Diplocaule -Diplocaulus
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Diplocaule |
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| Squelette reconstruit et modèle de restauration de la vie de Diplocaulus au Denver Museum of Nature and Science | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Sous-classe : | † Lepospondyli |
| Ordre: | † Nectridea |
| Famille: | † Diplocaulidae |
| Genre: |
† diplocaulus Cope , 1877 |
| Espèce | |
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| Synonymes | |
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Au niveau du genre :
Au niveau de l'espèce :
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Diplocaulus (signifie « double caul ») est une éteinte genre de lepospondyli amphibiens qui vivaient du Carbonifère à Permien périodes de l' Amérique du Nord et l' Afrique . Diplocaulus est de loin le plus grand et le plus connu des lépospondyles, caractérisé par un crâne distinctif enforme de boomerang . Des restes attribués à Diplocaulus ont été trouvés à partir du Permien supérieur du Maroc et représentent la plus jeune occurrence connue d'un lépospondyle.
La description
Diplocaulus avait un corps trapu, semblable à une salamandre , mais était relativement grand, atteignant jusqu'à 1 m (3,3 pi) de longueur. Bien qu'une queue complète soit inconnue pour le genre, un squelette articulé presque complet décrit en 1917 a conservé une rangée de vertèbres caudales près de la tête. Cela a été interprété comme une preuve circonstancielle d'une longue et fine queue capable d'atteindre la tête si l'animal était recroquevillé. La plupart des études depuis cette découverte ont soutenu que le mouvement de la queue anguiliforme ( comme une anguille ) était la principale force de locomotion utilisée par Diplocaulus et ses parents.
Cornes
Les caractéristiques les plus distinctives de ce genre et de ses plus proches parents étaient une paire de longues saillies ou cornes à l'arrière du crâne, donnant à la tête une forme de boomerang. La majeure partie du bord extérieur/avant de chaque corne était formée par l' os squamosal allongé en forme de lame . Le bord arrière du crâne et des cornes, en revanche, était formé par les os post-pariétaux, également connus sous le nom de dermosupraoccipitals dans les publications plus anciennes. Cependant, le composant principal de chaque corne (y compris les pointes) est un os long avec une identification historiquement controversée. De nombreuses sources anciennes considéraient que l'os était tabulaire, ce qui, chez d'autres tétrapodes anciens, est un petit os situé au bord arrière du crâne. Cependant, Olson (1951) en a douté, arguant que le contact de l'os avec les pariétaux excluait la possibilité qu'il s'agisse d'un tabulaire. Il a soutenu que l'os était l' os supratemporal , qui s'était agrandi et déplacé vers l'extrémité arrière du crâne. Beerbower (1963) a contré le raisonnement d'Olson en soulignant qu'Urocordylus , un parent semblable à un triton de Diplocaulus , conservait à la fois un os supratemporal et un os tabulaire . Chez Urocordylus , le tabulaire se trouve plus près de l'arrière du crâne et touche même les pariétaux, invalidant le point principal d'Olson. Sur la base de cette observation, il est plus probable que l'os principal des cornes chez Diplocaulus soit un tabulaire. De nombreuses études (même une publication ultérieure d'Olson) se réfèrent maintenant aux cornes de Diplocaulus comme des cornes tabulaires basées sur l'argument de Beerbower.
Espèce
D. salamandroides
D. salamandroides a été la première espèce de Diplocaulus à être découverte. Des restes de cette espèce ont été découverts près de Danville, Illinois par William Gurley et JC Winslow, une paire de géologues locaux . Les fossiles ont ensuite été décrits par le célèbre paléontologue Edward Drinker Cope en 1877. Cette espèce n'est connue que par un petit nombre de vertèbres envoyées à Cope par Gurley et Winslow. Ces vertèbres étaient connues pour leurs similitudes avec celles des salamandres (d'où le nom spécifique salamandroides ), bien que Cope hésitait à les référer à un groupe connu. Un grand os de la mâchoire avec des dents labyrinthodontes était associé à certaines de ces vertèbres, mais il était beaucoup plus gros que prévu pour les vertèbres et appartenait probablement à Eryops ou à un autre amphibien plus gros. D. salamandroides se distingue de D. magnicornis par sa petite taille (du cinquième au sixième de la taille de cette dernière) et des processus articulaires accessoires moins prononcés (identifiés à l'époque comme articulations zygosphène-zygantrum ).
Les roches dans lesquelles ces fossiles ont été découverts avaient été officieusement appelées « schistes de Clepsydrops », du nom d'un genre local de synapside précoce par Cope en 1865. On croyait initialement que les schistes provenaient des périodes du Permien ou du Trias en fonction de l'âge. sur la présence présumée de fossiles de reptiles et de poissons poumons . En 1878, Cope avait décidé que le site était Permien. En 1908, EC Case a noté que les schistes contenaient également des restes de poissons de la fin du Carbonifère et du début du Permien. Il a fait valoir que, bien que les schistes de Clepsydrops de l'Illinois et les lits rouges similaires du Texas se soient évidemment formés après les principaux gisements de charbon du Carbonifère, il n'y avait pas suffisamment de preuves pour les exclure de la période carbonifère elle-même. De nos jours, les schistes de Clepsydrops sont généralement attribués aux formations McLeansboro ou Mattoon. Des fossiles de D. salamandroides ont également été trouvés en Pennsylvanie . On pense maintenant que ces formations sont d' âge Missourien (carbonifère supérieur).
D. magnicornis
Cette espèce, décrite par Cope en 1882, est de loin le membre le plus commun et le mieux décrit du genre. D. magnicornis a été la première espèce connue pour plus que des vertèbres, et elle a permis à Cope et à d'autres paléontologues de réaliser la nature de Diplocaulus en tant que " batracien " (amphibien) à longues cornes bizarre . Une grande partie des connaissances modernes sur le genre est basée sur cette espèce, car elle dépasse en nombre tous les autres restes de Diplocaulus par des centaines de spécimens. D. magnicornis avait une large distribution temporelle dans les lits rouges du Texas et de l'Oklahoma.
D. brevirostris
D. brevirostris était similaire à D. magnicornis , bien qu'il soit significativement plus rare. Il est représenté par un petit nombre de spécimens trouvés dans une première strate des lits rouges du Texas, en particulier la formation Arroyo du groupe de Clear Fork . Cette espèce peut être différenciée de D. magnicornis par le museau beaucoup plus court et plus arrondi par rapport à la longueur du crâne dans son ensemble. De plus, les cornes sont plus allongées, les pariétaux ont une surface supérieure convexe et le bord arrière du crâne est plus fortement et plus régulièrement incurvé. Alors que les membres juvéniles de D. magnicornis ont également un bord arrière du crâne légèrement incurvé, tous les spécimens connus de D. brevirostris sont clairement des adultes, comme le montrent leur ornementation crânienne robuste, leurs longues cornes et leur grande taille. Par conséquent, ce trait est une caractéristique distinctive légitime des spécimens adultes de cette espèce. Le seul spécimen connu de plus d'un crâne est le spécimen type, AM 4470, qui conserve quelques vertèbres similaires à celles de " D. primigenius ". EC Olson , le descripteur original de l'espèce, a suggéré qu'elle occupait des habitats différents de D. magnicornis tels que les ruisseaux de montagne, ce qui explique sa rareté relative. Cependant, d'autres études ont suggéré que D. magnicornis aurait vécu dans des environnements similaires, invalidant l'hypothèse d'Olson.
D. recurvatus
Cette espèce, de la formation Vale des lits rouges du Texas, était très similaire à D. magnicornis et coexistait partiellement avec cette espèce dans les strates plus jeunes. Olson a émis l'hypothèse que D. recurvatus pouvait être issu d'une souche ancienne de D. magnicornis . D. recurvatus diffère de D. magnicornis par un trait spécifique : les pointes des cornes tabulaires sont « tordues ». Les pointes sont courbées par rapport au reste des cornes et se rétrécissent brusquement. Une comparaison avec une série de croissance de D. magnicornis indique que les spécimens de D. recurvatus avaient des voies de développement qui différaient significativement de celles de D. magnicornis . Par exemple, la longueur et la largeur du crâne semblent être inversement corrélées chez D. recurvatus et directement corrélées chez D. magnicornis . De plus, la restriction dans les cornes de D. recurvatus se développe dans une zone qui s'étendrait autrement chez D. magnicornis adulte .
D. minimus
Diplocaulus minimus est une espèce connue de la Formation d'Ikakern au Maroc. Il avait un crâne inhabituellement asymétrique, la branche gauche étant longue et effilée comme chez d'autres espèces, mais la branche droite étant beaucoup plus courte et plus arrondie. Cette caractéristique était présente dans plusieurs crânes de cette espèce, il est donc très peu probable qu'elle soit le résultat d'un écrasement ou d'une distorsion. Certaines études ont suggéré que cette espèce est plus étroitement apparentée à Diploceraspis qu'à Diplocaulus magnicornus . Cela peut suggérer que soit Diplocaulus n'est pas un vrai genre monophylétique, que Diploceraspis est un synonyme junior du genre, ou que « Diplocaulus » minimus représente un genre distinct.
Espèce douteuse
- D. limbatus était la troisième espèce de Diplocaulus à être nommée et est restée le deuxième membre le plus connu du genre jusqu'aux années 1950. Il a été décrit par ED Cope en 1895 sur la base de plusieurs spécimens incomplets trouvés dans les lits rouges du Texas. Le spécimen type était un crâne mal conservé et un squelette partiel désigné AM 4471. Cope a découvert que le crâne de ce spécimen avait des cornes plus courtes et plus minces que celles de D. magnicornis , ainsi qu'une caractéristique apparemment unique : une grande encoche séparant le quadratojugal de le reste de la corne tabulaire. EC Case a par la suite fourni des distinctions supplémentaires présentes dans un crâne appelé D. limbatus , notamment des bords plus lisses du crâne, des yeux plus grands et des cornes plus pointues. Cependant, d'autres spécimens de D. limbatus préparés par Douthitt ont montré que de nombreuses identifications de Case étaient erronées et que seule l'encoche identifiée par Cope pouvait être utilisée pour le distinguer de D. magnicornis . En 1951, EC Olson a conclu que l'AM 4471 était trop mal conservé pour se différencier de D. magnicornis , et il a donc désigné D. limbatus comme synonyme de cette espèce. Cependant, il a également analysé le crâne de D. limbatus décrit par Case, AM 4470, et a constaté qu'il était suffisamment unique pour être considéré comme le spécimen type d'une nouvelle espèce de Diplocaulus : D. brevirostris .
- D. copei et D. pusillus ont tous deux été nommés par le paléontologue allemand Ferdinand Broili en 1904. D. copei était connu à partir de trois spécimens texans, tous fortement écrasés et incomplets. Broili a soutenu que cette espèce était unique en raison de sa petite taille et de ses cornes qui se plient vers l'intérieur. Cependant, EC Case n'a pu trouver aucun moyen de faire la distinction entre ses spécimens et ceux de D. magnicornis et " D. limbatus" , et il a rejeté l'espèce comme indéterminée, une décision suivie par des sources ultérieures. D. pusillus, connu à partir d'une paire de crânes minuscules trouvés au Texas et conservés au Musée paléontologique de Munich , est une espèce plus controversée. Les crânes sont distinctifs par rapport aux spécimens adultes de Diplocaulus d'autres espèces, et certaines sources anciennes ont douté de leur référence au genre. Ces sources ont évoqué la possibilité que les crânes proviennent d'autres amphibiens de la région, tels que Trimerorhachis . En 1918, SW Williston a utilisé les spécimens de D. pusillus comme base pour Platyops parvus , un nouveau genre de diplocaulidae. En 1946, EC Case a modifié le nom de Williston en Permoplatyops parvus , car le nom de genre « Platyops » était déjà utilisé. Il a évoqué la possibilité que les crânes provenaient d'un très jeune Diplocaulus , et en réponse Olson (1951) a désigné D. pusillus (et donc Permoplatyops parvus ) comme synonyme de l'une des autres espèces de Diplocaulus à lit rouge , comme D. magnicornis .
- D. primigenius a été décrit en 1921 par MG Mehl sur la base d'un seul spécimen préservant un crâne, des éléments d'épaule et un chapelet de vertèbres. Le crâne était apparemment identique à celui de D. magnicornis , mais les vertèbres étaient particulières. Ils étaient assez agrandis, en particulier les épines neurales qui étaient de hautes structures rugueuses avec une dépression à leur plus haut degré. EC Olson (1951) a noté que les vertèbres étaient comparables à celles de l'holotype de D. brevirostris (AM 4470), mais aussi que le crâne ressemblait beaucoup plus à celui de D. magnicornis . Bien qu'Olson ait décidé de synonyme de D. primigenius avec D. magnicornis , il a également noté que le spécimen restait une énigme intéressante avec des implications pour la déconnexion entre le développement vertébral et le développement du crâne chez Diplocaulus .
- D. parvus , nommé par EC Olson en 1972, a été désigné comme une nouvelle espèce sans aucun lien avec « Permoplatyops parvus », qui à ce moment-là était traité comme un synonyme de D. magnicornis . D. parvus est connu à partir d'un seul spécimen de la formation Chickasha de l' Oklahoma . Il était généralement très similaire à D. recurvatus , différant principalement en raison de sa plus petite taille en tant qu'emplacement géographique isolé. Germain (2010) n'a pas jugé ces traits suffisants pour justifier le maintien de D. parvus séparément de D. recurvatus . Le spécimen de D. parvus est potentiellement le plus jeune fossile de Diplocaulus récupéré en Amérique du Nord, âgé d'environ 270 millions d'années.
Paléobiologie
Fonction des cornes tabulaires
Diverses hypothèses ont été avancées sur le but de ces cornes. L'une des premières suggestions, fournie par SW Williston en 1909, était qu'elles protégeaient les branchies externes , mais en 1911, EC Case a souligné qu'il y avait peu de preuves de cette idée. Une autre hypothèse a été fournie dans une thèse , publiée par le professeur Herman Douthitt de l'Université du Kansas en 1917, qui se concentrait entièrement sur l'anatomie de Diplocaulus . Douthitt a fait valoir que la fonction la plus incontestée était que les cornes agissaient comme un contrepoids pour compenser la partie avant fortement construite de la tête qui aurait été difficile à soulever autrement. Cependant, il a également noté que ce n'était probablement pas leur fonction principale, et qu'il s'agissait peut-être de développements inadaptés "à la suite d'un dérangement métabolique interne".
En 1951, EC Olson a suggéré que les cornes pourraient avoir la peau soutenus flaps capables d'aider l'animal à patin - ou Stingray -comme locomotion. Cependant, il a admis que sa suggestion était entièrement conjecturale compte tenu du manque de preuves sur les tissus mous. Il a également brièvement proposé d'autres fonctions possibles, telles que l'utilisation de la tête large comme outil de creusement pour échapper aux prédateurs ou survivre aux sécheresses. JR Beerbower a relancé l'hypothèse que les cornes étaient impliquées dans la respiration lors de sa description de 1963 de Diploceraspis , qui était un proche parent de Diplocaulus . Son argumentation reposait sur la possibilité que les cornes supportaient des poches verticales semblables à des opercules protégeant les branchies externes ou internes. Une possibilité est que la forme était défensive, car même un grand prédateur aurait du mal à essayer d'avaler une créature avec une tête aussi large.
Ascenseur
Une nouvelle hypothèse pour la fonction des cornes a été présentée par le paléontologue sud-africain Arthur Cruickshank et le dynamicien des fluides B.W. Des biais dans un papier de 1980. Ils ont proposé que les cornes tabulaires agissaient comme un hydroptère , permettant à l'animal de contrôler plus facilement la façon dont l'eau s'écoule au-dessus de sa tête. Au cours de leur enquête, Cruickshank & Skews ont développé un modèle grandeur nature de la tête et d'une partie du corps d'un Diplocaulus , construit à partir de bois de balsa et de pâte à modeler. Le modèle a été placé dans une soufflerie et soumis à plusieurs tests pour déterminer la traînée, la portance et d'autres forces subies par la tête dans différentes situations.
Les résultats ont montré que les cornes généraient une portance importante , ce qui aurait permis à l'animal de s'élever assez rapidement et facilement dans la colonne d'eau d'une rivière ou d'un ruisseau. La portance était présente lorsque la tête était parallèle à l'écoulement de l'eau (modélisée par l'air), la portance augmentant à un angle d'attaque plus élevé (angle au-dessus de l'horizontale) et ne diminuant que lorsque la tête a atteint un angle de décrochage élevé de 22 degrés. Le moment de portance et de tangage a été minimisé à 1,5 degré au-dessous de l'horizontale, ce qui peut avoir été l'angle de repos naturel de la tête.
Lorsque la "bouche" du modèle était ouverte, la portance était à peine affectée, le moment de tangage diminuait et la traînée n'augmentait que légèrement. Cela indique que Diplocaulus n'aurait pas été sérieusement désavantagé s'il avait choisi d'attaquer des proies en s'élevant dans l'eau. Cruickshank & Skews a également collé de nombreuses petites sphères sur le modèle afin de tester comment une texture irrégulière affecterait la mécanique de la tête. Les sphères très irrégulières réduisaient considérablement la portance et augmentaient la traînée, mais lorsqu'elles étaient effacées (ne laissant que la couche de colle légèrement irrégulière), la seule réduction majeure de la qualité aérodynamique (par rapport au modèle lisse) était que l'angle de décrochage diminuait à 16 degrés. . L'étude s'est également renseignée sur l'hydrodynamique de Diploceraspis , qui manquait d'une bride sur la face inférieure des cornes qui était présente dans Diplocaulus . Lorsque la bride a été retirée du modèle lisse, les forces de portance résultantes ont commencé à être générées à un angle inférieur, 6 degrés au-dessous de l'horizontale au lieu de 1,5. Cela peut indiquer que Diploceraspis était mieux adapté aux cours d'eau plus lents, où la portance immédiate était prioritaire par rapport à la portance plus progressive créée par le modèle Diplocaulus , qui aurait pu profiter d'un courant plus rapide.
Paléoécologie
Un trio de trois Diplocaulus juvéniles dans un terrier de huit (plus un Eryops juvénile ) se sont avérés avoir été partiellement mangés par le synapside à voile Dimetrodon , qui a probablement déterré les amphibiens pendant une sécheresse. L'un des trois a été tué d'une morsure à la tête, prenant une partie de son crâne et des parties du cerveau, une blessure mortelle contre laquelle l'animal n'a pas pu se défendre.
Dans les médias populaires
Dragapult , Drakloak et Dreepy de la franchise Pokémon sont basés sur Diplocaulus .
Galerie
Le spécimen "Sandy" de Diplocaulus (WMNH)
Une autre vue de "Holly" (WMNH)
Un squelette partiel du crâne de Diplocaulus magnicornis au Musée d'histoire naturelle de l' Université du Michigan
Un crâne de Diplocaulus au Whiteside Museum of Natural History
Un crâne de Diplocaulus magnicornis au Muséum américain d'histoire naturelle
Un crâne de Diplocaulus magnicornis au Musée d'histoire naturelle de Berlin
Reconstruction de la vie de Diplocaulus , par Dimitry Bogdanov
Reconstruction de la vie de Diplocaulus , par Dimitry Bogdanov
Reconstruction de la vie de Diplocaulus avec lambeaux cutanés
Reconstruction de la vie de Diplocaulus avec lambeaux cutanés
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