Electroréception et électrogenèse -Electroreception and electrogenesis

Le poisson à nez d' éléphant est un poisson mormyridé faiblement électrique qui génère un champ électrique avec son organe électrique , puis utilise ses knollenorgans électrorécepteurs et ses mormyromastes pour localiser les objets proches par les distorsions qu'ils provoquent dans le champ électrique.

L'électroréception et l' électrogenèse sont les capacités biologiques étroitement liées de percevoir des stimuli électriques et de générer des champs électriques . Les deux sont utilisés pour localiser les proies; des décharges électriques plus fortes sont utilisées dans quelques groupes de poissons pour étourdir les proies. Les capacités se trouvent presque exclusivement chez les animaux aquatiques ou amphibies, car l'eau est un bien meilleur conducteurd'électricité que d'air. Dans l'électrolocalisation passive, les objets tels que les proies sont détectés en détectant les champs électriques qu'ils créent. En électrolocalisation active, les poissons génèrent un champ électrique faible et détectent les différentes distorsions de ce champ créées par des objets conducteurs ou résistants à l'électricité. L'électrolocalisation active est pratiquée par deux groupes de poissons faiblement électriques , les Gymnotiformes (poissons-couteaux) et les Mormyridae (poissons-éléphants), et par Gymnarchus niloticus , le poisson-couteau africain. Un poisson électrique génère un champ électrique à l'aide d'un organe électrique modifié à partir des muscles de sa queue. Le champ est dit faible s'il est suffisant pour détecter une proie, et fort s'il est suffisamment puissant pour étourdir ou tuer. Le champ peut être constitué de brèves impulsions, comme chez les poissons-éléphants, ou d'une onde continue, comme chez les poissons-couteaux. Certains poissons fortement électriques, comme l' anguille électrique , localisent les proies en générant un faible champ électrique, puis déchargent fortement leurs organes électriques pour étourdir la proie ; d'autres poissons fortement électriques, comme la raie électrique , électrolocalisent passivement. Les astronomes sont uniques en ce qu'ils sont fortement électriques mais n'utilisent pas l'électrolocalisation.

Les ampoules électroréceptives de Lorenzini ont évolué tôt dans l'histoire des vertébrés ; on les trouve aussi bien chez les poissons cartilagineux comme les requins , que chez les poissons osseux comme les coelacanthes et les esturgeons , et doivent donc être anciens. La plupart des poissons osseux ont secondairement perdu leurs ampoules de Lorenzini, mais d'autres électrorécepteurs non homologues ont évolué à plusieurs reprises, notamment chez deux groupes de mammifères , les monotrèmes ( ornithorynques et échidnés ) et les cétacés ( dauphin de Guyane ).

Histoire

Hans Lissmann a découvert l'électroréception en 1950 grâce à ses observations de Gymnarchus niloticus .

En 1678, alors qu'il procédait à des dissections de requins, le médecin italien Stefano Lorenzini découvrit sur leur tête des organes appelés aujourd'hui ampoules de Lorenzini. Il a publié ses découvertes dans Osservazioni intorno alle torpedini . La fonction électroréceptive de ces organes a été établie par RW Murray en 1960.

En 1921, l'anatomiste allemand Viktor Franz a décrit les knollenorgans (organes tubéreux) dans la peau des éléphants de mer , là encore sans connaître leur fonction d'électrorécepteurs.

En 1949, le zoologiste ukraino-britannique Hans Lissmann a remarqué que le poisson-couteau africain ( Gymnarchus niloticus ) était capable de nager vers l'arrière à la même vitesse et avec la même dextérité autour des obstacles que lorsqu'il nageait vers l'avant, en évitant les collisions. Il a démontré en 1950 que le poisson produisait un champ électrique variable et que le poisson réagissait à tout changement du champ électrique autour de lui.

Électrolocalisation

Les ampoules électroréceptives de Lorenzini (points rouges) ont évolué à partir des organes mécanosensoriels de la ligne latérale (lignes grises) des premiers vertébrés. On les voit ici dans la tête d'un requin .
Les ampoules de Lorenzini, trouvées dans plusieurs groupes basaux de poissons, sont des canaux remplis de gelée reliant les pores de la peau aux bulbes sensoriels. Ils détectent de petites différences de potentiel électrique entre leurs deux extrémités.

Les animaux électroréceptifs utilisent leurs sens pour localiser les objets qui les entourent. Ceci est important dans les niches écologiques où l'animal ne peut pas dépendre de la vision : par exemple dans les grottes, dans l'eau trouble et la nuit. L'électrolocalisation peut être passive, détectant des champs électriques tels que ceux générés par les mouvements musculaires de proies enfouies, ou active, le prédateur électrogène générant un champ électrique faible pour lui permettre de faire la distinction entre les objets conducteurs et non conducteurs dans son voisinage.

Électrolocalisation passive

Dans l'électrolocalisation passive, l'animal détecte les faibles champs bioélectriques générés par d'autres animaux et les utilise pour les localiser. Ces champs électriques sont générés par tous les animaux en raison de l'activité de leurs nerfs et de leurs muscles. Une deuxième source de champs électriques chez les poissons est la pompe à ions associée à l' osmorégulation au niveau de la membrane branchiale . Ce champ est modulé par l'ouverture et la fermeture de la bouche et des fentes branchiales. L'électroréception passive repose généralement sur des récepteurs ampullaires tels que les ampoules de Lorenzini qui sont sensibles aux stimuli à basse fréquence, en dessous de 50 Hz. Ces récepteurs ont un canal rempli de gelée menant des récepteurs sensoriels à la surface de la peau.

Électrolocalisation active

Un knollenorgan , un électrorécepteur tubéreux de poisson faiblement électrique. RC = cellule réceptrice ; bm=membrane basale ; n=nerf.
Un Mormyromast , un type d'électrorécepteur trouvé uniquement chez les poissons mormyridés

Dans l'électrolocalisation active, l'animal détecte son environnement en générant de faibles champs électriques (électrogenèse) et en détectant les distorsions de ces champs à l'aide d'organes électrorécepteurs. Ce champ électrique est généré au moyen d'un organe électrique spécialisé constitué de muscles ou de nerfs modifiés. Les animaux qui utilisent l'électroréception active comprennent les poissons faiblement électriques , qui soit génèrent de petites impulsions électriques (appelées "type d'impulsion"), comme chez les Mormyridae, soit produisent une décharge quasi sinusoïdale de l'organe électrique (appelée "type d'onde"). , comme chez les Gymnotidae.

Beaucoup de ces poissons, tels que Gymnarchus et Apteronotus , gardent leur corps plutôt rigide, nageant vers l'avant ou vers l'arrière avec la même facilité grâce à des nageoires ondulantes qui s'étendent sur la majeure partie de la longueur de leur corps. Nager à reculons peut les aider à rechercher et à évaluer des proies à l'aide d'indices électrosensoriels. Les expériences de Lannoo et Lannoo en 1993 soutiennent la proposition de Lissmann selon laquelle ce style de nage avec le dos droit fonctionne efficacement compte tenu des contraintes de l'électrolocalisation active. Apteronotus peut sélectionner et attraper des puces d'eau Daphnia plus grandes parmi les plus petites, et ils ne font pas de discrimination contre les puces d'eau assombries artificiellement, dans les deux cas avec ou sans lumière.

Ces poissons créent un potentiel généralement inférieur à un volt (1 V). Les poissons faiblement électriques peuvent discriminer les objets avec différentes valeurs de résistance et de capacité , ce qui peut aider à identifier les objets. L'électroréception active a généralement une portée d'environ une longueur de corps, bien que les objets avec une impédance électrique similaire à celle de l'eau environnante soient presque indétectables.

L'électrolocalisation active repose sur des électrorécepteurs tubéreux qui sont sensibles aux stimuli à haute fréquence (20-20 000  Hz ). Ces récepteurs ont un bouchon lâche de cellules épithéliales qui couple de manière capacitive les cellules réceptrices sensorielles à l'environnement externe. Les poissons- éléphants (Mormyridae) d'Afrique ont des électrorécepteurs tubéreux appelés Knollenorgans et Mormyromasts dans leur peau.

Le poisson-éléphant émet de courtes impulsions pour localiser sa proie. Les objets capacitifs et résistifs affectent différemment le champ électrique, permettant aux poissons de localiser des objets de différents types à une distance d'environ une longueur de corps. Les objets résistifs augmentent l'amplitude de l'impulsion ; les objets capacitifs introduisent des distorsions.

Les Gymnotiformes , y compris le couteau de verre (Sternopygidae) et l' anguille électrique (Gymnotidae), diffèrent des Mormyridae en émettant une onde continue, se rapprochant d'une onde sinusoïdale, à partir de leur organe électrique. Comme chez les Mormyridae, le champ électrique généré leur permet de discriminer avec précision les objets capacitifs et résistifs.

Electroréception d'objets capacitifs et résistifs dans le verre Knifefish.svg

Électrolocalisation d'objets capacitifs et résistifs dans des poissons-couteaux en verre.
De nombreux poissons gymnotidés génèrent une onde électrique continue, qui est
déformée différemment par les objets en fonction de leur conductivité.

Organes électriques de l'anguille électrique.svg

Les organes électriques de l'anguille électrique occupent une grande partie de son corps. Ils peuvent décharger à la fois faiblement pour l'électrolocalisation et fortement pour étourdir les proies.

Électrocommunication

Les anguilles électriques créent des champs électriques suffisamment puissants pour étourdir les proies en utilisant des muscles modifiés . Certains poissons-couteaux faiblement électriques semblent imiter les schémas de décharge de l'anguille électrique; cela peut être un mimétisme batesien , pour tromper les prédateurs qu'ils sont trop dangereux pour les attaquer.

Les poissons faiblement électriques peuvent communiquer en modulant la forme d' onde électrique qu'ils génèrent. Ils peuvent l'utiliser pour attirer des partenaires et dans des parades territoriales. Les poissons-chats électriques utilisent fréquemment leurs décharges électriques pour éloigner d'autres espèces de leurs sites d'abri, alors qu'avec leur propre espèce, ils ont des combats ritualisés avec des parades à bouche ouverte et parfois des morsures, mais utilisent rarement des décharges d'organes électriques.

Lorsque deux poissons-couteaux de verre (Sternopygidae) se rapprochent, les deux individus modifient leurs fréquences de décharge dans une réponse d'évitement de brouillage .

Chez les poissons-couteaux à museau émoussé, Brachyhypopomus , le modèle de décharge électrique est similaire à la décharge électrolocative à basse tension de l' anguille électrique , Electrophorus . On suppose qu'il s'agit d'un mimétisme batésien de l'anguille électrique puissamment protégée. Les mâles Brachyhypopomus produisent un "bourdonnement" électrique continu pour attirer les femelles; cela consomme 11 à 22% de leur budget énergétique total, alors que l'électrocommunication féminine n'en consomme que 3%. Les grands mâles produisaient des signaux de plus grande amplitude, et ceux-ci sont préférés par les femelles. Le coût pour les mâles est réduit par un rythme circadien , avec plus d'activité coïncidant avec la parade nuptiale et le frai nocturnes, et moins à d'autres moments.

Les poissons qui se nourrissent de poissons électrolocalisés peuvent "écouter" les décharges de leurs proies pour les détecter. Le poisson- chat africain à dents pointues électroréceptif ( Clarias gariepinus ) peut chasser le mormyridé faiblement électrique, Marcusenius macrolepidotus de cette manière. Cela a conduit la proie, dans une course aux armements évolutive , à développer des signaux de fréquence plus complexes ou plus élevés qui sont plus difficiles à détecter.

Certains embryons et petits de requins "se figent" lorsqu'ils détectent le signal électrique caractéristique de leurs prédateurs.

Évolution et répartition taxonomique

Chez les vertébrés , l'électroréception passive est un trait ancestral , ce qui signifie qu'elle était présente chez leur dernier ancêtre commun. Le mécanisme ancestral est appelé électroréception ampullaire, du nom des organes récepteurs impliqués, ampoules de Lorenzini . Ceux-ci ont évolué à partir des capteurs mécaniques de la ligne latérale et existent chez les poissons cartilagineux ( requins , raies et chimères ), poissons -poumons , bichirs , coelacanthes , esturgeons , polyodons , salamandres aquatiques et cécilies . Les ampoules de Lorenzini semblent avoir été perdues au début de l' évolution des poissons osseux et des tétrapodes , bien que les preuves d'absence dans de nombreux groupes soient incomplètes et insatisfaisantes. Là où l'électroréception se produit dans ces groupes, elle a secondairement été acquise au cours de l'évolution, en utilisant des organes autres que et non homologues aux ampoules de Lorenzini.

Les organes électriques ont évolué au moins huit fois distinctes, chacune formant un clade : deux fois au cours de l'évolution des poissons cartilagineux, créant les raies et raies électriques, et six fois au cours de l'évolution des poissons osseux. Les groupes à électrolocalisation passive, y compris ceux qui bougent la tête pour diriger leurs électrorécepteurs, sont représentés sans symboles. Les espèces non électrolocalisées ne sont pas représentées. Les poissons activement électrolocalisés sont marqués d'un petit éclair jaune Farm-Fresh foudre.pnget de leurs formes d'onde de décharge caractéristiques. Les poissons capables de délivrer des décharges électriques sont marqués d'un éclair rouge Symbole de foudre.svg.

Vertébrés
Lamproies

Petromyzon marinus.jpg

Réception de fin de bourgeon.
Poissons à mâchoires
Poissons cartilagineux

Selachimorpha (requins)Tiburon portada.jpg

Batoidea

Torpediniformes (rayons électriques)Farm-Fresh foudre.png Symbole de foudre.svg Forme d'onde de rayon électrique.svg Fish4345 - Flickr - Photothèque NOAA (fond blanc).jpg

autres rayonsMobula mobular.jpg

Rajiformes (raies)Farm-Fresh foudre.png Skate waveform.svg Raja montagui2.jpg

430  millions d'années
Poissons osseux
Poissons à nageoires lobes

Coelacanthes Coelacanthe renversé.png

Poissons-poumons Barramunda coloré.jpg

Amphibiens

(salamandres aquatiques, cécilies ; autres : perdus )La vie aquatique (1916-1917) (19559021800) (rognée).jpg

Mammifères
Monotrèmes

(ornithorynque, échidné)Nourrir l'ornithorynque (6811147158) (fond blanc).jpg Zaglossus bartoni - MUSE.JPG

glandes dans le museau
Cétacés

(Dauphin de Guyane)Sotalia guianensis (fond blanc).jpg

cryptes vibrissales 
(perdu)
Poissons à nageoires rayonnées

bichirs , roseaux Cuvier-105-Polyptère.jpg Erpetoichthys calabaricus 1923.jpg

esturgeons , polyodons Esturgeon noir flipped.jpg Spatulaire (fond blanc).jpg

La plupart des poissons osseux
Mormyroidea
Mormyridés

poissons-éléphants Farm-Fresh foudre.png Forme d'onde de pic de poisson-éléphant.svg Gnathonemus petersii.jpg

Gymnarchidés

Couteau africain Farm-Fresh foudre.png Forme d'onde continue Knifefish.svg Gymnarchus niloticus005 (fond blanc).JPG

knollenorgans ,<br />  orgue électrique 
Silurophysi
Gymnotiformes  
Amérique du Sud. poissons-couteaux

Farm-Fresh foudre.png Forme d'onde de pic de poisson-éléphant.svg Johann Natterer - Itui-cavalo (Apteronotus albifrons).jpg

Anguilles électriques

Farm-Fresh foudre.png Symbole de foudre.svg Forme d'onde d'anguille électrique.svg Vue latérale d'Electrophorus electricus.png

orgue électrique 
Siluriformes
Silures électriques

Farm-Fresh foudre.png Symbole de foudre.svg Forme d'onde de poisson-chat électrique.svg FMIB 51852 Poisson-chat électrique, Torpedo electricus (Gmelin) Fleuve Congo.jpeg

ampli. récepteurs
Uranoscopidés  

Les astronomesSymbole de foudre.svg Stargazer waveform.svg Uranoscopus sulphureus (fond blanc).jpg

pas d'électrolocalisation 
(perdu)
425  millions d'années
Ampli. de Lorenz.

Poisson cartilagineux

Les requins et les raies ( Elasmobranchii ) s'appuient sur l'électrolocalisation en utilisant leurs ampoules de Lorenzini dans les phases finales de leurs attaques, comme en témoigne la réponse alimentaire robuste provoquée par des champs électriques similaires à ceux de leurs proies. Les requins sont les animaux les plus électrosensibles connus, répondant à des champs de courant continu aussi bas que 5 nV/cm.

Poisson osseux

Deux groupes de poissons téléostéens sont faiblement électriques et activement électroréceptifs : les poissons-couteaux néotropicaux ( Gymnotiformes ) et les poissons-éléphants d'Afrique ( Notopteroidei ), leur permettant de naviguer et de trouver de la nourriture dans les eaux troubles. Les Gymnotiformes comprennent l' anguille électrique , qui outre l'utilisation par le groupe de l'électrolocalisation à basse tension, est capable de générer des décharges électriques à haute tension pour étourdir sa proie. Une telle électrogenèse puissante utilise de grands organes électriques modifiés à partir de muscles. Ceux-ci consistent en un empilement d'électrocytes, chacun capable de générer une petite tension ; les tensions sont effectivement additionnées ( en série ) pour fournir une décharge électrique puissante de l'organe.

Monotrèmes

L' ornithorynque est un mammifère monotrème qui a secondairement acquis l'électroréception. Ses récepteurs sont disposés en rayures sur son bec, ce qui lui confère une grande sensibilité sur les côtés et en dessous ; il tourne rapidement la tête en nageant pour détecter sa proie.

Les monotrèmes , y compris l' ornithorynque semi-aquatique et les échidnés terrestres, sont le seul groupe de mammifères à avoir développé l'électroréception. Alors que les électrorécepteurs des poissons et des amphibiens ont évolué à partir d'organes mécanosensoriels de la ligne latérale, ceux des monotrèmes sont basés sur des glandes cutanées innervées par les nerfs trijumeau. Les électrorécepteurs des monotrèmes sont constitués de terminaisons nerveuses libres situées dans les glandes muqueuses du museau . Parmi les monotrèmes, l' ornithorynque ( Ornithorhynchus anatinus ) a le sens électrique le plus aigu. L'ornithorynque localise sa proie à l'aide de près de 40 000 électrorécepteurs disposés en bandes recto-verso le long du bec. L'arrangement est très directionnel, étant le plus sensible sur les côtés et en dessous. En effectuant de courts mouvements rapides de la tête appelés saccades , les ornithorynques localisent avec précision leur proie. L'ornithorynque semble utiliser l'électroréception avec des capteurs de pression pour déterminer la distance à la proie à partir du délai entre l'arrivée des signaux électriques et les changements de pression dans l'eau.

Les capacités électroréceptives des quatre espèces d' échidnés sont beaucoup plus simples. Les échidnés à long bec (genre Zaglossus ) ont environ 2 000 récepteurs, tandis que les échidnés à nez court ( Tachyglossus aculeatus ) en ont environ 400, près de l'extrémité du museau. Cette différence peut être attribuée à leur habitat et à leurs méthodes d'alimentation. Les échidnés occidentaux à long bec se nourrissent de vers de terre dans la litière de feuilles des forêts tropicales, suffisamment humides pour bien conduire les signaux électriques. Les échidnés à nez court se nourrissent principalement de termites et de fourmis , qui vivent dans des nids dans des zones sèches ; les intérieurs du nid sont vraisemblablement suffisamment humides pour que l'électroréception fonctionne. Des expériences ont montré que les échidnés peuvent être entraînés à réagir à de faibles champs électriques dans l'eau et le sol humide. On suppose que le sens électrique de l'échidné est un vestige évolutif d'un ancêtre ressemblant à un ornithorynque.

dauphins

Les dauphins ont développé l'électroréception dans des structures différentes de celles des poissons, des amphibiens et des monotrèmes . Les cryptes vibrissales sans poils sur le rostre du dauphin de Guyane ( Sotalia guianensis ), associées à l'origine aux moustaches de mammifères, sont capables d'une électroréception aussi faible que 4,8 μV / cm, suffisante pour détecter les petits poissons. Ceci est comparable à la sensibilité des électrorécepteurs dans l'ornithorynque.

Les abeilles

Jusqu'à récemment, l'électroréception n'était connue que chez les vertébrés . Des recherches récentes ont montré que les abeilles peuvent détecter la présence et le schéma d'une charge statique sur les fleurs.

Voir également

Références

Lectures complémentaires

Liens externes