Dromaeosauridés - Dromaeosauridae

Dromaeosauridés
Gamme temporelle :
Crétacé inférieurCrétacé supérieur ,143-66  Ma Enregistrement possible du Jurassique moyen
Dromaeosauridae Diversité.jpg
Une collection de squelettes fossiles de dromaeosauridés. De gauche à gauche: Deinonychus antirrhopus (un corpulent dromaeosaurine), buitreraptor gonzalezorum (une unenlagiine longue moucheté), Velociraptor mongoliensis (un petit velociraptorine), Microraptor IUG (un microraptorian ailé), Halszkaraptor escuilliei (un halszkaraptorine semi - aquatique), zhenyuanlong Suni (un dromaeosauridé à longues ailes)
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Accords
Clade : Dinosaurie
Clade : Saurischia
Clade : Théropode
Clade : Eumaniraptora
Famille: Dromaeosauridae
Matthew & Brown , 1922
Espèce type
Dromaeosaurus albertensis
Matthieu et Brown, 1922
Sous-groupes
Synonymes
  • Itemiridae Kurzanov, 1976
  • Unenlagiidae ? Agnolin & Novas, 2011

Dromaeosauridae / ˌ d r ɒ m i ə s ɔː r ɪ d Ï / est une famille de plumes théropodes dinosaures . Ils étaient généralement petites et moyennes plumes carnivores qui ont prospéré dans le Crétacé Période . Le nom Dromaeosauridae signifie « lézards qui courent », du grec δρομεῦς ( dromeus ) signifiant « coureur » et σαῦρος ( sauros ) signifiant « lézard ». Dans l'usage informel, ils sont souvent appelés raptors (d'après Velociraptor ), terme popularisé par le film Jurassic Park ; quelques types incluent le terme "raptor" directement dans leur nom et en sont venus à souligner leur apparence semblable à celle d'un oiseau et leur comportement supposé semblable à celui d'un oiseau.

Des fossiles de droméosauridés ont été trouvés dans le monde entier en Amérique du Nord , en Europe , en Afrique , en Asie , en Amérique du Sud et en Antarctique , avec des dents fossilisées donnant foi à la possibilité qu'ils aient également habité l' Australie . Ils sont apparus pour la première fois au milieu du Jurassique ( stade bathonien supérieur , il y a environ 167 millions d' années ) et ont survécu jusqu'à la fin du Crétacé ( stade Maastrichtien , 66 ma), existant jusqu'à l' événement d'extinction Crétacé-Paléogène . La présence de dromaeosauridés dès le Jurassique moyen a été suggérée par la découverte de dents fossiles isolées, bien qu'aucun fossile de corps de dromaeosauridés n'ait été trouvé à partir de cette période.

La description

Restauration de la vie de Deinonychus antirrhopus

Le plan corporel distinctif du dromaeosauridé a contribué à raviver les théories selon lesquelles les dinosaures auraient pu être actifs, rapides et étroitement liés aux oiseaux. L'illustration de Robert Bakker pour la monographie de John Ostrom de 1969, montrant le dromaeosauridé Deinonychus dans une course rapide, est l'une des reconstructions paléontologiques les plus influentes de l'histoire. Le plan du corps du dromaeosauridé comprend un crâne relativement grand, des dents dentelées, un museau étroit (une exception étant l' Utahraptor ) et des yeux orientés vers l'avant qui indiquent un certain degré de vision binoculaire. Les droméosauridés, comme la plupart des autres théropodes, avaient un cou incurvé en S modérément long et leur tronc était relativement court et profond. Comme les autres maniraptoriens , ils avaient de longs bras qui pouvaient être repliés contre le corps chez certaines espèces, et des mains relativement grandes avec trois longs doigts (le majeur étant le plus long et le premier doigt étant le plus court) se terminant par de grandes griffes. La structure de la hanche du dromaeosauridé présentait une grande botte pubienne caractéristique dépassant sous la base de la queue. Les pieds des droméosauridés portaient une grande griffe recourbée sur le deuxième orteil. Leurs queues étaient minces, avec des vertèbres longues et basses dépourvues d'apophyse transverse et d'épines neurales après la 14e vertèbre caudale.

On sait maintenant qu'au moins certains, et probablement tous, les dromaeosauridés étaient couverts de plumes, y compris les grandes plumes, les plumes des ailes et de la queue. Ce développement, supposé pour la première fois entre le milieu et la fin des années 1980 et confirmé par des découvertes de fossiles en 1999, représente un changement significatif dans la façon dont les dromaeosauridés ont historiquement été représentés dans l'art et le cinéma.

Des processus uncinés ossifiés des côtes ont été identifiés chez plusieurs dromaeosauridés.

Pied

Modèle des os du pied d'un dromaeosauridé typique

Comme les autres théropodes, les dromaeosauridés étaient bipèdes ; c'est-à-dire qu'ils marchaient sur leurs pattes arrière. Cependant, alors que la plupart des théropodes marchaient avec trois orteils en contact avec le sol, des traces d'empreintes fossilisées confirment que de nombreux premiers groupes paraviens , y compris les dromaeosauridés, maintenaient le deuxième orteil du sol dans une position hyper-étirée, seuls les troisième et quatrième orteils supportant le poids de l'animal. C'est ce qu'on appelle la didactylie fonctionnelle. Le deuxième orteil agrandi portait une griffe inhabituellement grande, incurvée, falciforme (en forme de faucille, alt. drepanoid ) (tenue du sol ou "rétractée" lors de la marche), qui aurait été utilisée pour capturer des proies et grimper aux arbres (voir "Fonction griffe" ci-dessous). Cette griffe était particulièrement semblable à une lame chez les eudromaeosaures prédateurs de grande taille . Une espèce possible de dromaeosauridés, le Balaur bondoc , possédait également un premier orteil fortement modifié en parallèle avec le second. Le premier et le deuxième orteil de chaque pied de B. bondoc étaient également maintenus rétractés et portaient des griffes élargies en forme de faucille.

Queue

Les droméosauridés avaient une longue queue. La plupart des vertèbres de la queue portent des extensions osseuses en forme de tige, ainsi que des tendons osseux chez certaines espèces. Dans son étude de Deinonychus , Ostrom a proposé que ces caractéristiques raidissent la queue de sorte qu'elle ne puisse fléchir qu'à la base, et toute la queue se déplacerait alors comme un seul levier rigide. Cependant, un spécimen bien conservé de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) a un squelette de queue articulé qui est courbé horizontalement en une longue forme de S. Cela suggère que, dans la vie, la queue pourrait se plier d'un côté à l'autre avec un degré substantiel de flexibilité. Il a été proposé que cette queue servait de stabilisateur ou de contrepoids lors de la course ou dans les airs ; chez Microraptor , un éventail de plumes en forme de losange allongé est conservé à l'extrémité de la queue. Cela peut avoir été utilisé comme stabilisateur aérodynamique et gouvernail pendant le vol plané ou propulsé (voir "Vol et vol plané" ci-dessous).

Taille

Comparaison de la taille de plusieurs dromaeosauridés
Diagramme comparant les trois plus grands genres décrits : Achillobator , Dakotaraptor et Utahraptor

Les droméosauridés étaient des dinosaures de taille petite à moyenne, mesurant environ 0,7 mètre (2,3 pieds) de long (dans le cas de Mahakala ) à près ou plus de 6 m (20 pieds) (dans Utahraptor , Dakotaraptor et Achillobator ). Certains ont peut-être grandi; des spécimens non décrits d' Utahraptor dans les collections de l' Université Brigham Young appartenaient à des individus pouvant avoir atteint jusqu'à 11 m (36 pi) de long, bien que ceux-ci attendent une étude plus détaillée. La grande taille semble avoir évolué au moins deux fois chez les dromaeosauridés ; une fois parmi les dromaeosaurines Utahraptor et Achillobator , et encore une fois parmi les unenlagiines ( Austroraptor , qui mesurait 5 m [16 pi] de long). Une troisième lignée possible de dromaeosauridés géants est représentée par des dents isolées trouvées sur l' île de Wight , en Angleterre . Les dents appartiennent à un animal de la taille du dromaeosaurine Utahraptor , mais elles semblent appartenir aux vélociraptorines, à en juger par la forme des dents.

Mahakala est à la fois le dromaeosauridé le plus primitif jamais décrit et le plus petit. Cette preuve, combinée à la petite taille d'autres parents primitifs tels que Microraptor et le troodontidé Anchiornis , indique que l'ancêtre commun des dromaeosauridés, des troodontidés et des oiseaux (appelé l'ancêtre paravien) peut avoir été très petit, à environ 65 cm de longueur et 600 à 700 grammes de masse.

Plumes

Traces de plumes conservées dans un fossile de Zhenyuanlong suni .

Il existe de nombreuses preuves montrant que les dromaeosauridés étaient couverts de plumes . Certains fossiles de dromaeosauridés conservent de longues plumes pennacées sur les mains et les bras ( rémiges ) et la queue ( rectrices ), ainsi que des plumes plus courtes ressemblant à du duvet recouvrant le corps. D'autres fossiles, qui ne préservent pas les impressions réelles des plumes, conservent encore les bosses associées sur les os de l'avant-bras où les longues plumes des ailes se seraient attachées dans la vie. Dans l'ensemble, ce motif de plumes ressemble beaucoup à Archaeopteryx .

Le premier dromaeosauridé connu avec des preuves définitives de plumes était Sinornithosaurus , signalé de Chine par Xu et al. en 1999. De nombreux autres fossiles de dromaeosauridés ont été trouvés avec des plumes recouvrant leur corps, certains avec des ailes à plumes pleinement développées. Microraptor montre même des signes d'une deuxième paire d'ailes sur les pattes postérieures. Alors que les impressions directes de plumes ne sont possibles que dans les sédiments à grains fins, certains fossiles trouvés dans des roches plus grossières montrent des signes de plumes par la présence de boutons de plume, les points d'attache des plumes des ailes possédés par certains oiseaux. Les dromaeosauridés Rahonavis et Velociraptor ont tous deux été trouvés avec des boutons de plume, montrant que ces formes avaient des plumes bien qu'aucune empreinte n'ait été trouvée. À la lumière de cela, il est très probable que même les plus grands droméosauridés vivant au sol portaient des plumes, car même les oiseaux incapables de voler conservent aujourd'hui la plupart de leur plumage, et les droméosauridés relativement grands, comme Velociraptor , sont connus pour avoir conservé des plumes pennacées. Bien que certains scientifiques aient suggéré que les plus grands dromaeosauridés ont perdu tout ou partie de leur revêtement isolant, la découverte de plumes dans des spécimens de Velociraptor a été citée comme preuve que tous les membres de la famille ont conservé des plumes.

Plus récemment, la découverte de Zhenyuanlong a établi la présence d'un manteau plein de plumes chez des dromaeosauridés relativement grands. De plus, l'animal présente des plumes d'ailes aérodynamiques proportionnellement grandes, ainsi qu'un éventail couvrant la queue, qui sont tous deux des traits inattendus qui peuvent offrir une compréhension du tégument des grands dromaeosauridés. Le Dakotaraptor est une espèce de dromaeosauridé encore plus grande avec des traces de plumes, bien qu'indirectes sous la forme de boutons de plume.

Diagnostic technique

Dromaeosaurid fossile affiché dans Hong Kong Science Museum .

Les droméosauridés sont diagnostiqués par les caractéristiques suivantes; de courts frontaux en forme de T qui forment la limite rostrale de la fenêtre supratemporale ; un plateau caudolatéral en surplomb du squamosal ; un processus latéral du carré qui entre en contact avec le quadratojugal ; surélevés, pédonculés, parapophyses sur les vertèbres dorsales , un doigt pédale II modifié ; les chevrons et la prézygapophyse des vertèbres caudales s'allongent et s'étendent sur plusieurs vertèbres ; la présence d'une fosse sous-glénoïdienne sur la coracoïde .

Classification

Relation avec les oiseaux

Comparaison des membres antérieurs de Deinonychus (à gauche) et Archaeopteryx (à droite), l'une des nombreuses similitudes squelettiques entre les oiseaux et les dromaeosauridés

Les droméosauridés partagent de nombreuses caractéristiques avec les lève- tôt (clade Avialae ou Aves ). La nature précise de leur relation avec les oiseaux a fait l'objet de nombreuses études, et les hypothèses sur cette relation ont changé à mesure que de grandes quantités de nouvelles preuves sont devenues disponibles. Pas plus tard qu'en 2001, Mark Norell et ses collègues ont analysé une vaste étude de fossiles de coelurosaures et ont produit le résultat provisoire que les dromaeosauridés étaient les plus étroitement liés aux oiseaux, les troodontidés étant un groupe externe plus éloigné. Ils ont même suggéré que les Dromaeosauridae pourraient être paraphylétiques par rapport aux Avialae. En 2002, Hwang et ses collègues ont utilisé les travaux de Norell et al. , y compris de nouveaux caractères et de meilleures preuves fossiles, pour déterminer que les oiseaux (avialans) étaient mieux considérés comme des cousins ​​des dromaeosauridés et des troodontidés . Un consensus de paléontologues a conclu qu'il n'y a pas encore suffisamment de preuves pour déterminer si des dromaeosauridés pouvaient voler ou planer, ou s'ils ont évolué à partir d'ancêtres qui le pouvaient.

Théories alternatives et absence de vol

Les droméosauridés ressemblent tellement à des oiseaux qu'ils ont conduit certains chercheurs à affirmer qu'ils seraient mieux classés comme oiseaux. Premièrement, puisqu'ils avaient des plumes, les dromaeosauridés (ainsi que de nombreux autres dinosaures théropodes coelurosauriens) sont des « oiseaux » selon les définitions traditionnelles du mot « oiseau », ou « Aves », qui sont basées sur la possession de plumes. Cependant, d'autres scientifiques, tels que Lawrence Witmer , ont fait valoir qu'appeler un théropode comme Caudipteryx un oiseau parce qu'il a des plumes peut étirer le mot au-delà de tout sens utile.

Fonte fossile d'un spécimen de Sinornithosaurus à plumes abondantes

Au moins deux écoles de chercheurs ont proposé que les dromaeosauridés puissent en fait être les descendants d'ancêtres volants. Les hypothèses impliquant un ancêtre volant pour les dromaeosauridés sont parfois appelées « Birds Came First » (BCF). George Olshevsky est généralement crédité comme le premier auteur de BCF. Dans son propre travail, Gregory S. Paul a souligné de nombreuses caractéristiques du squelette du dromaeosauridé qu'il a interprété comme une preuve que l'ensemble du groupe avait évolué à partir d'ancêtres dinosaures volants, peut-être un animal comme l' archéoptéryx . Dans ce cas, les plus grands dromaeosauridés étaient secondairement incapables de voler, comme l' autruche moderne . En 1988, Paul a suggéré que les dromaeosauridés pourraient en fait être plus étroitement liés aux oiseaux modernes qu'à l' archéoptéryx . En 2002, cependant, Paul a placé les dromaeosauridés et l' archéoptéryx comme les plus proches parents les uns des autres.

En 2002, Hwang et al. ont découvert que Microraptor était le dromaeosauridé le plus primitif. Xu et ses collègues en 2003 ont cité la position basale du Microraptor , ainsi que les caractéristiques des plumes et des ailes, comme preuve que le dromaeosauridé ancestral pouvait planer. Dans ce cas, les plus grands dromaeosauridés seraient secondairement terrestres, ayant perdu la capacité de planer plus tard dans leur histoire évolutive.

Toujours en 2002, Steven Czerkas a décrit Cryptovolans , bien qu'il s'agisse probablement d'un synonyme junior de Microraptor . Il a reconstruit le fossile de manière inexacte avec seulement deux ailes et a ainsi soutenu que les dromaeosauridés étaient des pilotes motorisés plutôt que des planeurs passifs. Il a ensuite publié une reconstruction révisée en accord avec celle de Microraptor

D'autres chercheurs, comme Larry Martin , ont proposé que les dromaeosauridés, ainsi que tous les maniraptorans, n'étaient pas du tout des dinosaures. Martin a affirmé pendant des décennies que les oiseaux n'étaient pas liés aux maniraptoriens, mais en 2004, il a changé sa position, convenant que les deux étaient des parents proches. Cependant, Martin croyait que les maniraptorans étaient des oiseaux incapables de voler, et que les oiseaux n'avaient pas évolué à partir de dinosaures, mais plutôt à partir d'archosaures non dinosaures.

Le spécimen de Thermopolis d' Archaeopteryx , qui a montré qu'il avait également un deuxième orteil hyperextensible

En 2005, Mayr et Peters ont décrit l'anatomie d'un spécimen d' archéoptéryx très bien conservé et ont déterminé que son anatomie ressemblait davantage à des théropodes non aviaires qu'on ne le croyait auparavant. Plus précisément, ils ont découvert que l' archéoptéryx avait un palatin primitif , un hallux non inversé et un deuxième orteil hyper-extensible. Leur analyse phylogénétique a produit le résultat controversé que Confuciusornis était plus proche du Microraptor que de l' Archaeopteryx , faisant des Avialae un taxon paraphylétique. Ils ont également suggéré que le paravien ancestral était capable de voler ou de planer, et que les dromaeosauridés et les troodontidés étaient secondairement incapables de voler (ou avaient perdu la capacité de planer). Corfe et Butler ont critiqué ce travail pour des raisons méthodologiques.

Un défi à tous ces scénarios alternatifs est venu lorsque Turner et ses collègues en 2007 ont décrit un nouveau dromaeosauridé, Mahakala , qu'ils ont trouvé être le membre le plus basal et le plus primitif des Dromaeosauridae, plus primitif que Microraptor . Mahakala avait des bras courts et aucune capacité de planer. Turner et al. a également déduit que le vol n'a évolué que chez les Avialae, et ces deux points ont suggéré que le dromaeosauridé ancestral ne pouvait ni planer ni voler. Sur la base de cette analyse cladistique, Mahakala suggère que la condition ancestrale des dromaeosauridés est non- volante . Cependant, en 2012, une étude élargie et révisée incorporant les découvertes les plus récentes de dromaeosauridés a récupéré le Xiaotingia, semblable à l' archéoptéryx, en tant que membre le plus primitif du clade Dromaeosauridae, ce qui semble suggérer que les premiers membres du clade pourraient avoir été capables de voler.

Taxonomie

La paternité de la famille Dromaeosauridae est attribuée à William Diller Matthew et Barnum Brown , qui l'ont érigée en sous-famille (Dromaeosaurinae) de la famille Deinodontidae en 1922, ne contenant que le nouveau genre Dromaeosaurus .

Les sous-familles de Dromaeosauridae changent fréquemment de contenu en fonction de nouvelles analyses, mais se composent généralement des groupes suivants. Un certain nombre de dromaeosauridés n'ont pas été attribués à une sous-famille particulière, souvent parce qu'ils sont trop mal conservés pour être placés en toute confiance dans l' analyse phylogénétique (voir la section Phylogénie ci-dessous) ou sont indéterminés, étant attribués à différents groupes en fonction de la méthodologie employée dans différents articles. . La sous-famille la plus basique connue de dromaeosauridés est Halszkaraptorinae, un groupe de créatures bizarres avec de longs doigts et cous, un grand nombre de petites dents et des habitudes semi-aquatiques possibles. Un autre groupe énigmatique, Unenlagiinae, est la sous-famille de dromaeosauridés la moins bien supportée et il est possible que certains ou tous ses membres appartiennent à l'extérieur des Dromaeosauridae. Les membres plus grands et vivant au sol comme Buitreraptor et Unenlagia montrent de fortes adaptations de vol, même s'ils étaient probablement trop gros pour « décoller ». Un membre possible de ce groupe, Rahonavis , est très petit, avec des ailes bien développées qui montrent des signes de boutons de plume (les points d'attache des rémiges) et il est très probable qu'il puisse voler. Le prochain clade le plus primitif de dromaeosauridés est le Microraptoria. Ce groupe comprend bon nombre des plus petits dromaeosauridés, qui montrent des adaptations pour vivre dans les arbres. Toutes les empreintes cutanées connues de dromaeosauridés proviennent de ce groupe et montrent toutes une vaste couverture de plumes et des ailes bien développées. Comme les unenlagines, certaines espèces peuvent avoir été capables d'un vol actif. Le sous-groupe de dromaeosauridés le plus avancé, Eudromaeosauria, comprend des genres trapus et à pattes courtes qui étaient probablement des chasseurs d'embuscades. Ce groupe comprend les Velociraptorinae, les Dromaeosaurinae et, dans certaines études, un troisième groupe : les Saurornitholestinae. La sous-famille des Velociraptorinae a traditionnellement inclus Velociraptor , Deinonychus et Saurornitholestes , et bien que la découverte de Tsaagan ait soutenu ce groupe, l'inclusion de Deinonychus , Saurornitholestes et quelques autres genres est encore incertaine. Les Dromaeosaurinae se composent généralement d'espèces de taille moyenne à géante, avec des crânes généralement en forme de boîte (les autres sous-familles ont généralement un museau plus étroit).

Luanchuanraptor , un dromaeosauridé de placement incertain

La classification suivante des différents genres de dromaeosauridés suit le tableau fourni dans Holtz, 2011, sauf indication contraire.

Histoire des genres

21st century in paleontology 20th century in paleontology 2030s in paleontology 2020s in paleontology 2010s in paleontology 2000s in paleontology 1990s in paleontology 1980s in paleontology 1970s in paleontology 1960s in paleontology 1950s in paleontology 1940s in paleontology 1930s in paleontology 1920s in paleontology Itemirus Wulong bohaiensis Changyuraptor Ypupiara Unquillosaurus Variraptor Pamparaptor Kansaignathus Shri devi Dineobellator Atrociraptor Zhongjianosaurus Linheraptor Pyroraptor Neuquenraptor Halszkaraptor Hulsanpes Saurornitholestes Acheroraptor Yurgovuchia Utahraptor Dromaeosaurus Achillobator Deinonychus Velociraptor Tsaagan Adasaurus Bambiraptor Sinornithosaurus Dakotaraptor Zhenyuanlong Graciliraptor Microraptor Hesperonychus Tianyuraptor Shanag Unenlagia Rahonavis Buitreraptor Mahakala (dinosaur) Austroraptor 21st century in paleontology 20th century in paleontology 2030s in paleontology 2020s in paleontology 2010s in paleontology 2000s in paleontology 1990s in paleontology 1980s in paleontology 1970s in paleontology 1960s in paleontology 1950s in paleontology 1940s in paleontology 1930s in paleontology 1920s in paleontology

Phylogénie

Dromaeosauridae a d'abord été défini comme un clade par Paul Sereno en 1998, comme le groupe naturel le plus inclusif contenant Dromaeosaurus mais pas Troodon , Ornithomimus ou Passer . Les différentes "sous-familles" ont également été redéfinies comme des clades, généralement définies comme toutes les espèces plus proches des groupes homonymes que de Dromaeosaurus ou de tout homonyme d'autres sous-clades (par exemple, Makovicky a défini le clade Unenlagiinae comme tous les dromaeosauridés plus proches d' Unenlagia qu'au Velociraptor ). Le Microraptoria est le seul sous-clade de dromaeosauridés non converti à partir d'une sous-famille. Senter et ses collègues ont expressément inventé le nom sans le suffixe de sous-famille -inae pour éviter les problèmes perçus avec l'érection d'un taxon de groupe familial traditionnel , si le groupe se trouvait en dehors des dromaeosauridae proprement dits. Sereno a proposé une définition révisée du sous-groupe contenant Microraptor pour s'assurer qu'il appartiendrait à Dromaeosauridae, et a érigé la sous-famille Microraptorinae, l'attribuant à Senter et al. , bien que cet usage ne soit apparu que sur sa base de données en ligne TaxonSearch et n'ait pas été officiellement publié. L'analyse cladistique approfondie menée par Turner et al. (2012) ont en outre soutenu la monophylie des Dromaeosauridae.

Le cladogramme ci-dessous suit une analyse de 2015 par DePalma et al. en utilisant les données mises à jour du groupe de travail sur les théropodes.

Dromaeosauridés
Unenlagiinae

Rahonavis

Buitreraptor

Unenlagia

Microraptoria

SinornithosaurusSinornithosaurus (retourné).jpg

MicroraptorFred Wierum Microraptor.png

NGMC 91Sinornithosaurus (retourné).jpg

BambiraptorReconstruction de bambiraptor.jpg

Tianyuraptor

Adosaure

Tsaagan

Eudromaeosauria

Saurornitholestes

VélociraptorFred Wierum Velociraptor.png

Dromaeosaurinés

DeinonychusFred Wierum Deinonychus.png

AtrociraptorAtrociraptor (retourné).jpg

AchillobateurReconstruction de l'achillobateur Flipped.png

UtahraptorRestauration de l'Utahraptor (retourné).png

DakotaraptorWiki Dakotaraptor (fond blanc).jpg

DromaéosaurusFred Wierum Dromaeosaurus.png

Un autre cladogramme construit ci-dessous fait suite à l'analyse phylogénétique menée en 2017 par Cau et al. en utilisant les données mises à jour du groupe de travail sur les théropodes dans leur description de Halszkaraptor .

Dromaeosauridés
Halszkaraptorinae

HalszkaraptorReconstruction du Halszkaraptor par Tom Parker (Flipped).png

MahakalaMahakala omnogovae pas de background.png

HulsanpesHulsanpes pas de fond.png

Unenlagiinae

AustroraptorRestauration d'austroraptor (retourné).png

Buitreraptor

NeuquenraptorNeuquenraptor argentinus PaleoGeek W1 (Flipped).png

Unenlagia comahuensis

Unenlagia paynemili

Shanag

ZhenyuanlongRestauration de la durée de vie de Zhenyuan (fond blanc).jpg

Microraptoria

Changyuraptor

NGMC 91Sinornithosaurus (retourné).jpg

Graciliraptor

MicroraptorFred Wierum Microraptor.png

SinornithosaurusSinornithosaurus (retourné).jpg

Hesperonychus

Eudromaeosauria

BambiraptorReconstruction de bambiraptor.jpg

Tianyuraptor

Dromaeosaurinés

AchillobateurReconstruction de l'achillobateur Flipped.png

UtahraptorRestauration de l'Utahraptor (retourné).png

DromaéosaurusFred Wierum Dromaeosaurus.png

Velociraptorinae

Adosaure

DeinonychusFred Wierum Deinonychus.png

Saurornitholestes

VélociraptorFred Wierum Velociraptor.png

Tsaagan

Linhéraptor

Paléobiologie

Fonction griffe

Il existe actuellement un désaccord sur la fonction de la "griffe de faucille" élargie sur le deuxième orteil. Lorsque John Ostrom l'a décrite pour Deinonychus en 1969, il a interprété la griffe comme une arme tranchante en forme de lame, un peu comme les canines de certains chats à dents de sabre , utilisée avec de puissants coups de pied pour couper en proie. Adams (1987) a suggéré que la serre était utilisée pour éventrer les grands dinosaures cératopsiens . L'interprétation de la griffe de faucille comme une arme mortelle s'appliquait à tous les dromaeosauridés. Cependant, Manning et al. a fait valoir que la griffe servait plutôt de crochet, reconstruisant la gaine kératinique avec une section transversale elliptique, au lieu de la forme de larme inversée précédemment déduite. Dans l'interprétation de Manning, la deuxième griffe d'orteil serait utilisée comme aide à l'escalade pour maîtriser des proies plus grosses et également comme arme poignardante.

Restauration de la vie de Deinonychus s'attaquant à un Zephyrosaurus en utilisant la griffe de faucille pour retenir ses proies

Ostrom a comparé Deinonychus à l' autruche et au casoar . Il a noté que l'espèce d'oiseau peut infliger des blessures graves avec la grande griffe du deuxième orteil. Le casoar a des griffes jusqu'à 125 millimètres (4,9 pouces) de long. Ostrom a cité Gilliard (1958) en disant qu'ils peuvent couper un bras ou éventrer un homme. Kofron (1999 et 2003) a étudié 241 attaques documentées de casoars et a découvert qu'un humain et deux chiens avaient été tués, mais aucune preuve que les casoars peuvent éventrer ou démembrer d'autres animaux. Les casoars utilisent leurs griffes pour se défendre, pour attaquer des animaux menaçants et dans des parades agonistiques telles que la Bowed Threat Display. Le seriema a également une deuxième griffe élargie et l'utilise pour déchirer de petites proies à avaler.

Phillip Manning et ses collègues (2009) ont tenté de tester la fonction de la griffe de la faucille et des griffes de forme similaire sur les membres antérieurs. Ils ont analysé la biomécanique de la répartition des contraintes et des contraintes le long des griffes et dans les membres, en utilisant l' imagerie aux rayons X pour créer une carte de contour en trois dimensions d'une griffe de membre antérieur de Velociraptor . A titre de comparaison, ils ont analysé la construction d'une griffe d'un oiseau prédateur moderne, le hibou grand-duc . Ils ont découvert que, d'après la façon dont le stress était conduit le long de la griffe, ils étaient idéaux pour l'escalade. Les scientifiques ont découvert que la pointe aiguisée de la griffe était un instrument de perforation et de préhension, tandis que la base de la griffe incurvée et élargie aidait à transférer les charges de contrainte de manière uniforme.

L'équipe de Manning a également comparé la courbure de la "griffe de faucille" du dromaeosauridé sur le pied avec la courbure des oiseaux et des mammifères modernes. Des études antérieures avaient montré que la quantité de courbure d'une griffe correspondait au mode de vie de l'animal : les animaux avec des griffes fortement courbées d'une certaine forme ont tendance à être des grimpeurs, tandis que des griffes plus droites indiquent un mode de vie au sol. Les griffes de faucille du dromaeosauridé Deinonychus ont une courbure de 160 degrés, bien dans la gamme des animaux grimpants. Les griffes des membres antérieurs qu'ils ont étudiées se situaient également dans la plage de courbure d'escalade.

Le paléontologue Peter Mackovicky a commenté l'étude de l'équipe de Manning, déclarant que les petits dromaeosauridés primitifs (tels que Microraptor ) étaient probablement des grimpeurs d'arbres, mais que l'escalade n'expliquait pas pourquoi plus tard, de gigantesques dromaeosauridés comme Achillobator conservaient des griffes très courbées lorsqu'ils étaient trop gros pour grimper aux arbres. Mackovicky a émis l'hypothèse que les dromaeosauridés géants auraient pu adapter la griffe pour qu'elle soit utilisée exclusivement pour s'accrocher à une proie.

En 2009, Phil Senter a publié une étude sur les orteils de dromaeosauridés et a montré que leur amplitude de mouvement était compatible avec l'excavation de nids d'insectes durs. Senter a suggéré que les petits dromaeosauridés tels que Rahonavis et Buitreraptor étaient suffisamment petits pour être partiellement insectivores , tandis que des genres plus grands tels que Deinonychus et Neuquenraptor auraient pu utiliser cette capacité pour attraper des proies vertébrées résidant dans des nids d'insectes. Cependant, Senter n'a pas testé si la forte courbure des griffes des dromaeosauridés était également propice à de telles activités.

En 2011, Denver Fowler et ses collègues ont suggéré une nouvelle méthode par laquelle les dromaeosauridés peuvent avoir pris des proies plus petites. Ce modèle, connu sous le nom de modèle de prédation « Raptor Prey Restriction » (RPR), propose que les dromaeosauridés tuent leurs proies d'une manière très similaire aux oiseaux de proie accipitridés existants : en sautant sur leur proie , en l'épinglant sous leur poids corporel, et en le saisissant fermement avec les grandes griffes en forme de faucille. Comme les accipitridés, le dromaeosauridé commencerait alors à se nourrir de l'animal de son vivant, jusqu'à ce qu'il meure finalement d'une perte de sang et d'une défaillance d'organe. Cette proposition est basée principalement sur des comparaisons entre la morphologie et les proportions des pieds et des pattes des dromaeosauridés à plusieurs groupes d'oiseaux de proie existants avec des comportements prédateurs connus. Fowler a découvert que les pieds et les pattes des dromaeosauridés ressemblent le plus à ceux des aigles et des faucons , en particulier en termes d'une deuxième griffe élargie et d'une amplitude de mouvement de préhension similaire. Le métatarse court et la force du pied, cependant, auraient été plus similaires à ceux des hiboux . La méthode de prédation RPR serait cohérente avec d'autres aspects de l'anatomie des dromaeosauridés, tels que leur dentition inhabituelle et la morphologie de leurs bras. Les bras, qui pouvaient exercer beaucoup de force mais étaient probablement recouverts de longues plumes, pouvaient avoir été utilisés comme stabilisateurs flottants pour l'équilibre au sommet d'une proie en difficulté, ainsi que la queue raide contrebalancée. Les mâchoires de Dromaeosauridés, considérées par Fowler et ses collègues comme étant relativement faibles, auraient été utiles pour manger des proies vivantes, mais pas aussi utiles pour l'envoi rapide et énergique de la proie. Ces adaptations prédatrices travaillant ensemble peuvent également avoir des implications pour l' origine du battement chez les paraviens .

Une étude réalisée en 2020 par Gianechini et al ., indique également que les vélociraptorines, les dromaeosaurines et autres eudromaeosaures de Laurasie différaient grandement dans leurs techniques de locomotive et de mise à mort des dromaeosauridés unenlagines du Gondwana. La deuxième phalange plus courte du deuxième doigt du pied a permis de générer une force accrue par ce doigt, ce qui, combiné à un métatarse plus court et plus large, et à une morphologie de type charnière marquée des surfaces articulaires des métatarses et des phalanges, peut-être a permis aux eudromaeosaures d'exercer une plus grande force de préhension que les unenlagiines, ce qui a permis de maîtriser et de tuer plus efficacement les grosses proies. En comparaison, les dromaeosauridés unenlagiine avaient un sous-arctométatarse plus long et mince, et des articulations charnières moins bien marquées, un trait qui leur a peut-être donné de plus grandes capacités de déplacement et permis une plus grande vitesse. De plus, la deuxième phalange plus longue du deuxième chiffre permettait aux non-entrainés de déplacer rapidement les deuxièmes chiffres de leurs pieds pour chasser des types de proies plus petits et plus insaisissables. Ces différences dans les spécialisations locomotrices et prédatrices peuvent avoir été une caractéristique clé qui a influencé les voies évolutives qui ont façonné les deux groupes de dromaeosaures dans les hémisphères nord et sud.

Alimentation

L'alimentation des droméosauridés s'est avérée être typique des théropodes coelurosauriens, avec une méthode d'alimentation caractéristique "perforation et traction". Les études des modèles d'usure sur les dents des dromaeosauridés par Angelica Torices et al. indiquent que les dents des dromaeosauridés partagent des modèles d'usure similaires à ceux observés chez les Tyrannosauridae et les Troodontidae. Cependant, la micro-usure des dents indiquait que les dromaeosauridés préféraient probablement des proies plus grosses que les troodontidés avec lesquels ils partageaient souvent leur environnement. De telles différenciations alimentaires leur ont probablement permis d'habiter le même environnement. La même étude a également indiqué que les dromaeosauridés tels que Dromaeosaurus et Saurornitholestes (deux dromaeosauridés analysés dans l'étude) incluaient probablement de l'os dans leur alimentation et étaient mieux adaptés pour gérer des proies en difficulté tandis que les troodontidés, équipés de mâchoires plus faibles, se nourrissaient d'animaux plus mous et de proies telles que comme les invertébrés et les charognes.

Comportement de groupe

Traces de l' ichnogenus Paravipus didactyloides , interprétées comme représentant deux individus se déplaçant dans la même direction

Des fossiles de Deinonychus ont été découverts en petits groupes près des restes de l'herbivore Tenontosaurus , un plus granddinosaure ornithischien . Cela avait été interprété comme la preuve que ces dromaeosauridés chassaient en meutes coordonnées comme certains mammifères modernes. Cependant, tous les paléontologues n'ont pastrouvé les preuves concluantes, et une étude ultérieure publiée en 2007 par Roach et Brinkman suggère que les Deinonychus ont peut-être affiché un comportement de harcèlement désorganisé. Les diapsides modernes, y compris les oiseaux et les crocodiles (les plus proches parents des dromaeosauridés), présentent une chasse coopérative à long terme minimale (à l'exception du faucon aplomado et du faucon de Harris ); au lieu de cela, ils sont généralement des chasseurs solitaires, soit unissant leurs forces de temps en temps pour augmenter le succès de la chasse (comme le font parfois les crocodiliens), ou sont attirés par des carcasses déjà tuées, où des conflits se produisent souvent entre les individus de la même espèce. Par exemple, dans les situations où des groupes de dragons de Komodo mangent ensemble, les plus gros individus mangent en premier et peuvent attaquer les plus petits dragons de Komodo qui tentent de se nourrir ; si le plus petit animal meurt, il est généralement cannibalisé . Lorsque ces informations sont appliquées aux sites contenant un comportement présumé de chasse en meute chez les dromaeosauridés, elles semblent quelque peu cohérentes avec une stratégie d'alimentation semblable à celle d'un dragon de Komodo. Les restes squelettiques de Deinonychus trouvés sur ces sites proviennent de subadultes, avec des parties manquantes qui pourraient avoir été mangées par d'autres Deinonychus , ce qu'une étude de Roach et al. présenté comme preuve contre l'idée que les animaux ont coopéré à la chasse. Les différentes préférences alimentaires entre les Deinonychus juvéniles et adultespubliées en 2020 indiquent que l'animal n'a pas présenté de comportement coopératif complexe observé chez les animaux de chasse en meute. On ne sait pas encore si cela s'est étendu à d'autres dromaeosaures. Une troisième option possible est que les dromaeosauridés n'ont pas montré de comportement coopératif à long terme, mais ont montré un comportement coopératif à court terme comme on le voit chez les crocodiliens, qui affichent à la fois une véritable coopération et une véritable compétition pour les proies.

En 2001, plusieurs spécimens d'Utahraptor allant de l'âge adulte à un petit bébé de trois pieds de long ont été trouvés sur un site considéré par certains comme un piège à prédateurs de sables mouvants. Certains considèrent cela comme la preuve d'un comportement de chasse familial ; Cependant, le bloc de grès complet n'a pas encore été ouvert et les chercheurs ne savent pas si les animaux sont morts ou non en même temps.

En 2007, des scientifiques ont décrit la première piste étendue connue de dromaeosauridés , à Shandong, en Chine. En plus de confirmer l'hypothèse selon laquelle la griffe de la faucille était tenue rétractée du sol, la piste (faite par une grande espèce de la taille d'un Achillobator ) montrait des preuves de six individus de taille à peu près égale se déplaçant ensemble le long d'un rivage. Les individus étaient espacés d'environ un mètre, voyageant dans la même direction et marchant à un rythme assez lent. Les auteurs de l'article décrivant ces empreintes ont interprété les pistes comme la preuve que certaines espèces de dromaeosauridés vivaient en groupe. Bien que les pistes ne représentent clairement pas un comportement de chasse, l'idée que des groupes de dromaeosauridés aient pu chasser ensemble, selon les auteurs, ne pouvait être exclue.

Voler et planer

La capacité de voler ou de planer a été suggérée pour au moins cinq espèces de dromaeosauridés. Le premier, Rahonavis ostromi (classé à l'origine comme oiseau aviaire, mais qui s'est avéré être un dromaeosauridé dans des études ultérieures) était peut-être capable de vol motorisé , comme l'indiquent ses longs membres antérieurs avec des preuves de fixations de boutons de plume pour de longues plumes de vol robustes. Les membres antérieurs de Rahonavis étaient plus puissamment construits que ceux de l' archéoptéryx et montrent qu'ils portaient de solides attaches ligamentaires nécessaires au vol battant. Luis Chiappe a conclu que, compte tenu de ces adaptations, Rahonavis pourrait probablement voler mais aurait été plus maladroit dans les airs que les oiseaux modernes.

Microraptor gui fossile avec des impressions d'ailes à plumes

Une autre espèce de dromaeosauridé, Microraptor gui , peut avoir été capable de planer en utilisant ses ailes bien développées sur les membres antérieurs et postérieurs. Une étude de 2005 de Sankar Chatterjee a suggéré que les ailes du Microraptor fonctionnaient comme un « biplan » à deux niveaux , et qu'il utilisait probablement un style de plané phugoïde , dans lequel il se lancerait d'un perchoir et plongerait vers le bas dans une courbe en forme de U. , puis relevez-vous pour atterrir sur un autre arbre, la queue et les ailes postérieures aidant à contrôler sa position et sa vitesse. Chatterjee a également découvert que Microraptor avait les exigences de base pour maintenir un vol propulsé en palier en plus du vol plané.

Changyuraptor yangi est un proche parent de Microraptor gui , également considéré comme un planeur ou un voltigeur basé sur la présence de quatre ailes et de proportions de membres similaires. Cependant, c'est un animal considérablement plus gros, de la taille d'un dindon sauvage , faisant partie des plus grands paraviens volants connus du Mésozoïque.

Une autre espèce de dromaeosauridés, Deinonychus antirrhopus , peut présenter des capacités de vol partielles. Les jeunes de cette espèce portaient des bras plus longs et des ceintures pectorales plus robustes que les adultes, et qui étaient similaires à ceux observés chez d'autres théropodes battants, ce qui implique qu'ils peuvent avoir été capables de voler lorsqu'ils étaient jeunes et ont ensuite perdu cette capacité en grandissant.

La possibilité que Sinornithosaurus millenii soit capable de planer ou même de voler à moteur a également été évoquée à plusieurs reprises, bien qu'aucune autre étude n'ait eu lieu.

Zhenyuanlong préserve les plumes des ailes de forme aérodynamique, avec des couvertures particulièrement ressemblant à des oiseaux par opposition aux couvertures plus longues et plus larges de formes comme Archaeopteryx et Anchiornis , ainsi que des plaques sternales fusionnées. En raison de sa taille et de ses bras courts, il est peu probable que Zhenyuanlong soit capable de voler avec un moteur (bien que l'importance de la modélisation biomécanique à cet égard soit soulignée), mais cela peut suggérer une descendance relativement proche d'ancêtres volants, ou même une certaine capacité de vol plané ou course en pente assistée par les ailes .

Sens

Les comparaisons entre les anneaux scléraux de plusieurs dromaeosauridés ( Microraptor , Sinornithosaurus et Velociraptor ) et les oiseaux et reptiles modernes indiquent que certains dromaeosauridés (y compris Microraptor et Velociraptor ) peuvent avoir été des prédateurs nocturnes , tandis que Sinornithosaurus est supposé être catheméral (actif tout au long de la journée à intervalles courts). Cependant, la découverte d'un plumage irisé chez Microraptor a mis en doute l'inférence de la nocturne dans ce genre, car aucun oiseau moderne au plumage irisé n'est connu pour être nocturne.

Des études sur les bulbes olfactifs des dromaeosauridés révèlent qu'ils avaient des rapports olfactifs similaires pour leur taille à d'autres théropodes non aviaires et oiseaux modernes avec un sens aigu de l'odorat, tels que les tyrannosauridés et le vautour , reflétant probablement l'importance du sens olfactif dans les activités quotidiennes des dromaeosauridés comme la recherche de nourriture.

Paléopathologie

En 2001, Bruce Rothschild et d'autres ont publié une étude examinant les preuves des fractures de stress et des avulsions des tendons chez les dinosaures théropodes et les implications pour leur comportement. Étant donné que les fractures de stress sont causées par des traumatismes répétés plutôt que par des événements singuliers, elles sont plus susceptibles d'être causées par un comportement régulier que d'autres types de blessures. Les chercheurs ont trouvé des lésions comme celles causées par des fractures de stress sur une griffe de la main de dromaeosauridé, l'une des deux seules lésions de la griffe découvertes au cours de l'étude. Les fractures de fatigue dans les mains ont une signification comportementale particulière par rapport à celles trouvées dans les pieds, car les fractures de fatigue dans les pieds peuvent être obtenues pendant la course ou pendant la migration. Les blessures à la main, en revanche, sont plus susceptibles d'être obtenues au contact d'une proie en difficulté.

Nager

Au moins une espèce, Halszkaraptor escuilliei , semble avoir été spécialisée dans les habitudes aquatiques, ayant développé des proportions de membres semblables à celles des oiseaux plongeurs. Des habitudes de pêche ont été proposées pour les unenlagiines , y compris des comparaisons avec les spinosaures aquatiques sans ambiguïté , mais aucun mécanisme de propulsion aquatique n'a été discuté jusqu'à présent.

la reproduction

En 2006, Grellet-Tinner et Makovicky ont signalé un œuf associé à un spécimen de Deinonychus . L'œuf partage des similitudes avec les œufs d' oviraptoridés , et les auteurs ont interprété l'association comme potentiellement indicative d'une couvaison. Une étude publiée en novembre 2018 par Norell, Yang et Wiemann et al., indique que Deinonychus a pondu des œufs bleus, susceptibles de les camoufler ainsi que de créer des nids ouverts. D'autres dromaeosauridés ont peut-être fait de même, et il est supposé qu'eux et d'autres dinosaures maniraptoriens ont pu être à l'origine de la ponte d'œufs colorés et de la création de nids ouverts comme le font de nombreux oiseaux aujourd'hui.

Dans la culture populaire

Velociraptor , un dromaeosauridé, a attiré beaucoup d'attention après avoir figuré en bonne place dans lefilm Jurassic Park de 1993 de Steven Spielberg . Cependant, les dimensions du Velociraptor dans le film sont beaucoup plus grandes que les plus grands membres de ce genre. Robert Bakker a rappelé que Spielberg avait été déçu par les dimensions du Velociraptor et l'avait donc agrandi. Gregory S. Paul , dans son livre de 1988, Predatory Dinosaurs of the World , considérait également Deinonychus antirrhopus comme une espèce de Velociraptor , et a ainsi rebaptisé l'espèce Velociraptor antirrhopus . Cette opinion taxonomique n'a pas été largement suivie.

Voir également

Les références

Liens externes

  • Les Dromaeosauridae : Les Raptors ! , du musée de paléontologie de l'Université de Californie à Berkeley.
  • Dinosaures - Édition en ligne complète et gratuite du livre "Dinosaurs" tel qu'écrit par WD Matthew (cité dans cet article avec la paternité de la famille Dromaeosauridae), et ancien conservateur de la paléontologie des vertébrés au Musée américain d'histoire naturelle de New York; Publié à l'origine en 1915
  • Dromaeosauridae , référence du monde des dinosaures avec une description détaillée et des images de nombreux dinosaures dromaeosauridae