Sélection disruptive - Disruptive selection

Ces tableaux illustrent les différents types de sélection génétique. Sur chaque graphique, la variable de l'axe des x est le type de trait phénotypique et la variable de l'axe des y est la quantité d'organismes. Le groupe A est la population d'origine et le groupe B est la population après sélection. Le graphique 1 montre la sélection directionnelle, dans laquelle un seul phénotype extrême est favorisé. Le graphique 2 illustre la sélection stabilisatrice, où le phénotype intermédiaire est favorisé par rapport aux traits extrêmes. Le graphique 3 montre une sélection disruptive, dans laquelle les phénotypes extrêmes sont favorisés par rapport aux intermédiaires.
Un graphique montrant trois types de sélection

La sélection perturbatrice , également appelée sélection diversifiée , décrit les changements dans la génétique des populations dans lesquels les valeurs extrêmes d'un trait sont favorisées par rapport aux valeurs intermédiaires. Dans ce cas, la variance du trait augmente et la population est divisée en deux groupes distincts. Dans ce cas, davantage d'individus acquièrent une valeur de caractère périphérique aux deux extrémités de la courbe de distribution .

Aperçu

La sélection naturelle est connue pour être l'un des processus biologiques les plus importants derrière l' évolution . Il existe de nombreuses variantes de traits, et certains entraînent un succès reproducteur plus ou moins grand de l'individu. L'effet de la sélection est de promouvoir certains allèles , traits et individus qui ont plus de chances de survivre et de se reproduire dans leur environnement spécifique. Puisque l'environnement a une capacité de charge , la nature agit sur ce mode de sélection sur les individus pour ne laisser survivre que les descendants les plus en forme et se reproduire à leur plein potentiel. Plus le trait est avantageux, plus il deviendra commun dans la population. La sélection perturbatrice est un type spécifique de sélection naturelle qui sélectionne activement contre l'intermédiaire dans une population, favorisant les deux extrêmes du spectre.

La sélection perturbatrice est supposée conduire souvent à une spéciation sympatrique par le biais d'un mode d'évolution phylétique . La sélection perturbatrice peut être causée ou influencée par de multiples facteurs et avoir également de multiples résultats, en plus de la spéciation. Les individus dans le même environnement peuvent développer une préférence pour les extrêmes d'un trait, contre l'intermédiaire. La sélection peut agir sur le fait d'avoir des morphologies corporelles divergentes dans l'accès à la nourriture, telles que le bec et la structure dentaire. On constate que cela est souvent plus répandu dans les environnements où il n'y a pas une large gamme de ressources cliniques, provoquant un désavantage ou une sélection des hétérozygotes par rapport à la moyenne.

Le partitionnement de niche permet de sélectionner des modèles différentiels d'utilisation des ressources, ce qui peut entraîner une spéciation. Au contraire, la conservation de niche attire les individus vers des traits écologiques ancestraux dans un bras de fer évolutif. De plus, la nature a tendance à avoir une perspective de « saut sur le chariot » lorsque quelque chose de bénéfique est trouvé. Cela peut conduire au contraire à se produire avec une sélection perturbatrice qui finit par sélectionner par rapport à la moyenne ; lorsque tout le monde commencera à profiter de cette ressource, celle-ci s'épuisera et les extrêmes seront favorisés. De plus, le gradualisme est une vision plus réaliste lorsque l'on considère la spéciation par rapport à l'équilibre ponctué.

La sélection perturbatrice peut initialement intensifier rapidement la divergence ; c'est parce qu'il ne fait que manipuler des allèles qui existent déjà. Souvent ce n'est pas d'en créer de nouvelles par mutation qui prend beaucoup de temps. Habituellement, l'isolement reproductif complet ne se produit pas avant de nombreuses générations, mais des différences comportementales ou morphologiques séparent l'espèce de la reproduction en général. De plus, les hybrides ont généralement une valeur adaptative réduite, ce qui favorise l'isolement reproductif.

Exemple

Supposons qu'il existe une population de lapins. La couleur des lapins est régie par deux traits incomplètement dominants : la fourrure noire, représentée par "B", et la fourrure blanche, représentée par "b". Un lapin de cette population avec un génotype de « BB » aurait un phénotype de fourrure noire, un génotype de « Bb » aurait une fourrure grise (un affichage à la fois noir et blanc) et un génotype de « bb » aurait une fourrure blanche fourrure.

Si cette population de lapins se trouvait dans un environnement qui avait des zones de roches noires ainsi que des zones de roches blanches, les lapins à fourrure noire pourraient se cacher des prédateurs parmi les roches noires, et les lapins à fourrure blanche également parmi les blancs rochers. Les lapins à fourrure grise se distingueraient cependant dans toutes les zones de l'habitat et subiraient ainsi une plus grande prédation.

En conséquence de ce type de pression sélective, notre hypothétique population de lapins serait sélectionnée de manière perturbatrice pour les valeurs extrêmes du trait de couleur de la fourrure : blanc ou noir, mais pas gris. Ceci est un exemple de sous- dominance (désavantage hétérozygote) conduisant à une sélection perturbatrice.

Spéciation sympatrique

On pense que la sélection perturbatrice est l'une des principales forces qui conduisent à la spéciation sympatrique dans les populations naturelles. Les voies qui mènent de la sélection perturbatrice à la spéciation sympatrique sont rarement sujettes à la déviation ; une telle spéciation est un effet domino qui dépend de la cohérence de chaque variable distincte. Ces voies sont le résultat d'une sélection perturbatrice dans la compétition intraspécifique ; elle peut provoquer un isolement reproductif et finalement aboutir à une spéciation sympatrique.

Il est important de garder à l'esprit que la sélection perturbatrice ne doit pas toujours être basée sur une compétition intraspécifique. Il est également important de savoir que ce type de sélection naturelle est similaire aux autres. Lorsqu'elle n'est pas le facteur majeur, la compétition intraspécifique peut être écartée dans l'évaluation des aspects opératoires du cours d'adaptation. Par exemple, ce qui peut conduire à une sélection perturbatrice au lieu d'une compétition intraspécifique pourrait être des polymorphismes qui conduisent à l'isolement reproductif, et donc à la spéciation.

Lorsque la sélection perturbatrice est basée sur la compétition intraspécifique, la sélection qui en résulte favorise à son tour la diversification des niches écologiques et les polymorphismes. Si plusieurs morphes ( formes phénotypiques ) occupent des niches différentes, on pourrait s'attendre à ce qu'une telle séparation favorise une concurrence réduite pour les ressources. La sélection perturbatrice est plus souvent observée dans les populations à haute densité que dans les populations à faible densité, car la compétition intraspécifique a tendance à être plus intense au sein des populations à plus forte densité. C'est parce que des populations plus denses impliquent souvent plus de compétition pour les ressources. La concurrence qui en résulte pousse les polymorphismes à exploiter différentes niches ou des changements de niches afin d'éviter la concurrence. Si une morph n'a pas besoin de ressources utilisées par une autre morph, alors il est probable qu'aucune des deux ne subira de pression pour rivaliser ou interagir, soutenant ainsi la persistance et peut-être l'intensification de la distinction des deux morphes au sein de la population. Cette théorie n'a pas nécessairement beaucoup de preuves à l'appui dans les populations naturelles, mais elle a été vue à plusieurs reprises dans des situations expérimentales utilisant des populations existantes. Ces expériences confirment en outre que, dans les bonnes situations (comme décrit ci-dessus), cette théorie pourrait s'avérer vraie dans la nature.

Lorsque la compétition intraspécifique n'est pas à l'œuvre, une sélection perturbatrice peut toujours conduire à une spéciation sympatrique et cela en maintenant des polymorphismes. Une fois que les polymorphismes sont maintenus dans la population, si l'accouplement assortatif a lieu, alors c'est une façon dont la sélection perturbatrice peut conduire dans la direction de la spéciation sympatrique. Si différentes morphes ont des préférences d'accouplement différentes, un accouplement assortatif peut se produire, en particulier si le trait polymorphe est un " trait magique ", c'est-à-dire un trait soumis à la sélection écologique et ayant à son tour un effet secondaire sur le comportement reproducteur. Dans une situation où le trait polymorphe n'est pas un trait magique, il doit y avoir une sorte de pénalité de fitness pour les individus qui ne s'accouplent pas de manière assortative et un mécanisme qui provoque l'accouplement assortatif doit évoluer dans la population. Par exemple, si une espèce de papillons développe deux types de motifs d'ailes, essentiels à des fins de mimétisme dans leur habitat préféré, alors l'accouplement entre deux papillons de motifs d'ailes différents conduit à un hétérozygote défavorable . Par conséquent, les papillons auront tendance à s'accoupler avec d'autres ayant le même motif d'aile, favorisant une meilleure forme physique, éliminant finalement complètement l'hétérozygote. Cet hétérozygote défavorable génère une pression pour un mécanisme qui provoque un accouplement assortatif qui conduira ensuite à un isolement reproductif en raison de la production de barrières post-accouplement. Il est en fait assez courant de voir une spéciation sympatrique lorsque la sélection perturbatrice soutient deux morphes, en particulier lorsque le trait phénotypique affecte la fitness plutôt que le choix du partenaire .

Dans les deux situations, l'une où la compétition intraspécifique est à l'œuvre et l'autre où elle ne l'est pas, si tous ces facteurs sont en place, ils conduiront à un isolement reproductif, pouvant conduire à une spéciation sympatrique.

Autres résultats

Importance

La sélection perturbatrice revêt une importance particulière dans l'histoire de l'étude de l'évolution, car elle est impliquée dans l'un des "cas cardinaux" de l'évolution, à savoir les populations de pinsons observées par Darwin aux Galápagos . Il a observé que les espèces de pinsons étaient suffisamment similaires pour être ostensiblement descendantes d'une seule espèce. Cependant, ils présentaient une variation perturbatrice de la taille du bec. Cette variation semble être liée de manière adaptative à la taille des graines disponibles sur les îles respectives (gros becs pour les grosses graines, petits becs pour les petites graines). Les becs moyens avaient du mal à récupérer les petites graines et n'étaient pas non plus assez résistants pour les plus grosses graines, et étaient donc inadaptés.

S'il est vrai que la sélection perturbatrice peut conduire à la spéciation, ce n'est pas un processus aussi rapide ou simple que d'autres types de spéciation ou de changement évolutif. Cela introduit le sujet du gradualisme, qui est une accumulation lente mais continue de changements sur de longues périodes de temps. C'est en grande partie parce que les résultats de la sélection perturbatrice sont moins stables que les résultats de la sélection directionnelle (la sélection directionnelle favorise les individus à une seule extrémité du spectre).

Par exemple, prenons le cas mathématiquement simple mais biologiquement improbable des lapins : supposons qu'une sélection directionnelle ait lieu. Le champ ne contient que des roches sombres, donc plus le lapin est sombre, plus il peut se cacher efficacement des prédateurs. Finalement, il y aura beaucoup de lapins noirs dans la population (d'où de nombreux allèles "B") et une moindre quantité de lapins gris (qui contribuent à 50% des chromosomes avec l'allèle "B" et 50% des chromosomes avec l'allèle "b" à la population ). Il y aura peu de lapins blancs (peu de contributeurs de chromosomes d'allèle "b" à la population). Cela pourrait éventuellement conduire à une situation dans laquelle les chromosomes avec l'allèle "b" meurent, faisant du noir la seule couleur possible pour tous les lapins suivants. La raison en est qu'il n'y a rien pour "augmenter" le niveau de chromosomes "b" dans la population. Ils ne peuvent que descendre et finir par s'éteindre.

Considérons maintenant le cas de la sélection perturbatrice. Le résultat est un nombre égal de lapins noirs et blancs, et donc un nombre égal de chromosomes avec l'allèle "B" ou "b", flottant toujours dans cette population. Chaque fois qu'un lapin blanc s'accouple avec un noir, seuls les lapins gris en résultent. Ainsi, pour que les résultats "cliquent", il doit y avoir une force qui pousse les lapins blancs à choisir d'autres lapins blancs et les lapins noirs à choisir d'autres lapins noirs. Dans le cas des pinsons, cette « force » était l'isolement géographique/de niche. Cela amène à penser que la sélection perturbatrice ne peut pas se produire et est normalement due à l'isolement géographique des espèces, à la sélection directionnelle ou à la sélection stabilisatrice.

Voir également

Les références