E. huxleyi une partie importante de la base planctonique d'une grande partie des réseaux trophiques marins . C'est également le coccolithophore à la croissance la plus rapide dans les cultures de laboratoire. Il est étudié pour les proliférations étendues qu'il forme dans les eaux appauvries en nutriments après la reformation de la thermocline estivale . et pour sa production de molécules connues sous le nom d' alcénones qui sont couramment utilisées par les scientifiques de la Terre comme moyen d'estimer les températures de surface de la mer passées . Les coccolithophores présentent un intérêt particulier pour ceux qui étudient le changement climatique mondial , car à mesure que l'acidité des océans augmente, leurs coccolithes peuvent devenir encore plus importants en tant que puits de carbone . En outre, des stratégies de gestion sont utilisées pour empêcher les efflorescences de coccolithophores liées à l'eutrophisation, car ces efflorescences entraînent une diminution du flux de nutriments vers les niveaux inférieurs de l'océan.

Structure

Les coccolithophores sont des cellules sphériques d'environ 5 à 100 micromètres de diamètre, entourées de plaques calcaires appelées coccolithes , d'environ 2 à 25 micromètres de diamètre. Chaque cellule contient deux chloroplastes bruns qui entourent le noyau .

Anatomie cellulaire

Enfermée dans chaque coccosphère se trouve une seule cellule avec des organites liés à la membrane . Deux gros chloroplastes avec un pigment brun sont situés de chaque côté de la cellule et entourent le noyau , les mitochondries , l'appareil de Golgi , le réticulum endoplasmique et d'autres organites. Chaque cellule possède également deux structures flagellaires , qui sont impliquées non seulement dans la motilité, mais aussi dans la mitose et la formation du cytosquelette . Chez certaines espèces, un haptonème fonctionnel ou vestigial est également présent. Cette structure, propre aux haptophytes , s'enroule et se déroule en réponse aux stimuli environnementaux. Bien que mal compris, il a été proposé d'être impliqué dans la capture de proies.

Écologie

Répartition mondiale des doccolithophores dans l'océan

Stratégie d'histoire de vie

Le cycle de vie des coccolithophores est caractérisé par une alternance de phases diploïdes et haploïdes . Ils alternent de la phase haploïde à diploïde par syngamie et de diploïde à haploïde par méiose . Contrairement à la plupart des organismes à cycles de vie alternés, la reproduction asexuée par mitose est possible dans les deux phases du cycle de vie. Les facteurs abiotiques et biotiques peuvent affecter la fréquence à laquelle chaque phase se produit.

Les coccolithophores se reproduisent de manière asexuée par fission binaire. Dans ce processus, les coccolithes de la cellule mère sont divisés entre les deux cellules filles. Il y a eu des suggestions indiquant la présence possible d'un processus de reproduction sexuée en raison des stades diploïdes des coccolithophores, mais ce processus n'a jamais été observé. Les stratégies K ou r- sélectionnées des coccolithophores dépendent de leur stade de cycle de vie. Lorsque les coccolithophores sont diploïdes, ils sont r-sélectionnés. Dans cette phase, ils tolèrent une plus large gamme de compositions nutritives. Lorsqu'ils sont haploïdes, ils sont sélectionnés pour le K et sont souvent plus compétitifs dans des environnements stables à faible teneur en nutriments. La plupart des coccolithophores sont des stratèges du K et se trouvent généralement dans les eaux de surface pauvres en nutriments. Ils sont de piètres concurrents par rapport aux autres phytoplancton et prospèrent dans des habitats où les autres phytoplancton ne survivraient pas. Ces deux étapes du cycle de vie des coccolithophores se produisent de façon saisonnière, où plus de nutrition est disponible pendant les saisons chaudes et moins est disponible pendant les saisons plus froides. Ce type de cycle de vie est connu sous le nom de cycle de vie hétéromorphe complexe.

Distribution mondiale

Les coccolithophores sont présents dans tous les océans du monde. Leur répartition varie verticalement selon les couches stratifiées de l'océan et géographiquement selon différentes zones temporelles. Alors que la plupart des coccolithophores modernes peuvent être localisés dans leurs conditions oligotrophes stratifiées associées , les zones les plus abondantes de coccolithophores où il y a la plus grande diversité d'espèces sont situées dans les zones subtropicales avec un climat tempéré. Alors que la température de l'eau et la quantité d'intensité lumineuse entrant à la surface de l'eau sont les facteurs les plus influents pour déterminer où se trouvent les espèces, les courants océaniques peuvent également déterminer l'emplacement où se trouvent certaines espèces de coccolithophores.

Bien que la motilité et la formation de colonies varient selon le cycle de vie des différentes espèces de coccolithophores, il existe souvent une alternance entre une phase mobile, haploïde et une phase diploïde non mobile. Dans les deux phases, la dispersion de l'organisme est en grande partie due aux courants océaniques et aux schémas de circulation.

Dans l'océan Pacifique, environ 90 espèces ont été identifiées avec six zones distinctes liées à différents courants du Pacifique qui contiennent des groupements uniques de différentes espèces de coccolithophores. La plus grande diversité de coccolithophores dans l'océan Pacifique se trouvait dans une zone de l'océan considérée comme la zone centrale nord, qui est une zone comprise entre 30 o N et 5 o N, composée du courant nord-équatorial et du contre-courant équatorial. Ces deux courants se déplacent dans des directions opposées, est et ouest, permettant un fort mélange des eaux et permettant à une grande variété d'espèces de peupler la zone.

Dans l'océan Atlantique, les espèces les plus abondantes sont E. huxleyi et Florisphaera profunda avec des concentrations plus faibles des espèces Umbellosphaera irrégulieris , Umbellosphaera tenuis et différentes espèces de Gephyrocapsa . L'abondance des espèces de coccolithophores vivant en profondeur est grandement affectée par les profondeurs de la nutricline et de la thermocline . Ces coccolithophores augmentent en abondance lorsque la nutricline et la thermocline sont profondes et diminuent lorsqu'elles sont peu profondes.

Tailles relatives des coccolithophores
Comparaison de taille entre le coccolithophore relativement grand Scyphosphaera apsteinii et le coccolithophore relativement petit mais omniprésent Emiliania huxleyi

La distribution complète des coccolithophores n'est actuellement pas connue et certaines régions, comme l'océan Indien, ne sont pas aussi bien étudiées que d'autres endroits des océans Pacifique et Atlantique. Il est également très difficile d'expliquer les distributions en raison de multiples facteurs en constante évolution impliquant les propriétés de l'océan, tels que les upwellings côtiers et équatoriaux , les systèmes frontaux, les environnements benthiques , la topographie océanique unique et les poches de températures d'eau élevées ou basses isolées.

La zone photique supérieure a une faible concentration en nutriments, une intensité et une pénétration lumineuses élevées, et généralement une température plus élevée. La zone photique inférieure est riche en nutriments, faible en intensité lumineuse et en pénétration et relativement fraîche. La zone photique médiane est une zone qui contient les mêmes valeurs entre celles des zones photiques inférieure et supérieure.

Coccolithophores plus gros
Calcidiscus leptoporus
Scyphosphaera apsteinii
Les plus gros coccolithophores tels que les espèces ci-dessus sont moins nombreux que les plus petits mais omniprésents Emiliania huxleyi , mais ils sont fortement calcifiés et contribuent de manière importante à la calcification globale. Barres d'échelle non marquées 5 m.

Grande ceinture de calcite

Cycle annuel de la grande ceinture de calcite dans l'océan Austral

La grande ceinture de calcite de l' océan Austral est une région de concentration estivale élevée de calcite océanique supérieure dérivée de coccolithophores, bien que la région soit connue pour sa prédominance de diatomées . Le chevauchement de deux grands groupes de phytoplancton, les coccolithophores et les diatomées, dans les systèmes frontaux dynamiques caractéristiques de cette région offre un cadre idéal pour étudier les influences environnementales sur la répartition des différentes espèces au sein de ces groupes taxonomiques.

La grande ceinture de calcite, définie comme une caractéristique élevée de carbone inorganique particulaire (PIC) se produisant aux côtés de chlorophylle a saisonnièrement élevée au printemps et en été austral dans l'océan Austral, joue un rôle important dans les fluctuations climatiques, représentant plus de 60% de la superficie de l'océan Austral. (30–60° S). La région entre 30° et 50° S a la plus forte absorption de dioxyde de carbone (CO 2 ) anthropique aux côtés des océans Atlantique Nord et Pacifique Nord.

Effet du changement climatique mondial sur la distribution

Des études récentes montrent que le changement climatique a des impacts directs et indirects sur la distribution et la productivité des coccolithophores. Ils seront inévitablement affectés par l'augmentation des températures et la stratification thermique de la couche supérieure de l'océan, car ce sont les principaux contrôles de leur écologie, bien qu'il ne soit pas clair si le réchauffement climatique entraînerait une augmentation ou une diminution nette des coccolithophores. Comme ce sont des organismes calcifiants, il a été suggéré que l'acidification des océans due à l'augmentation du dioxyde de carbone pourrait gravement affecter les coccolithophores. CO récent
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augmentations ont vu une forte augmentation de la population de coccolithophores.

Rôle dans le réseau alimentaire

Photographie satellite : la couleur bleu laiteux de cette prolifération de phytoplancton dans la mer de Barents suggère fortement qu'elle contient des coccolithophores
Floraison de Phaeocystis dans le Nord-Pas-de-Calais .

Les coccolithophores sont l'un des producteurs primaires les plus abondants dans l'océan. En tant que tels, ils contribuent largement à la productivité primaire des océans tropicaux et subtropicaux, cependant, combien exactement n'a pas encore été enregistré.

Dépendance aux nutriments

Le rapport entre les concentrations d' azote , de phosphore et de silicate dans des zones particulières de l'océan dicte la domination concurrentielle au sein des communautés phytoplanctoniques. Chaque rapport fait pencher la balance essentiellement en faveur des diatomées ou d'autres groupes de phytoplancton, tels que les coccolithophores. Un faible rapport silicate/azote et phosphore permet aux coccolithophores de supplanter les autres espèces de phytoplancton ; cependant, lorsque les rapports silicate/phosphore/azote sont élevés, les coccolithophores sont supplantés par les diatomées. L'augmentation des processus agricoles conduit à l' eutrophisation des eaux et donc à la prolifération des coccolithophores dans ces environnements riches en azote et en phosphore et pauvres en silicates.

Impact sur la productivité de la colonne d'eau

La calcite contenue dans le carbonate de calcium permet aux coccolithes de diffuser plus de lumière qu'ils n'en absorbent. Cela a deux conséquences importantes: 1) Les eaux de surface deviennent plus vives, ce qui signifie qu'ils ont une plus albédo , et 2) il est induit photoinhibition , ce qui signifie la production photosythetic est diminuée en raison d'un excès de lumière. Dans le cas 1), une forte concentration de coccolithes entraîne simultanément une augmentation de la température des eaux de surface et une diminution de la température des eaux plus profondes. Il en résulte une plus grande stratification de la colonne d'eau et une diminution du mélange vertical des nutriments. Cependant, une étude récente a estimé que l'effet global des coccolithophores sur l'augmentation du forçage radiatif de l'océan est inférieur à celui des facteurs anthropiques. Par conséquent, le résultat global des grandes proliférations de coccolithophores est une diminution de la productivité de la colonne d'eau, plutôt qu'une contribution au réchauffement climatique.

Interactions prédateur-proie

Leurs prédateurs comprennent les prédateurs communs de tout le phytoplancton, y compris les petits poissons, le zooplancton et les larves de coquillages. Des virus spécifiques à cette espèce ont été isolés à plusieurs endroits dans le monde et semblent jouer un rôle majeur dans la dynamique de la prolifération printanière.

Toxicité

Aucune preuve environnementale de toxicité des coccolithophores n'a été rapportée, mais ils appartiennent à la classe des Prymnesiophyceae qui contiennent des ordres avec des espèces toxiques. Des espèces toxiques ont été trouvées dans les genres Prymnesium Massart et Chrysochromulina Lackey. Il a été découvert que les membres du genre Prymnesium produisent des composés hémolytiques, l'agent responsable de la toxicité. Certaines de ces espèces toxiques sont responsables de la mort de gros poissons et peuvent s'accumuler dans des organismes tels que les crustacés; le transférer à travers la chaîne alimentaire. Lors d'essais en laboratoire de toxicité, les membres des genres de coccolithophores océaniques Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus et Coccolithus se sont révélés non toxiques, tout comme les espèces du genre côtier Hymenomonas , mais plusieurs espèces de Pleurochrysis et Jomonlithus , les deux genres côtiers, étaient toxiques pour Artemia .

Interactions communautaires

Un coccolithovirus , Emiliania huxleyi virus 86 (flèche), infectant un coccolithophore Emiliania huxleyi . Ce virus marin géant possède l'un des plus grands génomes viraux connus .

Les coccolithophoridés se présentent principalement sous forme de cellules haploïdes ou diploïdes uniques, flottant librement.

Concurrence

La plupart du phytoplancton a besoin de la lumière du soleil et des nutriments de l'océan pour survivre, c'est pourquoi ils prospèrent dans les zones où les remontées d'eau riches en nutriments proviennent des niveaux inférieurs de l'océan. La plupart des coccolithophores ne nécessitent la lumière du soleil que pour la production d'énergie et ont un taux d'absorption de nitrate plus élevé que l'absorption d'ammonium (l'azote est nécessaire à la croissance et peut être utilisé directement à partir du nitrate mais pas de l'ammonium). Pour cette raison, ils prospèrent dans des environnements calmes et pauvres en nutriments où d'autres phytoplancton meurent de faim. Cependant, les compromis associés à ces taux de croissance plus rapides incluent un rayon cellulaire plus petit et un volume cellulaire plus faible que les autres types de phytoplancton.

Infection virale et coévolution

Les virus géants contenant de l'ADN sont connus pour infecter par voie lytique les coccolithophores, en particulier E. huxleyi . Ces virus, connus sous le nom de virus E. huxleyi (EhV), semblent infecter presque exclusivement la phase diploïde recouverte de coccosphère du cycle de vie. Il a été proposé que comme l'organisme haploïde n'est pas infecté et donc pas affecté par le virus, la « course aux armements » co-évolutive entre les coccolithophores et ces virus ne suit pas le cadre évolutif classique de la reine rouge , mais plutôt un « chat du Cheshire » dynamique écologique. Des travaux plus récents ont suggéré que la synthèse virale des sphingolipides et l'induction de la mort cellulaire programmée fournissent un lien plus direct pour étudier une course aux armements coévolutive semblable à la reine rouge, au moins entre les coccolithovirus et l'organisme diploïde.

Évolution et diversité

Histoire évolutive des coccolithophores
(A) La richesse des espèces de coccolithophores au fil du temps
(B) Les archives fossiles des principales innovations et morphogroupes de biominéralisation des coccolithophores
Diversité des coccolithophores
Emiliania huxleyi (E), l'espèce de référence pour les études sur les coccolithophores, contraste avec une gamme d'autres espèces couvrant la biodiversité des coccolithophores modernes. Toutes les images sont des micrographies électroniques à balayage de cellules collectées par filtration d'eau de mer en haute mer. (A à N) Espèce illustré: (A) Coccolithus pelagicus , (B) Calcidiscus Leptoporus , (C) Braarudosphaera bigelowii , (D) Gephyrocapsa oceanica , (E) Emiliania huxleyi , (F) Discosphaera tubifera , (G) Rhabdosphaera clavigera , (H) Calciosolenia murrayi , (I) Umbellosphaera irrégulier , (J) Gladiolithus flabellatus , (K et L) Florisphaera profunda , (M) Syracosphaera pulchra , et (N) Helicosphaera carteri . Barre d'échelle, 5 m.

Dans le diagramme immédiatement ci-dessus :
(A) montre la richesse des espèces de coccolithophores au cours du temps combinant des hétérococcolithes et des nannolithes. Q, quaternaire ; N, Néogène ; Pal, Paléogène ; E/O, événement glaciaire éocène/oligocène ; PETM, événement de réchauffement thermique maximal paléocène/éocène ; K/Pg, Crétacé/Paléogène ; OAE, événement anoxique océanique ; T-OAE, événement anoxique océanique du Toarcien ; T/J, Trias/Jurassique ; P/T, Permien/Trias ; extension de masse, extinction de masse.

(B) montre les archives fossiles des principales innovations et morphogroupes de biominéralisation des coccolithophores , y compris les premières apparitions de murolithes (coccolithes simples avec des bords étroits ressemblant à des parois), placolithes (coccolithes avec de larges boucliers qui s'imbriquent pour former des coccosphères solides), holococcolithes (coccolithes formé à partir de microcristaux dans la phase de cycle de vie haploïde ), Braarudosphaera ( nannolithes pentagonaux et feuilletés formant des coccosphères dodécaédriques); Calciosolenia (Les coccolithes distinctes, rhombiques murolith), Coccolithus (longue portée et genre Cenozoic abondant), isochrysidales (ordre dominant qui comprend Emiliania , Gephyrocapsa et Reticulofenestra ). Les extinctions massives importantes et les événements paléoocéanographiques/paléoclimatiques sont indiqués par des lignes horizontales.

L' analyse phylogénétique de Burki et al 2016 révèle que les coccolithophores s'intègrent parfaitement dans Haptophyta , qui est un clade frère de Centrohelida , qui sont tous deux dans Haptista . Cryptophyta ne rentre pas dans Haptista. Au-delà de cela, il existe une certaine similitude incertaine avec SAR .

Coquilles de coccolithophores

  • Exosquelette : coccosphères et coccolithes

Chaque coccolithophore s'enferme dans une enveloppe protectrice de coccolithes , écailles calcifiées qui constituent son exosquelette ou coccosphère . Les coccolithes sont créés à l'intérieur de la cellule du coccolithophore et tandis que certaines espèces conservent une seule couche tout au long de leur vie ne produisant que de nouveaux coccolithes à mesure que la cellule se développe, d'autres produisent et perdent continuellement des coccolithes.

Composition

Le principal constituant des coccolithes est le carbonate de calcium, ou craie . Le carbonate de calcium est transparent, de sorte que l'activité photosynthétique des organismes n'est pas compromise par l'encapsulation dans une coccosphère.

Formation

Les coccolithes sont produits par un processus de biominéralisation connu sous le nom de coccolithogenèse. Généralement, la calcification des coccolithes se produit en présence de lumière, et ces écailles se produisent beaucoup plus pendant la phase exponentielle de croissance que pendant la phase stationnaire. Bien qu'il ne soit pas encore entièrement compris, le processus de biominéralisation est étroitement régulé par la signalisation calcique . La formation de calcite commence dans le complexe de Golgi où les matrices protéiques nucléent la formation de cristaux de CaCO 3 et les polysaccharides acides complexes contrôlent la forme et la croissance de ces cristaux. À mesure que chaque écaille est produite, elle est exportée dans une vésicule dérivée de Golgi et ajoutée à la surface interne de la coccosphère. Cela signifie que les coccolithes les plus récents peuvent se trouver sous des coccolithes plus anciens. Selon le stade du phytoplancton dans le cycle de vie, deux types différents de coccolithes peuvent se former. Les holococcolithes ne sont produits que dans la phase haploïde, manquent de symétrie radiale et sont composés de centaines à milliers de cristaux de calcite rhombique similaires (environ 0,1 µm) . On pense que ces cristaux se forment au moins partiellement à l'extérieur de la cellule. Les hétérococcolithes ne se produisent que dans la phase diploïde, ont une symétrie radiale et sont composés de relativement peu d'unités cristallines complexes (moins de 100). Bien qu'elles soient rares, des coccosphères combinées, qui contiennent à la fois des holococcolithes et des hétérococcolithes, ont été observées dans le plancton enregistrant les transitions du cycle de vie des coccolithophores. Enfin, les coccosphères de certaines espèces sont fortement modifiées avec divers appendices constitués de coccolithes spécialisés.

Fonction

Bien que la fonction exacte de la coccosphère ne soit pas claire, de nombreuses fonctions potentielles ont été proposées. De toute évidence, les coccolithes peuvent protéger le phytoplancton des prédateurs. Il semble également que cela les aide à créer un pH plus stable . Au cours de la photosynthèse, le dioxyde de carbone est éliminé de l'eau, la rendant plus basique. La calcification élimine également le dioxyde de carbone, mais la chimie sous-jacente conduit à la réaction de pH opposée; cela rend l'eau plus acide. La combinaison de la photosynthèse et de la calcification s'équilibre donc en ce qui concerne les changements de pH. De plus, ces exosquelettes peuvent conférer un avantage dans la production d'énergie, car la coccolithogenèse semble fortement couplée à la photosynthèse. La précipitation organique du carbonate de calcium à partir d'une solution de bicarbonate produit du dioxyde de carbone libre directement dans le corps cellulaire de l'algue, cette source supplémentaire de gaz est alors disponible pour le coccolithophore pour la photosynthèse. Il a été suggéré qu'ils pourraient fournir une barrière semblable à une paroi cellulaire pour isoler la chimie intracellulaire de l'environnement marin. Les propriétés défensives plus spécifiques des coccolithes peuvent inclure une protection contre les changements osmotiques, les chocs chimiques ou mécaniques et la lumière à courte longueur d'onde. Il a également été proposé que le poids supplémentaire de plusieurs couches de coccolithes permet à l'organisme de s'enfoncer dans des couches d'eau plus basses et plus riches en nutriments et, inversement, que les coccolithes ajoutent de la flottabilité, empêchant la cellule de s'enfoncer à des profondeurs dangereuses. Les appendices des coccolithes ont également été proposés pour remplir plusieurs fonctions, telles que l'inhibition du broutage par le zooplancton.

Les usages

Les coccolithes sont le composant principal de la Chalk , une formation rocheuse du Crétacé supérieur qui affleure largement dans le sud de l'Angleterre et forme les falaises blanches de Douvres , et d'autres roches similaires dans de nombreuses autres parties du monde. À l'heure actuelle, les coccolithes sédimentés sont une composante majeure des limons calcaires qui couvrent jusqu'à 35% du fond océanique et ont une épaisseur de kilomètres par endroits. En raison de leur abondance et de leur large répartition géographique, les coccolithes qui composent les couches de ce limon et les sédiments crayeux formés au fur et à mesure de son compactage constituent de précieux microfossiles .

Coûts énergétiques de la calcification des coccolithophores
Coûts énergétiques rapportés en pourcentage du budget photosynthétique total

La calcification , la production biologique de carbonate de calcium (CaCO 3 ), est un processus clé dans le cycle du carbone marin . Les coccolithophores sont le principal groupe planctonique responsable de la production pélagique de CaCO 3 . Le schéma de droite montre les coûts énergétiques de la calcification des coccolithophores :

(A) Les processus de transport comprennent le transport dans la cellule à partir de l'eau de mer environnante des substrats de calcification primaire Ca 2 + et HCO 3 (flèches noires) et l'élimination du produit final H + de la cellule (flèche grise). Le transport du Ca 2 + à travers le cytoplasme jusqu'au CV est le coût dominant associé à la calcification.
(B) Les processus métaboliques incluent la synthèse de CAP (rectangles gris) par le complexe de Golgi (rectangles blancs) qui régulent la nucléation et la géométrie des cristaux de CaCO 3 . Le coccolithe terminé (plaque grise) est une structure complexe de CAPs et de cristaux de CaCO 3 arrangés de manière complexe .
(C) Les processus mécaniques et structurels expliquent la sécrétion des coccolithes terminés qui sont transportés de leur position d'origine adjacente au noyau à la périphérie de la cellule, où ils sont transférés à la surface de la cellule. Les coûts associés à ces processus sont probablement comparables à l' exocytose à l' échelle organique chez les algues haptophytes non calcifiantes .
Avantages de la calcification des coccolithophores 

Le diagramme de gauche montre les avantages de la calcification des coccolithophores. (A) La photosynthèse accélérée comprend le CCM (1) et une meilleure absorption de la lumière via la diffusion de photons rares pour les espèces vivant en profondeur (2). (B) La protection contre les dommages photo comprend une protection pare-soleil contre la lumière ultraviolette (UV) et le rayonnement photosynthétique actif (PAR) (1) et la dissipation d'énergie dans des conditions de forte luminosité (2). (C) La protection par armure comprend la protection contre les infections virales/bactériennes (1) et le broutage par des brouteurs sélectifs (2) et non sélectifs (3).

Le degré auquel la calcification peut s'adapter à l'acidification des océans est actuellement inconnu. Les examens physiologiques cellulaires ont révélé que l' efflux essentiel de H+ (provenant de l'utilisation de HCO 3 − pour la calcification intracellulaire) devenait plus coûteux avec l'acidification continue des océans, car le gradient électrochimique H+ à l'envers est réduit et la sortie passive de protons entravée. Les cellules adaptées devraient activer plus fréquemment les canaux à protons , ajuster leur potentiel membranaire et/ou abaisser leur pH interne . Un pH intracellulaire réduit affecterait gravement l'ensemble de la machinerie cellulaire et nécessiterait d'autres processus (par exemple la photosynthèse ) pour s'adapter afin de maintenir l'efflux de H + vivant. L'efflux obligatoire de H + associé à la calcification peut donc poser une contrainte fondamentale sur l'adaptation qui peut potentiellement expliquer pourquoi la "crise de calcification" était possible lors d' événements de perturbation de CO 2 de longue durée (des milliers d'années) , même si l'adaptation évolutive aux conditions changeantes de la chimie des carbonates est possible dans l'année. Démêler ces contraintes fondamentales et les limites de l'adaptation devrait être un objectif dans les futures études sur les coccolithophores car les connaître est l'information clé requise pour comprendre dans quelle mesure la réponse de calcification aux perturbations de la chimie des carbonates peut être compensée par l'évolution.

Les groupes fonctionnels à armure de silicate ou de cellulose tels que les diatomées et les dinoflagellés n'ont pas besoin de maintenir l'efflux de H+ lié à la calcification. Ainsi, ils n'ont probablement pas besoin de s'adapter afin de maintenir des coûts de production d'éléments de structure bas. Au contraire, les dinoflagellés (à l'exception des espèces calcifiantes ; avec une fixation du CO 2 généralement inefficace, les enzymes RuBisCO   peuvent même bénéficier de changements chimiques puisque la fixation photosynthétique du carbone comme source d'éléments structuraux sous forme de cellulose devrait être facilitée par l'acidification des océans associée à Fertilisation par le CO 2. En supposant que toute forme de coquille/exosquelette protège le phytoplancton contre la prédation, les armures non calcaires peuvent être la solution préférable pour réaliser la protection dans un futur océan.

Représentation de l'effort énergétique comparatif pour la construction d'armures dans trois taxons majeurs de phytoplancton formant des coquilles en fonction des conditions chimiques des carbonates

Le diagramme de droite est une représentation de la façon dont l'effort énergétique comparatif pour la construction d'armures chez les diatomées, les dinoflagellés et les coccolithophores semble fonctionner. La frustule (coquille de diatomée) semble être l'armure la moins chère en toutes circonstances, car les diatomées l'emportent généralement sur tous les autres groupes lorsque le silicate est disponible. La coccosphère est relativement peu coûteuse sous une quantité suffisante de [CO 2 ], élevée [HCO 3 −] et faible [H+] car le substrat se sature et les protons sont facilement libérés dans l'eau de mer. En revanche, la construction des éléments thécaux , qui sont des plaques organiques ( cellulosiques ) qui constituent la coquille des dinoflagellés, devrait plutôt être favorisée à des concentrations élevées en H+ car celles-ci coïncident généralement avec des [CO 2 ]. Dans ces conditions, les dinoflagellés pourraient réguler à la baisse le fonctionnement énergivore des mécanismes de concentration du carbone pour alimenter la production de matière organique source pour leur coquille. Par conséquent, un changement des conditions de chimie des carbonates vers un [CO 2 ] élevé peut favoriser leur compétitivité par rapport aux coccolithophores. Cependant, un tel gain hypothétique de compétitivité dû à des conditions altérées de la chimie des carbonates ne conduirait pas automatiquement à la dominance des dinoflagellés, car un grand nombre de facteurs autres que la chimie des carbonates ont également une influence sur la composition des espèces.

  • Xu, K., Hutchins, D. et Gao, K. (2018) "La disposition des coccolithes suit les mathématiques eulériennes dans le coccolithophore Emiliania huxleyi ". PeerJ , 6 : e4608. doi : 10.1126/science.aaa7378 .

Importance dans le changement climatique mondial

Impact sur le cycle du carbone

Les coccolithophores ont des effets à court et à long terme sur le cycle du carbone . La production de coccolithes nécessite l'absorption de carbone inorganique dissous et de calcium. Le carbonate de calcium et le dioxyde de carbone sont produits à partir du calcium et du bicarbonate par la réaction chimique suivante :

Ca 2+ + 2HCO 3 CaCO 3 + CO 2 + H 2 O.

Les coccolithophores étant des organismes photosynthétiques, ils sont capables d'utiliser une partie du CO 2 libéré lors de la réaction de calcification pour la photosynthèse .

Cependant, la production de carbonate de calcium fait baisser l'alcalinité de surface et, dans des conditions de faible alcalinité, le CO 2 est plutôt rejeté dans l'atmosphère. À la suite de cela, les chercheurs ont postulé que les grandes proliférations de coccolithophores peuvent contribuer au réchauffement climatique à court terme. Une idée plus largement acceptée, cependant, est qu'à long terme, les coccolithophores contribuent à une diminution globale des concentrations atmosphériques de CO 2 . Au cours de la calcification, deux atomes de carbone sont absorbés et l'un d'eux est piégé sous forme de carbonate de calcium. Ce carbonate de calcium coule au fond de l'océan sous forme de coccolithes et devient une partie des sédiments ; ainsi, les coccolithophores fournissent un puits pour le carbone émis, médiant les effets des émissions de gaz à effet de serre.

Réponses évolutives à l'acidification des océans

La recherche suggère également que l'acidification des océans due à l'augmentation des concentrations de CO 2 dans l'atmosphère peut affecter la machinerie de calcification des coccolithophores. Cela peut non seulement affecter des événements immédiats tels que l'augmentation de la population ou de la production de coccolithes, mais peut également induire une adaptation évolutive des espèces de coccolithophores sur de plus longues périodes. Par exemple, les coccolithophores utilisent des canaux ioniques H + pour pomper constamment les ions H + hors de la cellule pendant la production de coccolithes. Cela leur permet d'éviter l' acidose , car la production de coccolithes produirait autrement un excès toxique d' ions H + . Lorsque la fonction de ces canaux ioniques est perturbée, les coccolithophores arrêtent le processus de calcification pour éviter l'acidose, formant ainsi une boucle de rétroaction . La faible alcalinité des océans altère la fonction des canaux ioniques et exerce donc une pression sélective évolutive sur les coccolithophores et les rend (ainsi que d'autres calcificateurs océaniques) vulnérables à l'acidification des océans. En 2008, des preuves sur le terrain indiquant une augmentation de la calcification des sédiments océaniques nouvellement formés contenant des coccolithophores ont renforcé les toutes premières données expérimentales montrant qu'une augmentation de la concentration de CO 2 dans l'océan entraîne une augmentation de la calcification de ces organismes. La diminution de la masse des coccolithes est liée à la fois à l'augmentation des concentrations de CO 2 et à la diminution des concentrations de CO 3 2– dans les océans du monde. Cette calcification plus faible est supposée mettre les coccolithophores en désavantage écologique. Certaines espèces comme Calcidiscus leptoporus , cependant, ne sont pas affectées de cette manière, tandis que l'espèce de coccolithophore la plus abondante, E. huxleyi pourrait l'être (les résultats de l'étude sont mitigés). De plus, des coccolithophoridés fortement calcifiés ont été trouvés dans des conditions de faible saturation en CaCO 3 contrairement aux prédictions. Comprendre les effets de l'acidification croissante des océans sur les espèces de coccolithophores est absolument essentiel pour prédire la future composition chimique de l'océan, en particulier sa chimie des carbonates. Des mesures viables de conservation et de gestion proviendront des futures recherches dans ce domaine. Des groupes comme CALMARO, basé en Europe, surveillent les réponses des populations de coccolithophores aux variations de pH et travaillent à déterminer des mesures de contrôle respectueuses de l'environnement.

Impact sur le record de microfossiles

Les fossiles de coccolithes sont des microfossiles calcaires importants et précieux (voir Micropaléontologie ). Les fossiles datant du maximum thermique paléocène-éocène il y a 55 millions d'années sont particulièrement intéressants . On pense que cette période correspond le plus directement aux niveaux actuels de CO 2 dans l'océan. Enfin, des preuves sur le terrain de fossiles de coccolithophores dans la roche ont été utilisées pour montrer que les archives fossiles d'eaux profondes portent un biais similaire à celui qui est largement accepté pour affecter les archives fossiles terrestres .

Impact sur les océans

Les coccolithophoridés aident à réguler la température des océans. Ils prospèrent dans les mers chaudes et libèrent du DMS ( sulfure de diméthyle ) dans l'air dont les noyaux aident à produire des nuages ​​​​plus épais pour bloquer le soleil. Lorsque les océans se refroidissent, le nombre de coccolithophoridés diminue et la quantité de nuages ​​diminue également. Lorsqu'il y a moins de nuages ​​bloquant le soleil, la température augmente également. Ceci, par conséquent, maintient l'équilibre et l'équilibre de la nature.

Voir également

Les références

Liens externes

Sources d'informations détaillées

Introductions aux coccolithophores