Dioscoreales - Dioscoreales
Dioscoreales |
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Dioscorea communis | |
Classement scientifique | |
Royaume: | Plantes |
Clade : | Trachéophytes |
Clade : | Angiospermes |
Clade : | Monocotylédones |
Commander: |
Dioscoreales Mart. |
Espèce type | |
Dioscorea villosa |
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Des familles | |
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Synonymes | |
Les Dioscoreales sont un ordre de plantes à fleurs monocotylédones dans les systèmes de classification modernes , tels que le Angiosperm Phylogeny Group et le Angiosperm Phylogeny Web . Au sein des monocotylédones, les Dioscoreales sont regroupés dans les monocotylédones liloïdes où ils sont en relation de groupe frère avec les Pandanales . Les Dioscoreales contiennent nécessairement la famille des Dioscoreaceae qui comprend l' igname ( Dioscorea ) qui est utilisée comme source de nourriture importante dans de nombreuses régions du monde. Les systèmes plus anciens avaient tendance à placer tous les monocotylédones lilioïdes à feuilles veinées réticulées (comme les Smilacaceae et Stemonaceae avec les Dioscoraceae) dans les Dioscoreales. Tel qu'actuellement circonscrit par l'analyse phylogénétique utilisant des méthodes morphologiques et moléculaires combinées , Dioscreales contient de nombreuses vignes veinées réticulées chez les Dioscoraceae, il comprend également les Burmanniaceae myco-hétérotrophes et les Nartheciaceae autotrophes . L'ordre se compose de trois familles, 22 genres et environ 850 espèces .
La description
Les dioscoreales sont des plantes grimpantes ou herbacées du sol forestier. Ils peuvent être achlorophylliens ou saprophytes . Les synapomorphies comprennent les racines tubéreuses, les poils glandulaires, les caractéristiques du tégument et la présence de cristaux d' oxalate de calcium . D'autres caractéristiques de l'ordre incluent la présence de stéroïdes saponines , des faisceaux vasculaires annulaires que l'on trouve à la fois dans la tige et dans la feuille . Les feuilles sont souvent dénudées à la base, ont un pétiole distinctif et un limbe veiné réticulé . Alternativement, ils peuvent être petits et semblables à des écailles avec une base gainée. Les fleurs sont actinomorphes , et peuvent être bisexuées ou dioïques , tandis que les fleurs ou l' inflorescence portent des poils glanduleux. Le périanthe peut être bien visible ou réduit et le style est court avec des branches de style bien développées. Les tépales persistent dans le développement du fruit , qui est une capsule sèche ou baie . Dans la graine, l' endotegmen est tannifère et l' embryon court.
Toutes les espèces à l'exception des genres placés dans les Nartheciaceae expriment une microsporogenèse simultanée . Les plantes des Nartheciaceae présentent une microsporogenèse successive qui est l'un des traits indiquant que la famille est sœur de tous les autres membres inclus dans l'ordre.
Taxonomie
Pré-darwinien
Pour l'histoire ancienne à partir de Lindley (1853), voir Caddick et al. (2000) Tableau 1, Caddick et al. (2002a) Tableau 1 et Tableau 2 dans Bouman (1995). La classification taxonomique des Dioscoreales a été compliquée par la présence d'un certain nombre de caractéristiques morphologiques rappelant les dicotylédones , conduisant certains auteurs à placer l'ordre comme intermédiaire entre les monocotylédones et les dicotylédones.
Bien que Lindley n'ait pas utilisé le terme « Dioscoreales », il a placé la famille des Dioscoraceae avec quatre autres familles dans ce qu'il a appelé une Alliance (l'équivalent de l'Ordre moderne) appelée Dictyogens. Il reflète l'incertitude quant à la place de cette Alliance en la plaçant comme une classe à part entre les Endogènes (monocots) et les Exogènes (dicots) L' autorité botanique est donnée à von Martius (1835) par APG pour sa description de la famille Dioscoreae ou Ordo , tandis que d'autres sources citent Hooker (Dioscoreales Hook.f. ) pour son utilisation du terme « Dioscorales » en 1873 avec une seule famille, les Dioscoreae. Cependant, dans son ouvrage le plus définitif, le Genera plantara (1883), il a simplement placé les Dioscoraceae dans la "Série" des Epigynae.
Post-darwinien
Bien que Charles Darwin de L' Origine des espèces (1859) a précédé la publication de Bentham et Hooker, ce dernier projet a commencé beaucoup plus tôt et George Bentham a d' abord été sceptique sur le darwinisme . La nouvelle approche phylétique a changé la façon dont les taxonomistes considéraient la classification des plantes, incorporant des informations évolutives dans leurs schémas, mais cela n'a pas permis de mieux définir la circonscription des Dioscoreaceae. Les œuvres majeures de la fin du XIXe et du début du XXe siècle utilisant cette approche se trouvaient dans la littérature allemande . Des auteurs tels que Eichler , Engler et Wettstein ont placé cette famille dans les Liliiflorae , une subdivision majeure des monocotylédones. il resta à Hutchinson (1926) à ressusciter les Dioscoreales pour regrouper les Dioscoreaceae et les familles apparentées. La circonscription de Hutchinson des Dioscoreales comprenait trois autres familles en plus des Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae et Roxburghiaceae . Parmi celles-ci, seules les Trichopodaceae ont été incluses dans la classification du groupe de phylogénie des angiospermes (APG) (voir ci-dessous), mais ont été subsumées dans les Dioscoraceae. Stenomeridaceae, comme Stenomeris a également été inclus dans Dioscoreaceae en tant que sous-famille Stenomeridoideae, les genres restants étant regroupés dans la sous-famille Dioscoreoideae. Roxburghiaceae d'autre part a été séparé dans l' ordre soeur Pandanales comme Stemonaceae . La plupart des taxonomistes du XXe siècle (à l'exception du système Cronquist de 1981 qui plaçait la plupart de ces plantes dans l'ordre des Liliales , sous - classe Liliidae , classe Liliopsida = monocotylédones, division Magnoliophyta = angiospermes) reconnaissaient Dioscoreales comme un ordre distinct, mais démontraient de grandes variations dans sa composition. .
Dahlgren , dans la deuxième version de sa classification taxonomique (1982) a élevé les Liliiflorae à un super - ordre et a placé les Dioscoreales comme un ordre en son sein. Dans son système , les Dioscoreales ne contenaient que trois familles, les Dioscoreaceae, les Stemonaceae ( c'est-à-dire les Roxburghiaceae de Hutchinson) et les Trilliaceae . Ces deux dernières familles avaient été traitées comme un ordre distinct ( Stemonales ou Roxburghiales) par d'autres auteurs, comme Huber (1969). L'APG les attribuera plus tard respectivement aux Pandanales et aux Liliales . La construction de Dahlgren de Dioscoreaceae incluait les Stenomeridaceae et Trichopodaceae, doutant qu'elles soient distinctes, et Croomiaceae dans Stemonaceae. En outre, il a exprimé des doutes sur l'homogénéité de l'ordre, en particulier Trilliaceae. Les Dioscoreales à cette époque se distinguaient marginalement des Asparagales . Dans son examen des Stemonales de Huber, il a constaté que les deux familles constitutives avaient une affinité aussi étroite avec les Dioscoreaceae qu'entre elles, et les ont donc incluses. Il a également considéré les familles étroitement apparentées et leur relation avec les Dioscoreales, telles que les Taccaceae monogénériques , puis dans son propre ordre, les Taccales. Des considérations similaires ont été discutées en ce qui concerne deux familles d'Asparagales, les Smilacaceae et les Petermanniaceae.
Dans la troisième et dernière version de Dahlgren (1985), cette circonscription plus large de Dioscoreales a été créée au sein du super-ordre Lilianae , sous - classe Liliidae (monocotylédones), classe Magnoliopsida (angiospermes) et comprenait les sept familles Dioscoreaceae , Petermanniaceae , Smilacaceae , Stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae et Trilliaceae . Les Thismiaceae ont été soit traitées comme une famille distincte étroitement liée aux Burmanniaceae, soit comme une tribu (Thismieae) au sein d'une Burmanniaceae plus largement définie, formant un ordre distinct, les Burmanniales , dans le système Dahlgren. Les Nartheciaceae apparentées ont été traitées comme la tribu Narthecieae au sein des Melanthiaceae dans un troisième ordre, les Melanthiales , par Dahlgren. Dahlgren considérait que les Dioscoreales ressemblaient le plus aux monocotylédones ancestrales et partageaient donc des caractéristiques « dicotylédones », ce qui en faisait l'ordre de monocotylédones le plus central. Parmi ces sept familles, Bouman considérait les Dioscoreaceae, les Trichopodaceae, les Stemonaceae et les Taccaceae comme représentant les familles « noyaux » de l'ordre. Cependant, cette étude a également indiqué à la fois une délimitation claire de l'ordre par rapport aux autres ordres, en particulier les Asparagales, et un manque d'homogénéité au sein de l'ordre.
La phylogénétique moléculaire et le groupe de phylogénie des angiospermes
La disponibilité croissante des méthodes de phylogénétique moléculaire en plus des caractéristiques morphologiques dans les années 1990 a conduit à des réexamens majeurs des relations au sein des monocotylédones. Dans ce grand examen multi-institutionnel des plantes à graines utilisant le gène du plaste rbc L, les auteurs ont utilisé le système de Dahlgren comme base, mais ont suivi Thorne (1992) en modifiant les suffixes des superordres de " -iflorae " à " -anae ". Cela a démontré que les Lilianae comprenaient trois lignées correspondant aux ordres de Dahlgren Dioscoreales, Liliales et Asparagaless.
Dans le cadre du système du groupe phylogénie des angiospermes de 1998, basé sur le système de Dahlgren, l'ordre a été placé dans le clade des monocotylédones et comprenait les cinq familles Burmanniaceae , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae et Trichopodaceae.
Dans APG II (2003), un certain nombre de modifications ont été apportées aux Dioscoreales, à la suite d'une étude approfondie de Caddick et ses collègues (2002), utilisant une analyse de trois gènes , rbc L , atp B et 18S rDNA , en plus de morphologie . Ces études ont abouti à un réexamen des relations entre la plupart des genres au sein de l'ordre. Thismiaceae s'est avéré être un groupe frère de Burmanniaceae, et a donc été inclus dans celui-ci. Les familles monotypiques Taccaceae et Trichopodaceae ont été incluses dans les Dioscoreaceae, tandis que les Nartheciaceae pourraient également être regroupées dans les Dioscoreales. L'APG III (2009) n'a pas changé cela, de sorte que l'ordre comprend désormais trois familles Burmanniaceae, Dioscoreaceae et Nartheciaceae.
Bien que d'autres recherches sur les relations plus profondes au sein des Dioscoreales se poursuivent, les auteurs de l' APG IV (2016) ont estimé qu'il était encore prématuré de proposer une restructuration de l'ordre. Plus précisément, ces problèmes impliquent des informations contradictoires quant à la relation entre Thismia et Burmanniaceae, et donc si Thismiacées devrait être englobé dans ce dernier, ou réintégré.
Phylogénie
La phylogénétique moléculaire chez les Dioscoreales pose des problèmes particuliers en raison de l'absence de gènes de plaste chez les mycohétérotrophes. Dioscoreales est monophylétique et est placé comme ordre sœur de Pandanales , comme indiqué dans le Cladogramme I.
Cladogramme I : La composition phylogénétique des monocotylédones. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Évolution
Les données pour l'évolution de l'ordre sont collectées à partir d'analyses moléculaires puisqu'il n'y a pas de tels fossiles trouvés. On estime que Dioscoreales et son clade frère Pandanales se sont séparés il y a environ 121 millions d'années au début du Crétacé lorsque le groupe souche s'est formé. Ensuite, il a fallu 3 à 6 millions d'années pour que le groupe couronne se différencie au Crétacé moyen .
Subdivision
Les trois familles de Dioscreales constituent environ 22 genres et environ 849 espèces, ce qui en fait l'un des plus petits ordres de monocotylédones. Parmi ceux-ci, le plus grand groupe est Dioscorea (ignames) avec environ 450 espèces. En revanche, le deuxième plus grand genre est Burmannia avec environ 60 espèces, et la plupart n'en ont qu'une ou deux.
Certains auteurs, préférant les familles originales APG (1998), continuent de traiter les Thismiaceae séparément des Burmanniaceae et les Taccaceae des Dioscoreaceae. Mais dans l'étude de 2015 de Hertwerk et de ses collègues, sept genres représentant les trois familles ont été examinés avec un ensemble de données de huit gènes. Dioscoreales était monophylétique et trois sous-clades étaient représentées correspondant aux familles APG. Dioscoreaceae et Burmanniaceae étaient dans une relation de groupe sœur.
Cladogramme II : Relation des familles Dioscoreales (nombre de genres) | |||||||||||||||
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Étymologie
Nommé d'après le genre type Dioscorea , qui à son tour a été nommé par Linnaeus en 1753 en l'honneur du médecin et botaniste grec Dioscoride .
Distribution et habitat
Les espèces de cet ordre sont réparties sur tous les continents à l'exception de l' Antarctique . Ce sont principalement des représentants tropicaux ou subtropicaux , mais certains membres des familles Dioscoreaceae et Nartheciaceae se trouvent dans les régions plus froides d' Europe et d'Amérique du Nord . L'ordre Dioscoreales contient des plantes qui sont capables de former un organe souterrain pour la réservation de nutritions comme beaucoup d'autres monocotylédones . Une exception est la famille des Burmanniaceae qui est entièrement myco-hétérotrophe et contient des espèces dépourvues de capacités photosynthétiques .
Écologie
Les trois familles incluses dans l'ordre Dioscoreales représentent également trois groupes écologiques différents de plantes. Les Dioscoreaceae contiennent principalement des vignes ( Dioscorea ) et d'autres espèces rampantes ( Epipetrum ). Les Nartheciaceae en revanche sont une famille composée de plantes herbacées à l'aspect plutôt lys ( Aletris ) tandis que les Burmanniaceae sont entièrement du groupe myco-hétérotrophe .
Les usages
De nombreux membres des Dioscoreaceae produisent des racines tubéreuses amylacées ( ignames ) qui forment des aliments de base dans les régions tropicales. Ils ont également été la source de stéroïdes pour l' industrie pharmaceutique , notamment pour la production de contraceptifs oraux .
Remarques
Les références
Bibliographie
Articles et chapitres
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Liens externes
- Dioscoreales : pommes de terre aériennes et fleurs de chauve-souris
- Kress WJ. Dioscoreales. Encyclopédie Britannica 2016