Deutérostome - Deuterostome
Deutérostomes |
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Exemples de deutérostomes | |
Classement scientifique | |
Royaume: | Animalia |
Sous-royaume : | Eumétazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilatérie |
Clade : | Néphrozoaire |
Superphylum : |
Deutérostomie Grobben , 1908 |
clades | |
Deuterostomia / dj û t ər oʊ s t oʊ m i ə / ( allumé « deuxième bouche » en grec ) sont des animaux généralement caractérisés par leur anus formation avant leur bouche pendant le développement embryonnaire . Le clade frère du groupe est Protostomia , des animaux dont le développement du tube digestif est plus varié. Quelques exemples de deutérostomes incluent les vertébrés , les étoiles de mer et les crinoïdes .
Dans la deutérostomie, la première ouverture de l'embryon en développement (le blastopore ) devient l'anus, tandis que la bouche se forme plus tard à un site différent. C'était initialement la caractéristique distinctive du groupe, mais la deutérostomie a depuis été découverte chez les protostomes également. Ce groupe est également connu sous le nom d' entérocoélomates , car leur coelome se développe par entérocoelie .
Les trois principaux clades de deutérostomes sont les Chordata (par exemple les vertébrés ), les échinodermes (par exemple les étoiles de mer ) et les Hemichordata (par exemple les vers glands ). Avec Protostomia et leur sous-groupe Xenacoelomorpha , ceux-ci composent les Bilateria , des animaux à symétrie bilatérale et à trois couches germinales.
Systématique
Histoire
Initialement, Deutérostomie comprenait les embranchements Brachiopoda , Bryozoa , Chaetognatha et Phoronida sur la base de caractéristiques morphologiques et embryologiques. Cependant, Superphylum Deuterostomia a été redéfini en 1995 sur la base d'analyses de séquences moléculaires d'ADN lorsque les lophophorates en ont été retirés et combinés avec d'autres animaux protostomiens pour former le superphylum Lophotrochozoa . Le phylum Chaetognatha (vers flèches) peut appartenir ici, mais les études moléculaires les ont placés plus souvent dans les protostomes.
Alors que les protostomes en tant que groupe monophylétique ont un fort soutien, la recherche a montré que les deutérostomes peuvent être paraphylétiques, et ce qui était autrefois considéré comme des traits des deutérostomes pourrait plutôt être des traits du dernier ancêtre bilatérien commun. Cela suggère que la branche deutérostomienne est très courte ou inexistante. Le groupe frère du Xenambulacraria pourrait être à la fois les cordés ou les protostomes, ou être apparentés de manière égale aux deux.
Classification
Ce sont les phylums/sous-groupes suivants des deutérostomes :
- Superphylum Deutérostomie
- Phylum Chordata ( vertébrés , tuniciers et lancettes )
- Sous - embranchement Cephalochordata – 1 classe ( lancettes )
- Subphylum Tunicata ( Urochordata ) – 4 classes ( tuniciers )
- Subphylum Vertebrata ( Craniata ) - 9 classes ( vertébrés - mammifères , reptiles , amphibiens , oiseaux et poissons )
- Superclasse Agnatha ( Cyclostomata ou incertae sedis ) – 2 classes ( poissons sans mâchoires – myxines et lamproies )
- Infraphylum Gnathostomata – 7 classes ( vertébrés à mâchoires – mammifères , reptiles , amphibiens , oiseaux , poissons osseux et poissons cartilagineux )
- Superclasse incertae sedis – 1 classe ( poissons cartilagineux – requins , raies , raies et chimères )
- Superclass Osteichthyes - 2 classes ( poissons osseux , 98,8 pour cent de tous les poissons - poissons à nageoires rayonnées et poissons à nageoires lobées )
- Superclasse Tetrapoda - 4 classes ( vertébrés à quatre membres - mammifères , reptiles , amphibiens et oiseaux )
- Phylum Hemichordata – 3 classes ( hémichordés , appelés vers glands )
- Phylum échinodermes ( échinodermes - étoiles de mer , les ophiures , des lys de mer , les oursins et les concombres de mer )
- Subphylum Asterozoa – 2 classes ( étoiles de mer et ophiures )
- Sous- embranchement Crinozoa – 1 classe ( lys de mer )
- Subphylum Echinozoa – 2 classes ( oursins et concombres de mer )
- Phylum Chordata ( vertébrés , tuniciers et lancettes )
Echinodermata et Hemichordata forment le clade Ambulacraria . De plus, il est possible que Ambulacraria puisse être le clade frère de Xenacoelomorpha et former le groupe Xenambulacraria .
Caractéristiques notables
Dans les deutérostomes et les protostomes, un zygote se développe d'abord en une boule creuse de cellules, appelée blastula . Dans les deutérostomes, les premières divisions se produisent parallèlement ou perpendiculairement à l'axe polaire. C'est ce qu'on appelle le clivage radial , et se produit également dans certains protostomes, tels que les lophophorates .
La plupart des deutérostomes présentent un clivage indéterminé , dans lequel le devenir des cellules de l'embryon en développement n'est pas déterminé par l'identité de la cellule mère. Ainsi, si les quatre premières cellules sont séparées, chacune peut se développer en une petite larve complète ; et si une cellule est retirée de la blastula, les autres cellules compenseront.
Dans les deutérostomes, le mésoderme se forme sous forme d' évaginations de l'intestin développé qui se pincent pour former le coelome . Ce processus est appelé enterocoely .
Une autre caractéristique présente à la fois dans les Hemichordata et les Chordata est la pharyngotrémie; la présence de stigmates ou de fentes branchiales dans le pharynx , que l'on retrouve également chez certains échinodermes fossiles primitifs ( mitrates ). Un cordon nerveux creux se trouve dans tous les cordés, y compris les tuniciers (au stade larvaire). Certains hémichordés ont également un cordon nerveux tubulaire. Au stade embryonnaire précoce, il ressemble au cordon nerveux creux des cordés.
À l'exception des échinodermes , les hémichordés et les cordés ont un épaississement de l' aorte , homologue au cœur des cordés , qui se contracte pour pomper le sang. Ceci suggère une présence dans l'ancêtre deutérostomé des trois groupes, les échinodermes l'ayant secondairement perdu.
Le système nerveux hautement modifié des échinodermes obscurcit beaucoup leur ascendance, mais plusieurs faits suggèrent que tous les deutérostomes actuels ont évolué à partir d'un ancêtre commun qui avait des fentes branchiales pharyngées, un cordon nerveux creux, des muscles circulaires et longitudinaux et un corps segmenté.
Formation de la bouche et de l'anus
La caractéristique déterminante du deutérostome est le fait que le blastopore (l'ouverture au bas de la gastrula en formation) devient l'anus, tandis que chez les protostomes, le blastopore devient la bouche. La bouche du deutérostome se développe à l'extrémité opposée de l'embryon, à partir du blastopore, et un tube digestif se développe au milieu, reliant les deux.
Chez de nombreux animaux, ces premiers stades de développement ont ensuite évolué d'une manière qui ne reflète plus ces modèles originaux. Par exemple, les humains ont déjà formé un tube intestinal au moment de la formation de la bouche et de l'anus. Ensuite, la bouche se forme d'abord, au cours de la quatrième semaine de développement, et l'anus se forme quatre semaines plus tard, formant temporairement un cloaque .
Origines et évolution
La majorité des animaux plus complexes que les méduses et autres cnidaires se divisent en deux groupes, les protostomes et les deutérostomes. Les cordés (qui comprennent tous les vertébrés) sont des deutérostomes. Il semble probable que Kimberella, âgée de 555 millions d'années, était un membre des protostomes. Cela implique que les lignées de protostome et de deutérostome se sont séparées quelque temps avant l' apparition de Kimberella - il y a au moins 558 millions d'années , et donc bien avant le début du Cambrien il y a 541 millions d'années , c'est- à- dire pendant la dernière partie de la période édiacarienne (vers 635-542 Mya, vers la fin de la glaciation globale Marinoenne à la fin du Néoprotérozoïque ). Le deutérostome proposé le plus ancien découvert est Saccorhytus coronarius , qui a vécu il y a environ 540 millions d'années. Les chercheurs qui ont fait la découverte pensent que le Saccorhytus est un ancêtre commun à tous les deutérostomes connus auparavant.
Les fossiles d'un groupe majeur de deutérostomiens, les échinodermes (dont les membres modernes comprennent des étoiles de mer , des oursins et des crinoïdes ), sont assez communs depuis le début de la série 2 du Cambrien, il y a 521 millions d'années . Le fossile du Cambrien moyen Rhabdotubus johanssoni a été interprété comme un hémichordé de ptérobranche . Les opinions divergent quant à savoir si le fossile de faune de Chengjiang Yunnanozoon , du Cambrien antérieur, était un hémichordé ou un chordé. Un autre fossile de Chengjiang, Haikouella lanceolata , est interprété comme un cordé et peut-être un crâne, car il montre des signes de cœur, d'artères, de filaments branchiaux, d'une queue, d'un accord neural avec un cerveau à l'avant et peut-être des yeux - bien qu'il avait aussi de courts tentacules autour de sa bouche. Haikouichthys et Myllokunmingia , également de la faune de Chengjiang, sont considérés comme des poissons . Pikaia , découvert beaucoup plus tôt mais dans les schistes de Burgess du Cambrien moyen , est également considéré comme un cordé primitif.
D'autre part, les fossiles des premiers chordés sont très rares, comme les chordés non-vertébrés ont pas le tissu osseux ou des dents et des fossiles d'aucun chordés non-vertébrés post-Cambrien sont de côté connus du Permien -aged Paleobranchiostoma , traces fossiles du Tunicier colonial ordovicien Catellocaula , et divers spicules du Jurassique et du Tertiaire attribués provisoirement aux ascidies.
Phylogénie
Vous trouverez ci-dessous un arbre phylogénétique montrant des relations de consensus entre les taxons de deutérostomes. Des preuves phylogénomiques suggèrent que la famille des enteropneustes , Torquaratoridae , appartient aux Ptychoderidae . L'arbre est basé sur des données de séquence d'ARNr 16S + 18S et des études phylogénomiques provenant de plusieurs sources. Les dates approximatives de chaque rayonnement dans un nouveau clade sont données en millions d'années (Mya). Toutes les dates ne sont pas cohérentes, à partir des plages de dates, seul le centre est indiqué.
Néphrozoaire |
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575 millions d'années |
La prise en charge des deutérostomes n'est pas univoque. En particulier, Ambulacraria semble être apparenté au Xenacoelomorpha, normalement considéré comme la sœur de Nephrozoa. Si elles sont maintenues, il est possible que les Ambulacraria soient retirés des Deutostomes et des Nephrozoa, auquel cas le groupe Deuterostomes se dissout, ou que les Xenacoelopomorpha soient repositionnés à côté des Ambulacraria, au sein des Deutérostomes.
Voir également
- Chronologie de l'histoire évolutive de la vie - Théorie scientifique actuelle décrivant les événements majeurs au cours du développement de la vie