Cytosol - Cytosol

Le cytosol est une solution encombrée de nombreux types de molécules différents qui occupent jusqu'à 30% du volume cytoplasmique.
Biologie cellulaire
Diagramme de cellules animales
Cellule animale.svg
Composants d'une cellule animale typique :
  1. Nucléole
  2. Noyau
  3. Ribosome (points faisant partie de 5)
  4. Vésicule
  5. Réticulum endoplasmique rugueux
  6. Appareil de Golgi (ou corps de Golgi)
  7. Cytosquelette
  8. Réticulum endoplasmique lisse
  9. Mitochondrie
  10. Vacuole
  11. Cytosol (fluide qui contient des organites ; avec lequel, comprend le cytoplasme )
  12. Lysosome
  13. Centrosome
  14. Membrane cellulaire

Le cytosol , également appelé matrice cytoplasmique ou plasma terrestre , est l'un des liquides présents à l'intérieur des cellules ( liquide intracellulaire (ICF)). Il est séparé en compartiments par des membranes. Par exemple, la matrice mitochondriale sépare la mitochondrie en plusieurs compartiments.

Dans la cellule eucaryote , le cytosol est entouré par la membrane cellulaire et fait partie du cytoplasme , qui comprend également les mitochondries, les plastes et d'autres organites (mais pas leurs fluides et structures internes) ; le noyau cellulaire est séparé. Le cytosol est donc une matrice liquide autour des organites. Chez les procaryotes , la plupart des réactions chimiques du métabolisme ont lieu dans le cytosol, tandis que quelques-unes ont lieu dans les membranes ou dans l' espace périplasmique . Chez les eucaryotes, alors que de nombreuses voies métaboliques se produisent encore dans le cytosol, d'autres se déroulent au sein des organites.

Le cytosol est un mélange complexe de substances dissoutes dans l'eau. Bien que l'eau forme la grande majorité du cytosol, sa structure et ses propriétés au sein des cellules ne sont pas bien comprises. Les concentrations d' ions tels que le sodium et le potassium dans le cytosol sont différentes de celles du liquide extracellulaire ; ces différences de niveaux d'ions sont importantes dans des processus tels que l' osmorégulation , la signalisation cellulaire et la génération de potentiels d'action dans les cellules excitables telles que les cellules endocrines, nerveuses et musculaires. Le cytosol contient également de grandes quantités de macromolécules , qui peuvent modifier le comportement des molécules, par encombrement macromoléculaire .

Même s'il était autrefois considéré comme une simple solution de molécules, le cytosol possède plusieurs niveaux d'organisation. Ceux-ci incluent des gradients de concentration de petites molécules telles que le calcium , de grands complexes d' enzymes qui agissent ensemble et participent aux voies métaboliques , et des complexes protéiques tels que les protéasomes et les carboxysomes qui enferment et séparent des parties du cytosol.

Définition

Le terme «cytosol» a été introduit pour la première fois en 1965 par HA Lardy et faisait initialement référence au liquide produit en séparant les cellules et en agglomérant tous les composants insolubles par ultracentrifugation . Un tel extrait cellulaire soluble n'est pas identique à la partie soluble du cytoplasme cellulaire et est généralement appelé fraction cytoplasmique.

Le terme cytosol est maintenant utilisé pour désigner la phase liquide du cytoplasme dans une cellule intacte. Cela exclut toute partie du cytoplasme contenue dans les organites. En raison de la possibilité de confusion entre l'utilisation du mot « cytosol » pour désigner à la fois les extraits de cellules et la partie soluble du cytoplasme dans les cellules intactes, l'expression « cytoplasme aqueux » a été utilisée pour décrire le contenu liquide du cytoplasme. de cellules vivantes.

Avant cela, d'autres termes, y compris hyaloplasme , étaient utilisés pour le liquide cellulaire, pas toujours de manière synonyme, car sa nature n'était pas très claire (voir protoplasme ).

Propriétés et composition

Teneur en liquide intracellulaire chez l'homme

La proportion du volume cellulaire qui est cytosolique varie : par exemple, alors que ce compartiment forme l'essentiel de la structure cellulaire des bactéries , dans les cellules végétales, le compartiment principal est la grande vacuole centrale . Le cytosol se compose principalement d'eau, d'ions dissous, de petites molécules et de grosses molécules hydrosolubles (telles que des protéines). La majorité de ces molécules non protéiques ont une masse moléculaire inférieure à 300  Da . Ce mélange de petites molécules est extraordinairement complexe, tant la variété des molécules impliquées dans le métabolisme (les métabolites ) est immense. Par exemple, jusqu'à 200 000 petites molécules différentes peuvent être fabriquées dans les plantes, bien que toutes ne soient pas présentes dans la même espèce ou dans une seule cellule. Les estimations du nombre de métabolites dans des cellules individuelles telles que E. coli et la levure de boulanger prédisent que moins de 1 000 sont fabriqués.

L'eau

La majeure partie du cytosol est de l' eau , qui représente environ 70 % du volume total d'une cellule typique. Le pH du liquide intracellulaire est de 7,4. tandis que le pH cytosolique humain se situe entre 7,0 et 7,4, et est généralement plus élevé si une cellule se développe. La viscosité du cytoplasme est à peu près la même que celle de l'eau pure, bien que la diffusion de petites molécules à travers ce liquide soit environ quatre fois plus lente que dans l'eau pure, en raison principalement des collisions avec le grand nombre de macromolécules dans le cytosol. Des études sur la crevette de saumure ont examiné comment l'eau affecte les fonctions cellulaires; ceux-ci ont vu qu'une réduction de 20 % de la quantité d'eau dans une cellule inhibe le métabolisme, le métabolisme diminuant progressivement à mesure que la cellule se dessèche et toute activité métabolique s'arrêtant lorsque le niveau d'eau atteint 70 % en dessous de la normale.

Bien que l'eau soit vitale pour la vie, la structure de cette eau dans le cytosol n'est pas bien comprise, principalement parce que des méthodes telles que la spectroscopie de résonance magnétique nucléaire ne donnent que des informations sur la structure moyenne de l'eau et ne peuvent pas mesurer les variations locales à l'échelle microscopique. Même la structure de l'eau pure est mal comprise, en raison de la capacité de l'eau à former des structures telles que des amas d'eau par le biais de liaisons hydrogène .

La vision classique de l'eau dans les cellules est qu'environ 5% de cette eau est fortement liée par des solutés ou des macromolécules sous forme d'eau de solvatation , tandis que la majorité a la même structure que l'eau pure. Cette eau de solvatation n'est pas active en osmose et peut avoir des propriétés solvantes différentes, de sorte que certaines molécules dissoutes sont exclues, tandis que d'autres se concentrent. Cependant, d'autres soutiennent que les effets des concentrations élevées de macromolécules dans les cellules s'étendent dans tout le cytosol et que l'eau dans les cellules se comporte très différemment de l'eau dans les solutions diluées. Ces idées incluent la proposition que les cellules contiennent des zones d'eau à faible et à haute densité, ce qui pourrait avoir des effets étendus sur les structures et les fonctions des autres parties de la cellule. Cependant, l'utilisation de méthodes avancées de résonance magnétique nucléaire pour mesurer directement la mobilité de l'eau dans les cellules vivantes contredit cette idée, car elle suggère que 85% de l'eau cellulaire agit comme cette eau pure, tandis que le reste est moins mobile et probablement lié aux macromolécules. .

Ions

Les concentrations des autres ions dans le cytosol sont assez différentes de celles du liquide extracellulaire et le cytosol contient également des quantités beaucoup plus élevées de macromolécules chargées telles que des protéines et des acides nucléiques que l'extérieur de la structure cellulaire.

Concentrations d'ions typiques dans le cytosol et le plasma des mammifères.
Ion Concentration (millimolaire)
Dans le cytosol Dans le plasma
Potassium 139-150 4
Sodium 12 145
Chlorure 4 116
Bicarbonate 12 29
Acides aminés dans les protéines 138 9
Magnésium 0,8 1.5
Calcium <0,0002 1,8

Contrairement au liquide extracellulaire, le cytosol a une concentration élevée en ions potassium et une faible concentration en ions sodium . Cette différence de concentrations d'ions est critique pour l' osmorégulation , car si les niveaux d'ions étaient les mêmes à l'intérieur d'une cellule qu'à l'extérieur, l'eau entrerait constamment par osmose - puisque les niveaux de macromolécules à l' intérieur des cellules sont plus élevés que leurs niveaux à l'extérieur. Au lieu de cela, les ions sodium sont expulsés et les ions potassium absorbés par la Na⁺/K⁺-ATPase , les ions potassium descendent ensuite leur gradient de concentration à travers les canaux ioniques de sélection du potassium, cette perte de charge positive crée un potentiel membranaire négatif . Pour équilibrer cette différence de potentiel , des ions chlorure négatifs sortent également de la cellule, via des canaux chlorure sélectifs. La perte d'ions sodium et chlorure compense l'effet osmotique de la concentration plus élevée de molécules organiques à l'intérieur de la cellule.

Les cellules peuvent faire face à des changements osmotiques encore plus importants en accumulant des osmoprotecteurs tels que les bétaïnes ou le tréhalose dans leur cytosol. Certaines de ces molécules peuvent permettre aux cellules de survivre en étant complètement desséchées et permettre à un organisme d'entrer dans un état d'animation suspendue appelé cryptobiose . Dans cet état, le cytosol et les osmoprotecteurs deviennent un solide vitreux qui aide à stabiliser les protéines et les membranes cellulaires contre les effets néfastes de la dessiccation.

La faible concentration de calcium dans le cytosol permet aux ions calcium de fonctionner comme un second messager dans la signalisation calcique . Ici, un signal tel qu'une hormone ou un potentiel d'action ouvre le canal calcique de sorte que le calcium pénètre dans le cytosol. Cette augmentation soudaine du calcium cytosolique active d'autres molécules de signalisation, telles que la calmoduline et la protéine kinase C . D'autres ions tels que le chlorure et le potassium peuvent également avoir des fonctions de signalisation dans le cytosol, mais celles-ci ne sont pas bien comprises.

Macromolécules

Les molécules de protéines qui ne se lient pas aux membranes cellulaires ou au cytosquelette sont dissoutes dans le cytosol. La quantité de protéines dans les cellules est extrêmement élevée et approche 200 mg/ml, occupant environ 20 à 30 % du volume du cytosol. Cependant, il est difficile de mesurer avec précision la quantité de protéines dissoutes dans le cytosol des cellules intactes, car certaines protéines semblent être faiblement associées aux membranes ou aux organites des cellules entières et sont libérées en solution lors de la lyse cellulaire . En effet, dans des expériences où la membrane plasmique des cellules a été soigneusement rompue à l'aide de saponine , sans endommager les autres membranes cellulaires, seul environ un quart des protéines cellulaires a été libéré. Ces cellules étaient également capables de synthétiser des protéines si elles recevaient de l'ATP et des acides aminés, ce qui implique que de nombreuses enzymes du cytosol sont liées au cytosquelette. Cependant, l'idée que la majorité des protéines dans les cellules sont étroitement liées dans un réseau appelé réseau microtrabéculaire est maintenant considérée comme peu probable.

Chez les procaryotes, le cytosol contient le génome de la cellule , au sein d'une structure connue sous le nom de nucléoïde . Il s'agit d'une masse irrégulière d' ADN et de protéines associées qui contrôlent la transcription et la réplication du chromosome bactérien et des plasmides . Chez les eucaryotes, le génome est contenu dans le noyau cellulaire , qui est séparé du cytosol par des pores nucléaires qui bloquent la libre diffusion de toute molécule de plus de 10  nanomètres de diamètre.

Cette concentration élevée de macromolécules dans le cytosol provoque un effet appelé encombrement macromoléculaire , c'est-à-dire lorsque la concentration effective d'autres macromolécules est augmentée, car elles ont moins de volume pour se déplacer. Cet effet d'encombrement peut produire de grands changements à la fois dans les taux et la position de équilibre chimique des réactions dans le cytosol. Il est particulièrement important dans sa capacité à modifier les constantes de dissociation en favorisant l'association de macromolécules, comme lorsque plusieurs protéines se réunissent pour former des complexes protéiques , ou lorsque des protéines liant l'ADN se lient à leurs cibles dans le génome .

Organisation

Bien que les composants du cytosol ne soient pas séparés en régions par les membranes cellulaires, ces composants ne se mélangent pas toujours de manière aléatoire et plusieurs niveaux d'organisation peuvent localiser des molécules spécifiques sur des sites définis au sein du cytosol.

Gradients de concentration

Bien que de petites molécules diffusent rapidement dans le cytosol, des gradients de concentration peuvent encore être produits dans ce compartiment. Un exemple bien étudié de ceux-ci sont les "étincelles de calcium" qui sont produites pendant une courte période dans la région autour d'un canal calcique ouvert . Celles-ci mesurent environ 2  micromètres de diamètre et ne durent que quelques millisecondes , bien que plusieurs étincelles puissent fusionner pour former des gradients plus importants, appelés « ondes de calcium ». Des gradients de concentration d'autres petites molécules, telles que l' oxygène et l' adénosine triphosphate, peuvent être produits dans les cellules autour des amas de mitochondries , bien que ceux-ci soient moins bien compris.

Complexes protéiques

Les protéines peuvent s'associer pour former des complexes protéiques , ceux-ci contiennent souvent un ensemble de protéines ayant des fonctions similaires, telles que des enzymes qui effectuent plusieurs étapes dans la même voie métabolique. Cette organisation peut permettre la canalisation du substrat , c'est-à-dire lorsque le produit d'une enzyme est transmis directement à l'enzyme suivante dans une voie sans être libéré dans la solution. La canalisation peut rendre une voie plus rapide et efficace qu'elle ne le serait si les enzymes étaient distribuées de manière aléatoire dans le cytosol, et peut également empêcher la libération d'intermédiaires de réaction instables. Bien qu'une grande variété de voies métaboliques impliquent des enzymes étroitement liées les unes aux autres, d'autres peuvent impliquer des complexes associés plus faiblement qui sont très difficiles à étudier en dehors de la cellule. Par conséquent, l'importance de ces complexes pour le métabolisme en général reste incertaine.

Les carboxysomes sont des microcompartiments bactériens contenant des protéines dans le cytosol. A gauche, une image au microscope électronique de carboxysomes, et à droite un modèle de leur structure.

Compartiments protéiques

Certains complexes protéiques contiennent une grande cavité centrale isolée du reste du cytosol. Un exemple d'un tel compartiment fermé est le protéasome . Ici, un ensemble de sous-unités forme un tonneau creux contenant des protéases qui dégradent les protéines cytosoliques. Étant donné que ceux-ci seraient dommageables s'ils se mélangeaient librement avec le reste du cytosol, le baril est coiffé d'un ensemble de protéines régulatrices qui reconnaissent les protéines avec un signal les dirigeant vers la dégradation (une étiquette d' ubiquitine ) et les alimentent dans la cavité protéolytique.

Une autre grande classe de compartiments protéiques sont les microcompartiments bactériens , qui sont constitués d'une enveloppe protéique qui encapsule diverses enzymes. Ces compartiments mesurent généralement environ 100 à 200 nanomètres de diamètre et sont constitués de protéines imbriquées. Un exemple bien compris est le carboxysome , qui contient des enzymes impliquées dans la fixation du carbone telles que RuBisCO .

Condensats biomoléculaires

Les organites non liés à la membrane peuvent se former sous forme de condensats biomoléculaires , qui se produisent par regroupement, oligomérisation ou polymérisation de macromolécules pour entraîner une séparation de phase colloïdale du cytoplasme ou du noyau.

Tamisage du cytosquelette

Bien que le cytosquelette ne fasse pas partie du cytosol, la présence de ce réseau de filaments restreint la diffusion de grosses particules dans la cellule. Par exemple, dans plusieurs études, des particules de traceur de plus de 25  nanomètres environ (environ la taille d'un ribosome ) ont été exclues des parties du cytosol autour des bords de la cellule et à côté du noyau. Ces "compartiments exclus" peuvent contenir un maillage beaucoup plus dense de fibres d' actine que le reste du cytosol. Ces microdomaines pourraient influencer la distribution de grandes structures telles que les ribosomes et les organites dans le cytosol en les excluant de certaines zones et en les concentrant dans d'autres.

Fonction

Le cytosol n'a pas de fonction unique et est plutôt le site de plusieurs processus cellulaires. Des exemples de ces processus comprennent la transduction du signal de la membrane cellulaire vers des sites à l'intérieur de la cellule, tels que le noyau cellulaire ou les organites. Ce compartiment est également le siège de nombreux processus de cytokinèse , après la rupture de la membrane nucléaire lors de la mitose . Une autre fonction majeure du cytosol est de transporter les métabolites de leur site de production à l'endroit où ils sont utilisés. Ceci est relativement simple pour les molécules hydrosolubles, telles que les acides aminés, qui peuvent diffuser rapidement à travers le cytosol. Cependant, les molécules hydrophobes , telles que les acides gras ou les stérols , peuvent être transportées à travers le cytosol par des protéines de liaison spécifiques, qui font la navette entre ces molécules entre les membranes cellulaires. Les molécules introduites dans la cellule par endocytose ou en voie d'être sécrétées peuvent également être transportées à travers le cytosol à l'intérieur de vésicules , qui sont de petites sphères de lipides qui sont déplacées le long du cytosquelette par des protéines motrices .

Le cytosol est le site de la plupart des métabolismes chez les procaryotes et d'une grande partie du métabolisme des eucaryotes. Par exemple, chez les mammifères, environ la moitié des protéines de la cellule sont localisées dans le cytosol. Les données les plus complètes sont disponibles chez la levure, où les reconstructions métaboliques indiquent que la majorité des processus métaboliques et des métabolites se produisent dans le cytosol. Les principales voies métaboliques qui se produisent dans le cytosol chez les animaux sont la biosynthèse des protéines , la voie des pentoses phosphates , la glycolyse et la gluconéogenèse . La localisation des voies peut être différente dans d' autres organismes, pour la synthèse d' acides gras d'occurrence se produit dans les chloroplastes de plantes et en apicoplastes à Apicomplexa .

Les références

Lectures complémentaires