Echiura - Echiura

Échiura
Plage temporelle : Carbonifère supérieur–récent
Urechiscaupo (recadrée et en miroir).jpg
Urechis capo
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Annélide
Classer: Polychète
Sous-classe : Echiura
Newby, 1940
Subdivision
Échiurus

Les Echiura , ou vers cuillères , sont un petit groupe d' animaux marins . Autrefois traités comme un embranchement distinct , ils sont maintenant considérés comme appartenant à Annelida . Les annélides ont généralement leur corps divisé en segments , mais les échioures ont secondairement perdu leur segmentation. La majorité des échioures vivent dans des terriers dans des sédiments mous en eau peu profonde, mais certains vivent dans des crevasses rocheuses ou sous des rochers, et il existe également des formes d'eau profonde. Plus de 230 espèces ont été décrites. Les vers cuillères sont des animaux cylindriques au corps mou possédant généralement une trompe non rétractable qui peut être roulée en forme de cuillère pour se nourrir. Chez certaines espèces, la trompe est en forme de ruban, plus longue que le tronc et peut avoir une pointe fourchue. Les vers de cuillère varient en taille de moins d'un centimètre de longueur à plus d'un mètre.

La plupart sont des dépositaires qui collectent les détritus du fond marin. Les fossiles de ces vers sont rarement trouvés et le plus ancien spécimen fossile connu provient du Carbonifère supérieur ( Pennsylvanien ).

Taxonomie et évolution

La spatule Echiurus echiurus a été décrite pour la première fois par le naturaliste prussien Peter Simon Pallas en 1766 ; il l'a placé dans le genre de ver de terre Lumbricus . Au milieu du XIXe siècle, Echiura a été placé, aux côtés de Sipuncula et Priapulida , dans la classe aujourd'hui disparue Gephyrea (ce qui signifie un "pont") à Annelida, car on croyait qu'ils fournissaient un lien entre les annélides et les holothuries . En 1898, Sedgwick éleva les sipunculides et les priapulides au statut de phylum, mais considérait les échiuroïdes comme une classe des annélides. Au début des années 1900, un biologiste nommé Jon Stanton Whited a consacré sa vie professionnelle à étudier les échioures et à classer plusieurs de ses différentes espèces. En 1940, après que le biologiste marin américain WW Newby eut étudié l'embryologie et le développement d' Urechis caupo , il éleva le groupe au statut de phylum.

Ils sont maintenant universellement considérés comme représentant des vers annélides dérivés ; en tant que tels, leurs ancêtres étaient des vers segmentés mais les échioures ont secondairement perdu leur segmentation. Leur groupe frère présumé est celui des Capitellidae .

N'ayant pas de parties dures, ces vers sont rarement trouvés sous forme de fossiles. Le plus ancien exemple sans ambiguïté connu est Coprinoscolex ellogimus des gisements de fossiles de Mazon Creek dans l'Illinois, qui remonte à la période du Pennsylvanien moyen. Celui-ci présente une trompe, un corps en forme de cigare et un intestin alambiqué, et montre que déjà à cette époque, les échioures n'étaient pas segmentés et étaient essentiellement similaires aux formes modernes. Cependant, des fossiles de terriers en forme de U qui pourraient être Echiuran ont été trouvés datant du Cambrien .

Anatomie

Les vers de cuillère varient en taille, du géant Ikeda taenioides , de près de 2 m (7 pi) de long avec sa trompe étendue, au minuscule Lissomyema , mesurant seulement 1 cm (0,4 po). Leurs corps sont généralement cylindriques avec deux régions plus larges séparées par une région plus étroite. Il y a une grande trompe extensible en forme de boule devant la bouche qui donne aux animaux leur nom commun. Cette trompe ressemble à celle des vers d'arachide mais elle ne peut pas être rétractée dans le corps. Il abrite un cerveau et peut être homologue au prostomium d'autres annélides. La trompe a des bords enroulés et une rainure sur la surface ventrale. L'extrémité distale est parfois fourchue. La trompe peut être très longue; dans le cas de l'espèce japonaise Ikeda taenioides , la trompe peut mesurer 150 centimètres (59 pouces ) de long alors que le corps ne mesure que 40 centimètres (16 pouces ). Même les espèces plus petites comme Bonellia peuvent avoir une trompe d'un mètre de long. La trompe est principalement utilisée pour l'alimentation. La respiration a lieu à travers la trompe et la paroi corporelle, certaines espèces plus grandes utilisant également l' irrigation cloacale . Dans ce processus, l'eau est pompée dans et hors de l'extrémité arrière de l'intestin par l'anus.

Par rapport aux autres annélides, les échioures ont relativement peu de soies (soies). Chez la plupart des espèces, il n'y en a que deux, situés sous le corps juste derrière la trompe, et souvent crochus. Chez d'autres, comme Echiurus , il y a aussi d'autres soies près de l'extrémité postérieure de l'animal. Contrairement aux autres annélides, les échioures adultes n'ont aucune trace de segmentation. La plupart des échioures sont d'un gris terne ou d'un brun, mais quelques espèces ont des couleurs plus vives, comme le Listriolobus pelodes vert translucide .

La paroi du corps est musclée. Il entoure un grand coelome qui mène à un long intestin en boucle avec un anus à l'extrémité arrière du corps. L'intestin est très enroulé, ce qui lui confère une longueur considérable par rapport à la taille de l'animal. Une paire de diverticules simples ou ramifiés est relié au rectum . Ceux-ci sont bordés de nombreux entonnoirs ciliés minuscules qui s'ouvrent directement dans la cavité corporelle et sont présumés être des organes excréteurs. Le proboscis a une petite cavité cœlomique séparée du cœlome principal par un septum .

Les échioures n'ont pas de système respiratoire distinct, absorbant l'oxygène à travers la paroi corporelle du tronc et de la trompe, et à travers le cloaque d' Urechis . Bien que certaines espèces n'aient pas de système vasculaire sanguin, là où il est présent, il ressemble à celui d'autres annélides. Le sang est essentiellement incolore, bien que certaines cellules contenant de l' hémoglobine soient présentes dans le liquide cœlomique de la cavité corporelle principale. Il peut y avoir de une à plus d'une centaine de métanéphridies pour l'excrétion des déchets azotés, qui s'ouvrent généralement près de l'extrémité antérieure de l'animal. Le système nerveux se compose d'un cerveau situé près de la base de la trompe et d'un cordon nerveux ventral s'étendant sur toute la longueur du corps. Mis à part l'absence de segmentation, il s'agit d'un arrangement similaire à celui des autres annélides. Les échioures n'ont pas d'yeux ni d'autres organes sensoriels distincts, mais la trompe est présumée avoir une fonction sensorielle tactile.

Distribution et habitat

Les échioures sont exclusivement marins et la majorité des espèces vivent dans l'océan Atlantique. Ils sont pour la plupart infaune , occupant des terriers dans le fond marin, soit dans la zone intertidale inférieure, soit dans la zone infratidale peu profonde (par exemple les genres Echiurus , Urechis et Ikeda ). D'autres vivent dans des trous dans les têtes de corail et dans des crevasses rocheuses. Certains se trouvent dans les eaux profondes, y compris à des profondeurs abyssales ; en fait, plus de la moitié des 70 espèces de Bonelliidae vivent en dessous de 3 000 m (10 000 pi). Ils se rassemblent souvent dans des sédiments à forte concentration de matière organique. Une espèce, Lissomyema mellita , qui vit au large de la côte sud-est des États-Unis, habite les tests (exosquelette) de dollars des sables morts . Lorsque le ver est très petit, il entre dans le test et devient plus tard trop gros pour en sortir.

Dans les années 1970, le ver cuillère Listriolobus pelodes a été trouvé sur le plateau continental au large de Los Angeles en nombre de jusqu'à 1 500 par mètre carré (11 pieds carrés) près des sorties d' égouts . Les activités d'enfouissement et d'alimentation de ces vers ont brassé et aéré les sédiments et favorisé un écosystème équilibré avec une faune plus diversifiée que ce qui aurait pu exister autrement dans cette zone fortement polluée .

Comportement

Un ver cuillère peut se déplacer à la surface en étendant sa trompe et en saisissant un objet avant de tirer son corps vers l'avant. Certains vers, comme Echiurus , peuvent quitter entièrement le substrat , nageant en utilisant la trompe et les contractions de la paroi corporelle.

Le comportement de creusement a été étudié chez Echiurus echiurus . Lors du creusement, la trompe est soulevée et repliée vers l'arrière et ne joue aucun rôle dans le processus de creusement. L'avant du tronc est en forme de coin et poussé vers l'avant, les deux chaetae antérieures (soies chitineuses crochues) étant enfoncées dans le sédiment. Ensuite, l'extrémité arrière du tronc est tirée vers l'avant et les chaetae postérieures l'ancrent en place. Ces manœuvres sont répétées et le ver creuse lentement son chemin vers l'avant et vers le bas. Il faut environ quarante minutes pour que le ver disparaisse de la vue. Le terrier descend en diagonale puis s'aplatit, et il peut durer un mètre environ avant de remonter verticalement à la surface.

Trompe fourchue caractéristique d'un ver echiurien aux Maldives
Bonellia viridis , femelle

Les vers cuillères sont généralement des détritivores , étendant la trompe flexible et mobile et rassemblant les particules organiques qui sont à portée de main. Certaines espèces peuvent étendre la trompe de dix fois sa longueur contractée. La trompe est déplacée par l'action des cils sur la surface inférieure (ventrale) qui la "rampante" vers l'avant. Lorsque des particules de nourriture sont rencontrées, les côtés de la trompe s'enroulent vers l'intérieur pour former un canal cilié.

Un ver comme Echiurus , vivant dans les sédiments, étend sa trompe du bord de son terrier avec la face ventrale sur le substrat. La surface de la trompe est bien équipée de glandes muqueuses auxquelles adhèrent les particules de nourriture. Le mucus est regroupé en bolus par les cils et ceux-ci sont acheminés le long du sillon d'alimentation par les cils jusqu'à la bouche. La trompe est périodiquement retirée dans le terrier et ensuite étendue dans une autre direction.

Urechis , un autre habitant des tubes, a une méthode différente pour se nourrir de détritus . Il a une trompe courte et un anneau de glandes muqueuses à l'avant de son corps. Il étend sa paroi corporelle musculaire pour déposer un anneau de mucus sur la paroi du terrier puis recule en arrière, exsudant du mucus au fur et à mesure et tissant un filet de mucus. Il aspire ensuite l'eau à travers le terrier par contractions péristaltiques et les particules de nourriture adhèrent au filet. Lorsque celui-ci est suffisamment bouché, le ver cuillère avance le long de son terrier en dévorant le filet et les particules piégées. Ce processus est ensuite répété et dans une zone riche en détritus, il peut ne prendre que quelques minutes. Les grosses particules sont expulsées du filet et mangées par d'autres invertébrés vivant commensaux dans le terrier. Ceux-ci incluent généralement un petit crabe , un ver à écailles et souvent un poisson qui se cache juste à l'intérieur de l'entrée arrière.

Ochetostoma erythrogrammon obtient sa nourriture par une autre méthode. il a deux terriers verticaux reliés par un horizontal. En étendant sa trompe sur le substrat, il pellette de la matière dans sa bouche avant de séparer les particules comestibles. Il peut allonger considérablement la trompe tout en explorant de nouvelles zones et inverse périodiquement son orientation dans le terrier afin d'utiliser l'entrée arrière pour se nourrir. D'autres vers cuillères vivent cachés dans des crevasses rocheuses, des coquilles de gastéropodes vides, des tests du dollar des sableset des endroits similaires, étendant leurs trompes dans l'eau libre pour se nourrir. Certains sont des charognards ou des détritivores, tandis que d'autres sont des brouteurs d'interface et certains sont des suspensivores .

Alors que la trompe d'un ver cuillère fouisseur est à la surface, il est exposé au risque de prédation par les poissons qui se nourrissent de fond. Chez certaines espèces, la trompe s'autotomisera (se rompra) si elle est attaquée et le ver régénérera une trompe en quelques semaines. Dans une étude en Californie, l'un des aliments les plus couramment trouvés chez le requin léopard était le ver aubergiste ( Urechis caupo ) qu'il extrayait des sédiments par aspiration.

la reproduction

Les échioures sont dioïques , avec des individus mâles et femelles séparés. Les gonades sont associées à la membrane péritonéale qui tapisse la cavité corporelle, dans laquelle elles libèrent les gamètes . Les spermatozoïdes et les ovules achèvent leur maturation dans la cavité corporelle, avant d'être stockés dans des sacs génitaux, qui sont des métanéphridies spécialisées. Au moment du frai, les sacs génitaux se contractent et les gamètes sont pressés dans la colonne d'eau à travers les pores de la surface ventrale du ver. La fécondation est externe.

Les œufs fécondés éclosent en larves trochophores nageant librement . Chez certaines espèces, la larve développe brièvement un corps segmenté avant de se transformer en plan corporel adulte, soutenant la théorie selon laquelle les échioures ont évolué à partir d'ancêtres segmentés ressemblant à des annélides plus typiques.

L'espèce Bonellia viridis , également remarquable pour les propriétés antibiotiques possibles de la bonelline , la substance chimique verte de sa peau, est inhabituelle pour son dimorphisme sexuel extrême . Les femelles mesurent généralement 8 cm (3 pouces) de longueur corporelle, à l'exclusion de la trompe, mais les mâles ne mesurent que 1 à 3 mm (0,04 à 0,12 pouces) de long et passent leur vie adulte dans l'utérus de la femelle.

Comme nourriture

Vers de cuillère sur un marché en Corée du Sud

Les vers de cuillère sont consommés en Asie de l'Est et du Sud-Est. En Corée du Sud, les gros vers aubergistes ( Urechis unicinctus ) sont connus sous le nom de gaebul (개불). Ces vers sont très prisés et sont souvent disponibles sur les marchés et les étals, hachés et servis crus en combinaison avec des concombres de mer crus , des ascidies et des oursins , assaisonnés de sauce chili et de sauce soja . Ils sont également consommés sous forme de produit fermenté connu sous le nom de gaebul-jeot .

Liste des familles

Selon le Registre mondial des espèces marines :

Les références

Liens externes

  • Médias liés à Echiura sur Wikimedia Commons
  • Données relatives à Echiura sur Wikispecies