Eunotosaure -Eunotosaurus
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Eunotosaure |
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| Spécimen fossile, exposé au parc national du Karoo |
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Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Classer: | Reptiliens |
| Clade : | Pantestudines |
| Genre: |
† Eunotosaure Seeley, 1892 |
| Espèce: |
† E. africanus
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| Nom binomial | |
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† eunotosaurus africanus Seeley, 1892
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Eunotosaurus ( latin : lézard à dos robuste ) est un genre éteint de reptile , peut-être un proche parent des tortues , du supergroupe Karoo de la fin du Permien moyen (stade capitanien )d'Afrique du Sud. L' Eunotosaurus résidait dans les marais d'Afrique australe. Elle est souvent considérée comme un possible « chaînon manquant » entre les tortues et leurs ancêtres préhistoriques. Ses côtes étaient larges et plates, formant de larges plaques semblables à une carapace de tortue primitive, et les vertèbres étaient presque identiques à celles de certaines tortues. Il est possible que ces caractéristiques ressemblant à des tortues aient évolué indépendamment des mêmes caractéristiques chez les tortues, bien que certaines études suggèrent qu'Eunotosaurus est un véritable parent primitif de la tortue. D'autres études anatomiques et analyses phylogénétiques suggèrent qu'Eunotosaurus est un parareptile et non une tortue basale.
La description
Eunotosaurus avait un corps large formé de neuf paires de côtes élargies qui se chevauchent. Les côtes les plus en avant sont légèrement inclinées vers l'arrière et les côtes les plus en arrière sont légèrement inclinées vers l'avant. Les nervures ont une section transversale en forme de T, chacune ayant une surface large et plate sur le dessus et une crête étroite s'étendant sur toute sa longueur sur le fond. La surface supérieure est convexe, donnant au corps d' Eunotosaurus une forme arrondie. Chaque paire de côtes se connecte à une vertèbre dorsale ou dorsale allongée . La plupart des côtes sont fusionnées aux vertèbres, mais certains spécimens plus petits d' Eunotosaurus ont des paires de côtes qui se connectent aux vertèbres mais ne leur sont pas fusionnées. Il y a neuf vertèbres dorsales, bien moins que ce que l'on voit chez les autres parareptiles. Le cou d' Eunotosaurus est court, composé de six vertèbres cervicales courtes .
L' analyse histologique des coupes transversales des côtes indique qu'elles se sont développées en trois phases différentes à mesure qu'un individu se développait. Comme c'est le cas chez la plupart des vertébrés terrestres, la première phase implique la croissance d'un primordium de côte qui s'ossifie en une côte. La deuxième phase, qui diffère de la plupart des autres vertébrés terrestres, est le développement d'un plateau osseux au-dessus de la tige principale de la côte pour former la forme en T. La troisième et dernière phase est l'élargissement de la crête inférieure en forme de goutte, renforçant la nervure. Alors que la troisième phase est unique à Eunotosaurus , la deuxième phase est également observée chez les tortues modernes. Chez les tortues, le plateau d'os qui se forme à partir de la tige des côtes devient une plaque de la carapace ou de la carapace . Dans chaque côte d' Eunotosaurus , la surface postérieure de la crête inférieure contient des fibres de Sharpey . Les fibres de Sharpey aident à ancrer les muscles aux os. La plupart des amniotes ont des fibres de Sharpey sur les bords postérieur et antérieur des côtes parce que les côtes sont reliées les unes aux autres par des muscles intercostaux , qui sont des muscles qui aident à respirer. L'absence de fibres de Sharpey sur la face antérieure des côtes d' Eunotosaurus suggère qu'il manquait de muscles intercostaux fonctionnels. Les tortues manquent également de muscles intercostaux et ont plutôt des muscles qui se connectent au dessous des côtes dans le but de se déplacer. Si Eunotosaurus est proche de l'ascendance des tortues, il peut avoir eu des ensembles de muscles similaires.
Histoire de l'étude
Eunotosaurus a été nommé en 1892, mais ce n'est qu'en 1914 qu'il a été proposé d'être un ancêtre de Chelonia , l' ordre des tortues . Le zoologiste anglais DMS Watson a affirmé que l' Eunotosaurus était une transition entre les cotylosaures (maintenant appelés captorhinidés ) et Chelonia. Il l'a comparé à « Archichelone », un nom qu'il a conçu pour un hypothétique ancêtre chélonien, notant que ses côtes semblaient être intermédiaires entre celles des tortues et d'autres tétrapodes. L'« Archichelone » de Watson avait une ceinture pelvienne qui était repoussée sur la colonne vertébrale et placée sous la coque. Cependant, les fossiles d' Eunotosaurus montrent que le bassin est dans la position normale des tétrapodes et est placé sur les côtes plutôt qu'à l'intérieur, comme chez les tortues modernes. De nombreux fossiles ont été trouvés montrant une cage thoracique semi-rigide ressemblant à une tortue, qui nécessitait vraisemblablement une marche semblable à celle d'une tortue.
L'eunotosaurus était considéré comme l'ancêtre des tortues jusqu'à la fin des années 1940. Dans son livre de 1956 Osteology of the Reptiles , le paléontologue américain Alfred Sherwood Romer a affirmé qu'Eunotosaurus ne pouvait pas être inclus dans Chelonia sur la base des preuves disponibles. Il l'a placé au sein d' Anapsida dans son propre ordre incertae sedis .
Plus d'un siècle après son nom, Eunotosaurus était connu à partir de moins d'une douzaine de spécimens, avec très peu de matériel connu du crâne. Malgré la rareté du matériel, il a été bien décrit. Deux squelettes supplémentaires ont été déterrés du supergroupe Karoo et décrits en 1999. Ils sont maintenant hébergés au Bernard Price Institute for Palaeontological Research à Johannesburg et au National Museum, Bloemfontein . Bien que relativement rare, l' Eunotosaurus est suffisamment commun dans le Karoo pour être utilisé comme marqueur biostratigraphique. Il est présent dans la partie supérieure de la zone d'assemblage de Tapinocephalus et dans toutes les parties de la zone d'assemblage de Pisterognathus suivante .
Classification
Les côtes d' Eunotosaurus étaient très larges et plates, se touchant pour former de larges plaques semblables à la carapace d'une tortue. De plus, le nombre de vertèbres, la taille des vertèbres et leur structure sont presque identiques à ceux de certaines tortues. Malgré ses nombreuses similitudes avec les tortues, Eunotosaurus a un crâne qui partage de nombreuses caractéristiques avec les crânes de reptiles plus primitifs, ce qui a donné lieu à de nombreuses études le plaçant dans le groupe éteint Parareptilia . Les analyses phylogénétiques qui utilisent uniquement les caractéristiques physiques des fossiles et des espèces vivantes pour déterminer les relations évolutives ont souvent montré un fort soutien à la fois pour Eunotosaurus et les tortues étant des descendants de parareptiles, auquel cas Eunotosaurus . Cependant, des analyses qui incluent également des données génétiques de reptiles vivants soutiennent fortement l'idée que les tortues font partie d'un groupe appelé Diapsida , en tant que proches parents des lézards (auquel cas ils seraient des lépidosauromorphes ) ou des oiseaux et des crocodiles (ce qui en fait des archosauromorphes ). Selon ce point de vue, les côtes élargies et les colonnes vertébrales similaires d' Eunotosaurus et de tortues peuvent être un cas de convergence évolutive . Cependant, la découverte de Pappochelys , une espèce préhistorique dont les restes fossiles présentent un mélange de caractéristiques trouvées chez Eunotosaurus et la tortue à tige dentée Odontochelys , a aidé à résoudre le problème. Bien qu'une analyse incluant des données de Pappochelys ait trouvé un faible soutien à l'idée qu'Eunotosaurus était un parareptile, elle a trouvé un soutien plus fort à l'hypothèse qu'Eunotosaurus était lui-même un diapside étroitement lié aux tortues, et que son crâne apparemment primitif et anapside a probablement été développé comme partie de la lignée des tortues, indépendamment des parareptiles.
Eunotosaurus a été attribué à sa propre famille, les Eunotosauridae , en 1954. Cependant, ce nom est tombé en désuétude. En 1969, il a été placé dans le sous-ordre parareptile Captorhinomorpha , qui est maintenant considéré comme faisant partie du clade Eureptilia . En 2000, Eunotosaurus a été placé dans le clade Parareptilia, séparé des tortues et des cotylosaures. Une analyse phylogénétique de 2008 des parareptiles a révélé qu'Eunotosaurus était le taxon frère de Milleretta et donc au sein de la famille Millerettidae .
Eunotosaurus a été incorporé dans une récente analyse phylogénétique de 2010 qui cherchait à déterminer l'origine des tortues. Les tortues ont récemment été considérées comme des diapsides sur la base de preuves génétiques et phylogénétiques, et donc plus étroitement liées aux lézards , serpents , crocodiles et oiseaux modernes que les parareptiles. Cependant, avec l'inclusion d' Eunotosaurus et de la tortue souche du Trias supérieur Proganochelys , l'arbre phylogénétique résultant a placé les tortues à l'extérieur de Diapsida dans une position similaire au placement initial de la tortue en tant que parareptiles. Cette étude a affirmé qu'Eunotosaurus partageait les caractéristiques dérivées de ses côtes et de ses vertèbres avec les premières tortues, ce qui en fait une forme de transition. L'étude a identifié plusieurs caractéristiques qui unissaient l' Eunotosaurus aux tortues dans un véritable clade. Ceux-ci comprennent de larges côtes en forme de T, dix vertèbres tronc allongées, des tubercules crâniens (petites projections à la surface du crâne) et un tronc large. Le clade composé d' Eunotosaurus et de tortues s'appelait Pan-Testudines (défini comme tous les animaux plus étroitement liés aux tortues qu'à tout autre groupe vivant). Des pan-testudines plus dérivées, comme la première tortue Odontochelys , ont un plastron .
Le cladogramme suivant montre la position phylogénétique de l' Eunotosaurus , de Ruta et al. , 2011.
| Parareptilie |
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Le cladogramme ci-dessous suit le résultat le plus probable trouvé par une autre analyse des relations avec les tortues, publiée par Rainer Schoch et Hans-Dieter Sues en 2015. Cette étude a révélé qu'Eunotosaurus était une véritable tortue souche, bien que d'autres versions de l'analyse aient trouvé un faible soutien. pour elle comme parareptile.
| Archélosaurie |
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