Ondes de différenciation embryonnaire - Embryonic differentiation waves

Schéma de l'organite séparateur d'état cellulaire
Comment les ondes de différenciation embryonnaire créent des gradients
Arbre de différenciation de l' Axolotl
Modèle de transduction du signal pour les ondes de différenciation embryonnaires

Un modèle basé sur la mécanochimie pour l'induction neurale primaire a été proposé pour la première fois en 1985 par Brodland et Gordon . Ils ont proposé qu'il y ait un organite bistable mécaniquement sensible constitué de microtubules et de microfilaments dans les extrémités apicales des cellules à l'intérieur des feuilles de cellules qui sont sur le point de se différencier (qui sont compétentes) et ces cellules sont sous tension mécanique. Les microtubules et les microfilaments sont en opposition mécanique dans un organite embryonnaire proposé qu'ils ont appelé le séparateur d'état cellulaire. En fonction de l'emplacement de la cellule dans une feuille, la tension sera résolue soit par la contraction de l'extrémité apicale, soit par l'expansion de l'extrémité apicale. La résolution commencera à un point et se répandra sur le reste du tissu limité par d'autres forces mécaniques aux limites. Une onde physique réelle de contraction a été trouvée qui traverse l'épithélium neural présumé de la salamandre en développement, l' axolotl ( Ambystoma mexicanum ). La trajectoire de l'onde de contraction était plus complexe que prévu dans le modèle original, mais elle provenait de l'emplacement précis de l' organisateur de Spemann et ne traversait que l'épithélium neural présumé. La microscopie électronique a montré que des filaments intermédiaires sont également présents dans le séparateur d'état cellulaire. Des vagues supplémentaires de contraction et d'expansion ont également été découvertes par la photographie time lapse de la gastrulation axolotl . Parmi eux se trouvait une vague d'expansion qui ne se produit dans l'ectoderme que dans l'épithélium présumé. Lorsque les trajectoires des ondes ont été superposées sur la carte du destin de l'axolotl, il a été montré qu'il existe une combinaison unique d'ondes d'expansion et de contraction qui est en corrélation avec les types de tissus déterminés lors de la gastrulation et que cet ensemble de trajectoires d'ondes pourrait expliquer la forme de la carte du destin.

Une base biochimique pour la transduction du signal du cytosquelette au noyau entraînant des changements dans l'expression génique a été proposée pour la première fois par Björklund (maintenant Gordon) et Gordon en 1993.Cela aboutirait à une transduction biochimique du signal biomécanique du cytosquelette qui est ainsi transmis sur le noyau. Cela signale alors les changements dans l'expression des gènes. Si la cellule a subi une contraction, un signal est envoyé et si la cellule a subi une expansion, un autre signal est envoyé. Le signal du cytosquelette est ce qui cause la détermination du destin cellulaire. Le phénomène des gradients géniques au cours du développement est rejeté comme un épiphénomène résultant du passage de l'onde biomécanique initiant des changements dans l'expression génique dans des cellules individuelles lorsque l'onde traverse une nappe cellulaire. Ils ont décrit en détail leurs recherches et leur théorie des ondes de différenciation dans leur livre Embryogenesis Explained . Par exemple, la première différenciation qui a lieu lors du compactage des mammifères est expliquée en termes de leur modèle d'ondes de différenciation ainsi; Les cellules à l'extérieur de la morula se dilatent en raison de l'effet de leur position à l'extérieur de la première boule de cellules et elles deviennent déterminées à être trophoblastes . Les cellules à l'intérieur de la balle se contractent plutôt en raison de la force mécanique d'être à l'intérieur et elles deviennent déterminées comme étant la masse cellulaire interne . Toutes les autres activités, telles que les changements dans l'expression des gènes, les protéines de signalisation, la libération de morphogènes et les changements épigénétiques , sont considérées comme le résultat de la différenciation après la réponse du cytosquelette aux signaux mécaniques qui déterminent ensuite le destin des cellules en utilisant des signaux purement mécaniques. L'échec de la fermeture du tube neural est expliqué comme un échec de la méthylation du cytosquelette du développement du tissu neural pour les anomalies du tube neural qui sont sensibles au folate et empêchées par une supplémentation en acide folique .

Références