Évolution des flagelles - Evolution of flagella
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| Biologie de l'évolution |
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L' évolution des flagelles est d'un grand intérêt pour les biologistes car les trois variétés connues de flagelles ( eucaryotes , bactériennes et archéales ) représentent chacune une structure cellulaire sophistiquée qui nécessite l'interaction de nombreux systèmes différents.
Flagelle eucaryote
Il existe deux groupes de modèles concurrents pour l'origine évolutive du flagelle eucaryote (appelé cil ci-dessous pour le distinguer de son homologue bactérien). Des études récentes sur le centre d'organisation des microtubules suggèrent que l'ancêtre le plus récent de tous les eucaryotes possédait déjà un appareil flagellaire complexe.
Modèles de filiation endogène, autogène et directe
Ces modèles soutiennent que les cils se sont développés à partir de composants préexistants du cytosquelette eucaryote (qui contient de la tubuline et de la dynéine - également utilisés pour d'autres fonctions) en tant qu'extension de l' appareil de fuseau mitotique . La connexion peut encore être vue, d'abord dans les divers eucaryotes unicellulaires à ramification précoce qui ont un corps basal de microtubules , où les microtubules à une extrémité forment un cône en forme de fuseau autour du noyau, tandis que les microtubules à l'autre extrémité loin de la cellule et forment le cil. Un autre lien est que le centriole , impliqué dans la formation du fuseau mitotique chez de nombreux eucaryotes (mais pas tous), est homologue du cil et, dans de nombreux cas, est le corps basal à partir duquel le cil se développe.
Une étape intermédiaire apparente entre le fuseau et le cil serait un appendice non nageur composé de microtubules avec une fonction sélectionnable comme l'augmentation de la surface, aidant le protozoaire à rester en suspension dans l'eau, augmentant les chances de heurter des bactéries pour manger, ou servant de tige attacher la cellule à un substrat solide.
En ce qui concerne l'origine des composants protéiques individuels, un article sur l'évolution des dynéines montre que la famille de protéines plus complexe de la dynéine ciliaire a un ancêtre apparent dans une dynéine cytoplasmique plus simple (qui elle-même a évolué à partir de la famille des protéines AAA qui se produit largement dans tous archea, bactéries et eucaryotes). Des soupçons de longue date selon lesquels la tubuline était homologue à FtsZ (sur la base d'une très faible similitude de séquence et de certaines similitudes comportementales) ont été confirmés en 1998 par la résolution indépendante des structures tridimensionnelles des deux protéines.
Modèles symbiotiques / endosymbiotiques / exogènes
Ces modèles soutiennent que le cil a évolué à partir d'un Gracilicutes symbiotique (ancêtre du spirochète et du Prosthecobacter ) qui s'est attaché à un eucaryote primitif ou une archéobactérie ( archées ).
La version moderne de l'hypothèse a été proposée pour la première fois par Lynn Margulis . L'hypothèse, bien que très bien médiatisée, n'a jamais été largement acceptée par les experts, contrairement aux arguments de Margulis pour l' origine symbiotique des mitochondries et des chloroplastes . Margulis a fortement promu et publié des versions de cette hypothèse jusqu'à la fin de sa vie.
Un point principal en faveur de l'hypothèse symbiotique était qu'il existe des eucaryotes qui utilisent des spirochètes symbiotiques comme organites de motilité (certains parabasalides à l' intérieur des boyaux des termites , tels que Mixotricha et Trichonympha ). Ceci est un exemple de cooptation et de flexibilité des systèmes biologiques, et les homologies proposées qui ont été signalées entre les cils et les spirochètes ont résisté à un examen plus approfondi.
L'hypothèse de Margulis suggère qu'une archée a acquis des protéines de tubuline d'un ancêtre eubacter de Prosthecobacter .
L'homologie de la tubuline avec la réplication bactérienne et la protéine du cytosquelette FtsZ était un argument contre Margulis, car la protéine FtsZ de même nature (voir Cytosquelette procaryote ) était apparemment trouvée nativement chez les archées , elle suggérait un ancêtre endogène de la tubuline.
Flagelle bactérien
Il existe de bonnes preuves [la citation nécessaire] que le flagelle bactérien a évolué à partir d'un système de sécrétion et de transport de type III , étant donné la similitude des protéines dans les deux systèmes.
Tous les systèmes de transport non flagellaires de type III actuellement connus ont pour fonction d'exporter (d'injecter) la toxine dans des cellules eucaryotes. De même, les flagelles se développent en exportant la flagelline par la machinerie flagellaire. On suppose que le flagelle a évolué à partir du système de sécrétion de type trois. Par exemple, la bactérie bubonique de la peste Yersinia pestis a un assemblage d'organites très similaire à un flagelle complexe, sauf qu'il ne manque que quelques mécanismes et fonctions flagellaires, comme une aiguille pour injecter des toxines dans d'autres cellules. L'hypothèse selon laquelle le flagelle a évolué à partir du système de sécrétion de type trois a été contestée par des recherches phylogénétiques récentes qui suggèrent fortement que le système de sécrétion de type trois a évolué du flagelle à travers une série de délétions de gènes. En tant que tel, le système de sécrétion de type trois soutient l'hypothèse que le flagelle a évolué à partir d'un système de sécrétion bactérienne plus simple .
Flagelle eubactérien
Le flagelle eubactérien est un organite multifonctionnel. Il fait également partie d'une gamme de systèmes de motilité chez les bactéries. La structure de l'organite ressemble à un moteur, un arbre et une hélice. Cependant, la structure des flagelles eubactériens varie selon que leurs systèmes moteurs fonctionnent sur des protons ou du sodium, et sur la complexité du fouet flagellaire. L'origine évolutive des flagelles eubactériens est probablement un exemple d'évolution indirecte. Une hypothèse sur la voie évolutive du flagelle eubactérien soutient qu'un système de sécrétion a d'abord évolué, basé autour du complexe SMC formant des bâtonnets et des pores. Ceci est présumé être l'ancêtre commun du système sécrétoire de type III et du système flagellaire. Ensuite, une pompe ionique a été introduite dans cette structure qui a amélioré la sécrétion. La pompe ionique est devenue plus tard la protéine motrice. Cela a été suivi par l'émergence du filament proto-flagellaire dans le cadre de la structure de sécrétion protéique. La motilité de glissement-secousse est apparue à ce stade ou plus tard et a ensuite été raffinée en motilité de nage.
Flagelle archéologique
Le flagelle archéen récemment élucidé, ou archaellum , est analogue - mais non homologue - au flagelle bactérien. En plus qu'aucune similitude de séquence n'a été détectée entre les gènes des deux systèmes, le flagelle archéen semble se développer à la base plutôt qu'à la pointe, et est d'environ 15 nanomètres (nm) de diamètre au lieu de 20. La comparaison de séquence indique que l'archéale flagelle est homologue aux pili de type IV . (les pili sont des structures filamenteuses à l'extérieur de la cellule). Certains pili de type IV peuvent se rétracter. La rétraction de Pilus fournit la force motrice pour une forme différente de motilité bactérienne appelée «contraction» ou «glissement social» qui permet aux cellules bactériennes de ramper le long d'une surface. Ainsi, les pili de type IV peuvent, chez différentes bactéries, favoriser la nage ou la rampe. Les pili de type IV sont assemblés via le système de sécrétion de type II . Jusqu'à présent, aucune espèce de bactérie n'est connue pour utiliser ses pili de type IV à la fois pour nager et ramper.
De plus amples recherches
Des contours testables existent pour l'origine de chacun des trois systèmes de motilité, et les pistes pour des recherches ultérieures sont claires; pour les procaryotes, ces avenues comprennent l'étude des systèmes de sécrétion chez les procaryotes libres et non virulents. Chez les eucaryotes, les mécanismes de la mitose et de la construction ciliale, y compris le rôle clé du centriole, doivent être beaucoup mieux compris. Une étude détaillée des divers appendices non mobiles trouvés chez les eucaryotes est également nécessaire.
Enfin, l'étude de l'origine de tous ces systèmes bénéficierait grandement d'une résolution des questions entourant la phylogénie profonde, quant à savoir quels sont les organismes les plus profondément ramifiés dans chaque domaine, et quelles sont les interrelations entre les domaines.
Voir également
Les références
Lectures complémentaires
- Wong, Tim; Amidi, Arezou; Dodds, Alexandra; Siddiqi, Sara; Wang, Jing; Oui, Tracy; Tamang, Dorjee G .; Saier, Milton H. (2007). «L'évolution du flagelle bactérien: des preuves cumulatives indiquent que les flagelles se sont développés en tant que systèmes modulaires, avec de nombreux composants dérivant d'autres systèmes» (PDF) . Microbe . 2 (7): 335–40. Archivé de l'original (PDF) le 15 mars 2012 . Récupéré le 1er décembre 2009 .
- Jones, Dan (16 février 2008). "Découvrir l'évolution du flagelle bactérien" . Nouveau scientifique . Récupéré le 1er décembre 2009 .
- Hall JL, Ramanis Z, Luck DJ (octobre 1989). "Corps basal / ADN centriolaire: études de génétique moléculaire chez Chlamydomonas". Cell . 59 (1): 121–32. doi : 10.1016 / 0092-8674 (89) 90875-1 . PMID 2571418 .
- Pallen MJ, Matzke NJ (octobre 2006). "De L'origine des espèces à l'origine des flagelles bactériens". Avis sur la nature. Microbiologie . 4 (10): 784–90. doi : 10.1038 / nrmicro1493 . PMID 16953248 .
- Margulis, Lynn (1981). Symbiose dans l'évolution cellulaire: la vie et son environnement sur la Terre primitive . San Francisco: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1255-8 . OCLC 6982472 .
- Margulis L (avril 1993). "L'héritage des microbes acquis" (PDF) . Commentaires classiques de citation . 36 (16): 9–10.
Liens externes
- L'évolution du flagelle au pouce du panda
- Matzke NJ (septembre 2006). "L'évolution dans l'espace (brownien): un modèle pour l'origine du flagelle bactérien" . Parlez de la raison . Récupéré le 1er décembre 2009 .