Cyclostomatide - Cyclostomatida
| Cyclostomatide |
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| Tubulipora flabellaris | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Bryozoaires |
| Classer: | Sténolaème |
| Commander: | Cyclostomatide |
| Sous-groupes | |
Cyclostomatida , ou cyclostomata (également connu sous le nom de cyclostomes ), sont un ancien ordre de bryozoaires stenolaemates apparu pour la première fois à l' Ordovicien inférieur . Il se compose de 7+ sous-ordres, 59+ familles , 373+ genres et 666+ espèces. Les bryozoaires cyclostomiens étaient dominants au Mésozoïque ; depuis cette époque, ils ont diminué. Actuellement, les cyclostomes constituent rarement plus de 20 % des espèces recensées dans les faunes régionales de bryozoaires.
Taxonomie
Traditionnellement, les cyclostomes ont été divisés en deux groupes selon l'organisation squelettique. Dans les cyclostomes à parois libres (ou à double paroi), les parois frontales extérieures des zooïdes ne sont pas calcifiées; les autozooïdes ont soit une ouverture polygonale délimitée par des parois intérieures verticales, soit une ouverture subcirculaire chez les espèces avec des kénozoïdes remplissant les espaces entre les autozooïdes. En revanche, les cyclostomes à paroi fixe (ou à paroi simple) ont une grande partie de la paroi frontale extérieure calcifiée; les autozooïdes ont normalement une ouverture sous-circulaire située au niveau ou à proximité de la paroi frontale.
Anatomie
Parmi les bryozoaires cyclostomiens, le squelette calcitique est généralement lamellaire , composé de cristallites tabulaires ou en forme de lattes empilées comme des tuiles à un angle faible par rapport à la surface du mur. Les bryozoaires Cheilostome peuvent présenter une ultrastructure similaire mais ont plus communément des squelettes fibreux constitués de cristallites en forme d'aiguilles ou de lames orientées presque perpendiculairement aux surfaces des parois.
Les parties squelettiques des zooïdes d'alimentation individuels - les autozoécies - sont généralement de longs tubes incurvés avec des ouvertures terminales de forme circulaire ou polygonale. Les colonies varient considérablement en forme selon les espèces. De nombreux cyclostomes ont des colonies incrustées, solidement cimentées à des substrats durs tels que des roches et des coquillages. Ceux-ci se développent généralement sous forme de feuilles, de taches ou de boutons subcirculaires, ou de systèmes de branches ramifiées. La plupart des cyclostomes dressés développent des colonies buissonnantes avec des branches étroites et bifurquées. Les zooïdes d'alimentation sont portés uniformément autour de la circonférence de la branche ou sont absents d'une face. Les nouveaux zooïdes se forment généralement dans des zones de bourgeonnement distinctes, par exemple, autour de la circonférence externe des colonies encroûtantes subcirculaires, ou à l'extrémité des branches dans les colonies encroûtantes ramifiées et dressées buissonnantes.
Tous les cyclostomes post-paléozoïques ont des connexions interzooïdales via des pores dans les parois verticales séparant les zooïdes adjacents. Dans les formes à parois fixes, ces pores étroits constituent la seule connexion cœlomique, car les parois verticales entrent en contact et fusionnent avec les parois frontales extérieures calcifiées. Cependant, dans les formes à parois libres, les parois frontales ne sont pas calcifiées et aucun contact n'est établi avec les parois verticales, créant une connexion cœlomique plus large autour des extrémités distales des parois verticales.
Le polymorphisme des zooïdes est moins évident que chez les cheilostomes . Cependant, presque toutes les espèces de cyclostomes ont des zooïdes agrandis - les gonozooïdes - pour les larves de couvaison, et certaines espèces possèdent également des zooïdes non nourrissants - les kénozooïdes - avec des rôles de remplissage et de structure. Les cyclostomes modernes présentent une polyembryonie : les ovules fécondés se divisent pour produire de multiples larves génétiquement identiques qui sont logées dans le gonozooïde spacieux avant d'être libérées, nageant pendant une courte période avant de s'installer et subissant une métamorphose pour établir de nouvelles colonies clonales. Les gonozooïdes sont également très importants dans la taxonomie des cyclostomes, en particulier dans le plus grand sous-ordre des Tubuliporina . Malheureusement, toutes les colonies ne développent pas de gonozooïdes et les colonies infertiles peuvent être difficiles à identifier, même au niveau familial.
Différenciation
Une colonie est fondée par une larve qui s'installe et se métamorphose en un zooïde, l' ancestrula . En Cyclostomata il peut être de deux types: holoancestrula et artroancenstrula (en crisiids ) Le ancestrula donne lieu à une deuxième génération de zoïdes, qui à son tour donne lieu à une troisième, et ainsi de suite, dans un processus appelé astogeny . La variation générationnelle parmi les zooïdes est appelée différenciation astogénétique. Chez toutes les espèces, il existe une zone primaire de différenciation, limitée aux premières générations et suivie d'une zone de répétition beaucoup plus longue de zooïdes presque identiques. Chez certaines espèces, cependant, il existe une zone différenciée secondaire, qui peut prendre diverses formes. Chez les espèces dans lesquelles la colonie se ramifie, de nouvelles branches apparaissent normalement par division d'une pointe distale en croissance d'une branche existante. Une branche adventice, en revanche, est celle qui naît du côté d'une branche existante, commençant par une courte série de zooïdes différenciés, une zone secondaire. Les générations suivantes de zooïdes le long de la branche reviennent alors généralement au modèle de bourgeonnement de la colonie normale.
Écologie
À l'heure actuelle, les bryozoaires à cyclostome sont exclusivement marins et sténohalines , la plupart des espèces vivant sous la marée sur le plateau continental. Des rapports scientifiques parrainés par le gouvernement britannique en rapport avec les énergies renouvelables en 2014 ont découvert les premiers enregistrements d'Escharoides Bishop et de Fenestrulina delicia non indigène dans les eaux britanniques Par rapport aux cheilostomes , ils semblent être moins nombreux et diversifiés dans les basses latitudes - environnements tempérés et arctiques hébergent presque toutes les grandes espèces. Bien que certains cyclostomes incrustent des algues charnues , la majorité colonisent des substrats durs. Les espèces encroûtantes peuvent être particulièrement nombreuses dans les habitats cryptiques, par exemple, les intérieurs concaves des coquilles de bivalves . Les cyclostomes sont des concurrents relativement médiocres pour l'espace vital - ils sont régulièrement envahis par des animaux plus gros tels que les éponges et les ascidies , et perdent également la majorité des rencontres compétitives pour l'espace avec les bryozoaires cheilostomes. La taille et le nombre des tentacules ont tendance à être plus petits chez les espèces de cyclostomes que chez les cheilostomes. En conséquence, les cyclostomes créent des courants d'alimentation moins puissants. La taille de la colonie est petite chez de nombreuses espèces encroûtantes, ce qui suggère un mode de vie « adventice », opportuniste. Ces petites colonies encroûtantes vivent probablement moins d'un an, alors que certaines des plus grandes colonies encroûtantes et érigées sont sans aucun doute des vivaces. Cependant, il existe peu de données sur les taux de croissance des cyclostomes.
On sait peu de choses sur la prédation spécifiquement sur les cyclostomes bien qu'il soit probable qu'ils soient la proie des nudibranches (limaces de mer), des pycnogonides (araignées de mer), des échinides et des poissons qui consomment d'autres bryozoaires marins. L'écologie reproductive des cyclostomes est mal connue. Les spermatozoïdes sont connus pour être libérés de l'extrémité des tentacules, comme chez d'autres bryozoaires, mais la fécondation des œufs n'a jamais été observée. Il n'est pas clair si chaque gonozooïde couve une ou plusieurs couvées de larves, si un ou plusieurs clones de larves polyembryonnaires sont présents par gonozooïde, et quelle est la durée de la période de couvaison.
Les références
- Taylor, PD et Weedon, MJ 2000. "Ultrastructure squelettique et phylogénie des bryozoaires cyclostomes". Journal zoologique de la société linnéenne , 128 , 337-399.