Evolution des tétrapodes - Evolution of tetrapods

Dans la spéciation des vertébrés du Dévonien supérieur , les descendants de poissons pélagiques à nageoires lobées comme Eusthenopteron présentaient une séquence d'adaptations : Panderichthys , adapté aux bas-fonds boueux ; Tiktaalik avec des nageoires en forme de membre qui pourraient l'emmener sur terre; les premiers tétrapodes dans les marécages remplis de mauvaises herbes, comme Acanthostega , qui avait des pieds à huit doigts, et Ichthyostega , qui avait des membres. Les descendants comprenaient également des poissons pélagiques à nageoires lobées tels que les espèces de coelacanthe .

L' évolution des tétrapodes a commencé il y a environ 400 millions d'années au Dévonien, les premiers tétrapodes ayant évolué à partir de poissons à nageoires lobées . Les tétrapodes (selon la définition basée sur l' apomorphie utilisée sur cette page) sont classés comme des animaux dans la superclasse biologique des tétrapodes , qui comprend tous les amphibiens , reptiles , oiseaux et mammifères vivants et éteints . Alors que la plupart des espèces sont aujourd'hui terrestres, peu de preuves soutiennent l'idée que l'un des premiers tétrapodes pourrait se déplacer sur terre, car leurs membres n'auraient pas pu maintenir leur partie médiane du sol et les pistes connues n'indiquent pas qu'ils ont traîné leur ventre. Vraisemblablement, les traces ont été faites par des animaux marchant au fond de plans d'eau peu profonds. Les ancêtres aquatiques spécifiques des tétrapodes et le processus par lequel la colonisation des terres s'est produite restent flous. Ce sont des domaines de recherche active et de débat parmi les paléontologues à l'heure actuelle.

La plupart des amphibiens restent aujourd'hui semi-aquatiques, vivant la première étape de leur vie en tant que têtards ressemblant à des poissons . Plusieurs groupes de tétrapodes, comme les serpents et les cétacés , ont perdu tout ou partie de leurs membres. En outre, de nombreux tétrapodes sont revenus à une vie partiellement aquatique ou entièrement aquatique tout au long de l'histoire du groupe (les exemples modernes de tétrapodes entièrement aquatiques incluent les cétacés et les siréniens ). Les premiers retours à un mode de vie aquatique peuvent avoir eu lieu dès la période carbonifère, tandis que d'autres retours se sont produits aussi récemment que le cénozoïque , comme chez les cétacés, les pinnipèdes et plusieurs amphibiens modernes .

Le passage d'un schéma corporel pour respirer et naviguer dans l'eau à un schéma corporel permettant à l'animal de se déplacer sur terre est l'un des changements évolutifs les plus profonds connus. C'est également l'un des mieux compris, en grande partie grâce à un certain nombre de découvertes importantes de fossiles de transition à la fin du 20e siècle, combinées à une analyse phylogénétique améliorée.

Origine

Évolution des poissons

La période dévonienne est traditionnellement connue sous le nom de « Age of Fish », marquant la diversification de nombreux grands groupes de poissons éteints et modernes. Parmi eux se trouvaient les premiers poissons osseux , qui se sont diversifiés et se sont répandus dans les milieux d'eau douce et saumâtre au début de la période. Les premiers types ressemblaient à leurs ancêtres cartilagineux dans de nombreuses caractéristiques de leur anatomie, notamment une nageoire caudale en forme de requin, un intestin en spirale, de grandes nageoires pectorales raidies à l'avant par des éléments squelettiques et un squelette axial largement non ossifié .

Ils possédaient cependant certains traits les séparant des poissons cartilagineux, traits qui allaient devenir essentiels dans l'évolution des formes terrestres. A l'exception d'une paire de stigmates , les branchies ne s'ouvraient pas seules vers l'extérieur comme elles le font chez les requins ; ils étaient plutôt enfermés dans une chambre branchiale raidie par des os membranaires et recouverte d'un opercule osseux , avec une seule ouverture vers l'extérieur. L' os cleithrum , formant le bord postérieur de la chambre branchiale, servait également d'ancrage pour les nageoires pectorales. Les poissons cartilagineux ne disposent pas d'un tel ancrage pour les nageoires pectorales. Cela permettait une articulation mobile à la base des nageoires chez les premiers poissons osseux, et fonctionnait plus tard dans une structure portante chez les tétrapodes. Dans le cadre de l'armure globale des écailles de cosmine rhomboïde , le crâne avait une couverture complète d' os dermique , constituant un toit de crâne sur le crâne interne cartilagineux autrement semblable à un requin . Surtout, ils avaient également une paire de poumons appariés ventraux , une caractéristique qui manque aux requins et aux raies.

On supposait que les poissons évoluaient dans une large mesure autour des récifs , mais depuis leur origine il y a environ 480 millions d'années, ils vivaient dans des environnements proches des côtes comme des zones intertidales ou des lagons peu profonds en permanence et n'ont pas commencé à proliférer dans d'autres biotopes avant 60 millions. des années plus tard. Quelques-uns se sont adaptés à des eaux plus profondes, tandis que des formes solides et fortement construites sont restées où elles étaient ou ont migré vers l'eau douce. L'augmentation de la productivité primaire sur terre à la fin du Dévonien a modifié les écosystèmes d'eau douce. Lorsque les nutriments des plantes étaient libérés dans les lacs et les rivières, ils étaient absorbés par des micro-organismes qui à leur tour étaient mangés par les invertébrés, qui servaient de nourriture aux vertébrés. Certains poissons sont également devenus des détritivores . Les premiers tétrapodes ont développé une tolérance aux environnements dont la salinité variait, tels que les estuaires ou les deltas.

Poumons avant la terre

Le poumon / vessie natatoire est né d'une excroissance de l'intestin, formant une vessie remplie de gaz au-dessus du système digestif. Dans sa forme primitive, la vessie à air était ouverte sur le tube digestif , une condition appelée physostome et encore présente chez de nombreux poissons. La fonction principale n'est pas tout à fait certaine. Une considération est la flottabilité . L'armure lourde des premiers poissons osseux alourdirait certainement les animaux. Chez les poissons cartilagineux, dépourvus de vessie natatoire, les requins du large ont besoin de nager en permanence pour éviter de s'enfoncer dans les profondeurs, les nageoires pectorales assurant la portance . Un autre facteur est la consommation d'oxygène. L'oxygène ambiant était relativement faible au début du Dévonien, peut-être environ la moitié des valeurs modernes. Par unité de volume, il y a beaucoup plus d'oxygène dans l'air que dans l'eau, et les vertébrés sont des animaux actifs ayant un besoin énergétique élevé par rapport aux invertébrés de tailles similaires. Le Dévonien a vu les niveaux d'oxygène augmenter, ce qui a ouvert de nouvelles niches écologiques en permettant à des groupes capables d'exploiter l'oxygène supplémentaire de se développer en animaux actifs de grande taille. En particulier dans les habitats marécageux tropicaux, l'oxygène atmosphérique est beaucoup plus stable et peut avoir incité à se fier aux poumons plutôt qu'aux branchies pour l'absorption primaire d'oxygène. En fin de compte, la flottabilité et la respiration ont peut-être été importantes, et certains poissons physostomes modernes utilisent en effet leur vessie pour les deux.

Pour fonctionner dans les échanges gazeux, les poumons ont besoin d'un apport sanguin. Chez les poissons cartilagineux et les téléostéens , le cœur se trouve bas dans le corps et pompe le sang vers l'avant à travers l' aorte ventrale , qui se divise en une série d'arcs aortiques appariés, chacun correspondant à un arc branchial . Les arcs aortiques fusionnent alors au-dessus des branchies pour former une aorte dorsale alimentant le corps en sang oxygéné. Chez les poissons - poumons , les poissons - castor et les bichirs , la vessie natatoire est alimentée en sang par des artères pulmonaires appariées partant de l'arc aortique le plus arrière (6e). Le même schéma de base se retrouve chez le poisson poumon Protopterus et chez les salamandres terrestres , et était probablement le schéma trouvé chez les ancêtres immédiats des tétrapodes ainsi que les premiers tétrapodes. Chez la plupart des autres poissons osseux, la vessie natatoire est alimentée en sang par l'aorte dorsale.

Le souffle

Pour que les poumons permettent les échanges gazeux, les poumons doivent d'abord contenir du gaz. Chez les tétrapodes modernes, trois mécanismes respiratoires importants sont conservés des premiers ancêtres, le premier étant un système de détection de CO 2 /H+. Dans la respiration tétrapode moderne, l'impulsion de respirer est déclenchée par une accumulation de CO 2 dans le sang et non par un manque d'O 2 . Un système de détection de CO 2 /H+ similaire se retrouve dans tous les Osteichthyes , ce qui implique que le dernier ancêtre commun de tous les Osteichthyes avait besoin de ce type de système de détection. Le deuxième mécanisme pour une respiration est un système tensioactif dans les poumons pour faciliter les échanges gazeux. Cela se retrouve également chez tous les Osteichthyes, même ceux qui sont presque entièrement aquatiques. La nature hautement conservée de ce système suggère que même les Osteichthyes aquatiques ont besoin d'un système tensioactif, ce qui peut sembler étrange car il n'y a pas de gaz sous l'eau. Le troisième mécanisme pour une respiration est le mouvement réel de la respiration. Ce mécanisme est antérieur au dernier ancêtre commun des Osteichthyes, comme on peut l'observer chez Lampetra camtshatica , le clade frère des Osteichthyes. Chez les lamproies, ce mécanisme prend la forme d'une « toux », où la lamproie secoue son corps pour permettre à l'eau de s'écouler à travers ses branchies. Lorsque les niveaux de CO 2 dans le sang de la lamproie montent trop haut, un signal est envoyé à un générateur de motif central qui fait « tousser » la lamproie et permet au CO 2 de quitter son corps. Ce lien entre le système de détection de CO 2 et le générateur de motif central est extrêmement similaire au lien entre ces deux systèmes chez les tétrapodes, ce qui implique une homologie.

Narines externes et internes

Les narines de la plupart des poissons osseux diffèrent de celles des tétrapodes. Normalement, les poissons osseux ont quatre narines (ouvertures nasales), une narine derrière l'autre de chaque côté. Lorsque le poisson nage, l'eau s'écoule dans la paire avant, à travers le tissu olfactif et sort par les ouvertures postérieures. Cela est vrai non seulement des poissons à nageoires rayonnées mais aussi du coelacanthe , un poisson inclus dans les Sarcoptérygii , le groupe qui comprend également les tétrapodes. En revanche, les tétrapodes n'ont qu'une seule paire de narines à l'extérieur mais arborent également une paire de narines internes, appelées choanes , leur permettant d'aspirer l'air par le nez. Les poissons pulmonaires sont également des sarcoptérygiens avec des narines internes, mais celles-ci sont suffisamment différentes des choanes tétrapodes pour qu'elles soient reconnues depuis longtemps comme un développement indépendant.

L'évolution des narines internes des tétrapodes a été vivement débattue au 20e siècle. Les narines internes pourraient être un ensemble de narines externes (généralement présumées être la paire postérieure) qui ont migré dans la bouche, ou la paire interne pourrait être une structure nouvellement évoluée. Pour faire place à une migration, cependant, les deux os porteurs des dents de la mâchoire supérieure, le maxillaire et le prémaxillaire , devraient se séparer pour laisser passer la narine puis se rejoindre ; jusqu'à récemment, il n'y avait aucune preuve d'une étape de transition, avec les deux os déconnectés. De telles preuves sont maintenant disponibles : un petit poisson à nageoires lobées appelé Kenichthys , trouvé en Chine et daté d'environ 395 millions d'années, représente l'évolution "pris en plein acte", avec le maxillaire et le prémaxillaire séparés et une ouverture - le choane naissant -sur la lèvre entre les deux os. Kenichthys est plus proche des tétrapodes que le cœlacanthe, qui n'a que des narines externes ; il représente donc une étape intermédiaire dans l'évolution de la condition tétrapode. La raison du mouvement évolutif de la narine postérieure du nez à la lèvre, cependant, n'est pas bien comprise.

Dans les bas-fonds

Poissons du Dévonien, y compris un ancien requin Cladoselache , Eusthenopteron et d'autres poissons à nageoires lobées , et le placoderme Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).

Les parents de Kenichthys se sont rapidement établis dans les cours d'eau et les estuaires saumâtres et sont devenus les plus nombreux des poissons osseux à travers le Dévonien et la plupart du Carbonifère . L'anatomie de base du groupe est bien connue grâce aux travaux très détaillés sur Eusthenopteron par Erik Jarvik dans la seconde moitié du 20ème siècle. Les os du toit du crâne étaient largement similaires à ceux des premiers tétrapodes et les dents avaient un repliement de l'émail similaire à celui des labyrinthodontes . Les paires de nageoires avaient une construction avec des os distinctement homologues à l' humérus , au cubitus et au radius dans les nageoires antérieures et au fémur , au tibia et au péroné dans les nageoires pelviennes.

Il y avait un certain nombre de familles: rhizodontidae , Canowindridae , Elpistostegidae , Megalichthyidae , Osteolepidae et Tristichopteridae . La plupart étaient des poissons d'eau libre, et certains ont atteint de très grandes tailles; les spécimens adultes mesurent plusieurs mètres de long. On estime que le Rhizodontid Rhizodus a atteint 7 mètres (23 pieds), ce qui en fait le plus gros poisson d'eau douce connu.

Alors que la plupart d'entre eux étaient des poissons d'eau libre, un groupe, les Elpistostégaliens , s'est adapté à la vie dans les bas-fonds. Ils ont développé des corps plats pour se déplacer dans des eaux très peu profondes, et les nageoires pectorales et pelviennes ont pris le relais comme principaux organes de propulsion. La plupart des nageoires médianes ont disparu, ne laissant qu'une protocercal tailfin. Étant donné que les bas-fonds étaient sujets à un manque occasionnel d'oxygène, la capacité de respirer l'air atmosphérique avec la vessie natatoire est devenue de plus en plus importante. Le stigmate est devenu grand et proéminent, permettant à ces poissons de puiser de l'air.

Morphologie du crâne

Les tétrapodes ont leur racine dans les premiers poissons tétrapodomorphes du Dévonien . Les tétrapodes primitifs se sont développés à partir d'un poisson tétrapodomorphe ostéolépidique à nageoires lobées (sarcopterygian-crossopterygian), avec un cerveau à deux lobes dans un crâne aplati . Le groupe des coelacanthes représente les sarcoptérygiens marins qui n'ont jamais acquis ces adaptations en eaux peu profondes. Les sarcoptérygiens ont apparemment pris deux lignées de descendance différentes et sont donc séparés en deux groupes principaux : les Actinistia (y compris les cœlacanthes) et les Rhipidistia (qui comprennent des lignées éteintes de poissons à nageoires lobées qui ont évolué en poissons poumons et en tétrapodomorphes).

Des palmes aux pieds

Les nageoires pédonculées comme celles des bichirs peuvent être utilisées pour les déplacements terrestres

Le plus ancien tétrapodomorphe connu est Kenichthys de Chine, daté d'environ 395 millions d'années. Deux des premiers tétrapodomorphes, datant de 380 Ma, étaient Gogonasus et Panderichthys . Ils avaient des choanes et utilisaient leurs nageoires pour se déplacer dans les canaux de marée et les eaux peu profondes étouffées de branches mortes et de plantes en décomposition. Leurs nageoires auraient pu être utilisées pour s'attacher à des plantes ou à des objets similaires alors qu'ils étaient en embuscade contre une proie. Les caractéristiques universelles des tétrapodes des membres antérieurs qui se penchent vers l'avant à partir du coude et des membres postérieurs qui se replient vers l'arrière depuis le genou peuvent vraisemblablement être attribuées aux premiers tétrapodes vivant dans des eaux peu profondes. Les fossiles d'os pelviens de Tiktaalik montrent, s'ils sont représentatifs des premiers tétrapodes en général, que les appendices postérieurs et la locomotion pelvienne propulsée provenaient de l'eau avant les adaptations terrestres.

Une autre indication que les pieds et d'autres traits des tétrapodes ont évolué alors que les animaux étaient encore aquatiques est la façon dont ils se nourrissaient. Ils n'avaient pas les modifications du crâne et de la mâchoire qui leur permettaient d'avaler des proies sur terre. Les proies pouvaient être capturées dans les bas-fonds, au bord de l'eau ou sur terre, mais devaient être mangées dans l'eau où les forces hydrodynamiques de l'expansion de leur cavité buccale forceraient la nourriture dans leur œsophage.

Il a été suggéré que l'évolution du membre tétrapode à partir des nageoires chez les poissons à nageoires lobées est liée à l'expression du gène HOXD13 ou à la perte des protéines actinodine 1 et actinodine 2 , qui sont impliquées dans le développement des nageoires des poissons. Des simulations de robots suggèrent que les circuits nerveux nécessaires à la marche ont évolué à partir des nerfs régissant la natation, utilisant l' oscillation latérale du corps, les membres fonctionnant principalement comme des points d'ancrage et fournissant une poussée limitée. Ce type de mouvement, ainsi que les modifications de la ceinture pectorale sont similaires à ceux observés dans les archives fossiles et peuvent être induits chez les bichirs en les soulevant hors de l'eau.

Une étude de 2012 utilisant des reconstructions 3D d' Ichthyostega a conclu qu'il était incapable de démarches quadrupèdes typiques . Les membres ne pouvaient pas bouger alternativement car ils n'avaient pas l'amplitude de mouvement rotative nécessaire. De plus, les membres postérieurs n'avaient pas la musculature pelvienne nécessaire pour les mouvements terrestres entraînés par les membres postérieurs. Leur méthode la plus probable de locomotion terrestre est celle des "mouvements de béquilles" synchrones, similaires aux mudskippers modernes . (Le visionnage de plusieurs vidéos de mudskipper « marche » montre qu'ils se déplacent en se tirant vers l'avant avec les deux nageoires pectorales en même temps (les nageoires pectorales gauche et droite se déplacent simultanément, pas alternativement). Les nageoires sont avancées et plantées ; les épaules tournent alors vers l'arrière, en avançant le corps et en faisant glisser la queue comme troisième point de contact. Il n'y a pas de "membres"/nageoires arrière, et il n'y a pas de flexion significative de la colonne vertébrale impliquée.)

Les habitants du marais

Les premiers tétrapodes ont probablement évolué dans des environnements marins côtiers et saumâtres , et dans des habitats d' eau douce peu profonds et marécageux . Auparavant, les chercheurs pensaient que le moment était proche de la fin du Dévonien. En 2010, cette croyance a été remise en cause par la découverte des plus anciennes traces de tétrapodes connues, conservées dans les sédiments marins de la côte sud de la Laurasie , aujourd'hui les montagnes Świętokrzyskie (Sainte-Croix) de Pologne. Ils ont été réalisés au cours de l' Eifelian à la fin du Dévonien moyen. Les traces, dont certaines montrent des chiffres, datent d'environ 395 millions d'années, soit 18 millions d'années plus tôt que les plus anciens fossiles de corps tétrapodes connus. De plus, les traces montrent que l'animal était capable de pousser ses bras et ses jambes vers l'avant, un type de mouvement qui aurait été impossible chez des poissons tétrapodomorphes comme Tiktaalik . On estime que l'animal qui a produit les pistes mesurait jusqu'à 2,5 mètres (8,2 pieds) de long avec des coussinets jusqu'à 26 centimètres (10 pouces) de large, bien que la plupart des pistes ne fassent que 15 centimètres (5,9 pouces) de large.

Les nouvelles découvertes suggèrent que les premiers tétrapodes ont peut-être vécu comme des opportunistes sur les vasières, se nourrissant d'animaux marins échoués ou échoués par la marée. Actuellement, cependant, les poissons sont échoués en grand nombre seulement à certaines périodes de l'année, comme pendant la saison de frai du gaspareau ; de tels échouages ​​ne pourraient pas fournir un approvisionnement significatif en nourriture pour les prédateurs. Il n'y a aucune raison de supposer que les poissons du Dévonien étaient moins prudents que ceux d'aujourd'hui. Selon Melina Hale de l'Université de Chicago, toutes les anciennes pistes ne sont pas nécessairement faites par les premiers tétrapodes, mais pourraient également être créées par des parents des tétrapodes qui ont utilisé leurs appendices charnus dans une locomotion similaire basée sur un substrat.

Tétrapodes paléozoïques

tétrapodes du Dévonien

Les recherches de Jennifer A. Clack et de ses collègues ont montré que les tout premiers tétrapodes, des animaux similaires à Acanthostega , étaient entièrement aquatiques et tout à fait inadaptés à la vie sur terre. Cela contraste avec l'opinion antérieure selon laquelle les poissons avaient d'abord envahi la terre - soit à la recherche de proies (comme les mudskippers modernes ) soit pour trouver de l'eau lorsque l'étang dans lequel ils vivaient s'était asséché - et plus tard, ils ont développé des jambes, des poumons, etc.

À la fin du Dévonien, les plantes terrestres avaient stabilisé les habitats d'eau douce, permettant aux premiers écosystèmes de zones humides de se développer, avec des réseaux trophiques de plus en plus complexes qui offraient de nouvelles opportunités. Les habitats d'eau douce n'étaient pas les seuls endroits à trouver de l'eau remplie de matière organique et de végétation dense près du bord de l'eau. Des habitats marécageux tels que des zones humides peu profondes, des lagunes côtières et de grands deltas de rivières saumâtres existaient également à cette époque, et de nombreux éléments suggèrent que c'est le type d'environnement dans lequel les tétrapodes ont évolué. Les premiers fossiles de tétrapodes ont été trouvés dans les sédiments marins, et comme les fossiles de tétrapodes primitifs en général se trouvent dispersés dans le monde entier, ils ont dû se propager en suivant les lignes côtières - ils n'auraient pas pu vivre uniquement en eau douce.

Une analyse de l'Université de l'Oregon ne suggère aucune preuve de la théorie du "rétrécissement des points d'eau" - les fossiles de transition ne sont pas associés à des preuves de rétrécissement des flaques ou des étangs - et indique que de tels animaux n'auraient probablement pas survécu à de courtes randonnées entre des points d'eau épuisés. La nouvelle théorie suggère plutôt que les proto-poumons et les proto-membres étaient des adaptations utiles pour négocier l'environnement dans les plaines inondables humides et boisées.

Les tétrapodes du Dévonien ont connu deux goulots d'étranglement majeurs au cours de ce qu'on appelle l' extinction du Dévonien supérieur ; un à la fin du stade Frasnien , et un deux fois plus grand à la fin du stade Famennien suivant . Ces événements d'extinction ont conduit à la disparition des tétrapodes primitifs avec des caractéristiques ressemblant à des poissons comme Ichthyostega et leurs principaux parents plus aquatiques. Lorsque les tétrapodes réapparaissent dans les archives fossiles après les extinctions du Dévonien, les formes adultes sont toutes pleinement adaptées à une existence terrestre, les espèces ultérieures étant secondairement adaptées à un mode de vie aquatique.

Poumons

Il est maintenant clair que l'ancêtre commun des poissons osseux (Osteichthyes) avait un poumon primitif respirant de l'air - plus tard évolué en une vessie natatoire chez la plupart des actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées). Cela suggère que les crossopterygians ont évolué dans des eaux chaudes et peu profondes, utilisant leur simple poumon lorsque le niveau d'oxygène dans l'eau est devenu trop bas.

Les nageoires lobées charnues soutenues par les os plutôt que les nageoires raidies par les rayons semblent avoir été un trait ancestral de tous les poissons osseux ( Osteichthyes ). Les ancêtres à nageoires lobées des tétrapodes les ont fait évoluer davantage, tandis que les ancêtres des poissons à nageoires rayonnées ( Actinopterygii ) ont fait évoluer leurs nageoires dans une direction différente. Le groupe le plus primitif d'actinoptérygiens, les bichirs , ont encore des nageoires frontales charnues.

Fossiles des premiers tétrapodes

Neuf genres de tétrapodes du Dévonien ont été décrits, plusieurs connus principalement ou entièrement à partir du matériel de la mâchoire inférieure . Tous sauf un provenaient du supercontinent laurasien , qui comprenait l' Europe , l'Amérique du Nord et le Groenland . La seule exception est un seul genre Gondwanan , Metaxygnathus , qui a été trouvé en Australie .

Le premier tétrapode dévonien identifié en Asie a été reconnu à partir d'une mâchoire fossile signalée en 2002. Le tétrapode chinois Sinostega pani a été découvert parmi des plantes tropicales fossilisées et des poissons à nageoires lobées dans les sédiments de grès rouge de la région autonome du Ningxia Hui , au nord-ouest de la Chine. Cette découverte a considérablement étendu l'aire de répartition géographique de ces animaux et a soulevé de nouvelles questions sur la répartition mondiale et la grande diversité taxonomique qu'ils ont atteint en un temps relativement court.

Les plus anciennes traces de tétrapodes de Zachelmie en relation avec les principaux fossiles de corps tétrapodomorphes du Dévonien

Ces premiers tétrapodes n'étaient pas terrestres. Les premières formes terrestres confirmées sont connues dans les premiers dépôts du Carbonifère , quelque 20 millions d'années plus tard. Pourtant, ils ont peut-être passé de très brèves périodes hors de l'eau et auraient utilisé leurs jambes pour se frayer un chemin dans la boue .

Pourquoi ils sont allés atterrir en premier lieu est encore débattu. Une des raisons pourrait être que les petits juvéniles qui avaient achevé leur métamorphose avaient ce qu'il fallait pour utiliser ce que la terre avait à offrir. Déjà adapté pour respirer de l'air et se déplacer dans les eaux peu profondes près de la terre comme protection (tout comme les poissons et les amphibiens modernes passent souvent la première partie de leur vie dans la sécurité relative des eaux peu profondes comme les forêts de mangrove ), deux niches très différentes se chevauchaient partiellement chacune autre, avec les jeunes juvéniles dans la ligne diffuse entre les deux. L'un d'eux était surpeuplé et dangereux tandis que l'autre était beaucoup plus sûr et beaucoup moins encombré, offrant moins de concurrence pour les ressources. La niche terrestre était également un endroit beaucoup plus difficile pour les animaux principalement aquatiques, mais en raison du fonctionnement de l'évolution et de la pression de sélection, les juvéniles qui pourraient en profiter seraient récompensés. Une fois qu'ils ont acquis un petit pied sur terre, grâce à leurs pré-adaptations, des variations favorables de leur descendance se traduiront progressivement par une évolution et une diversification continues.

A cette époque, l'abondance d'invertébrés rampant sur terre et près de l'eau, dans un sol humide et une litière humide, offrait une source de nourriture. Certains étaient même assez gros pour manger de petits tétrapodes, mais la terre était exempte des dangers communs dans l'eau.

De l'eau à la terre

Au départ, ne faisant que des incursions provisoires sur terre, les tétrapodes se sont adaptés aux environnements terrestres au fil du temps et ont passé de plus longues périodes loin de l'eau. Il est également possible que les adultes aient commencé à passer du temps sur terre (comme le suggèrent les modifications squelettiques des premiers tétrapodes comme Ichthyostega ) pour se prélasser au soleil près du bord de l'eau, tout en étant essentiellement aquatiques.

Tétrapodes du Carbonifère

Jusqu'aux années 1990, il y avait un écart de 30 millions d'années dans les archives fossiles entre les tétrapodes du Dévonien supérieur et la réapparition de fossiles de tétrapodes dans des lignées d' amphibiens reconnaissables du Carbonifère moyen . On l'appelait « Romer's Gap », qui couvre aujourd'hui la période d'environ 360 à 345 millions d'années (la transition Dévonien-Carbonifère et le début du Mississippien), d'après le paléontologue qui l'a reconnu.

Au cours de l'« écart », les épines dorsales des tétrapodes se sont développées, tout comme les membres avec des doigts et d'autres adaptations pour la vie terrestre. Les oreilles , les crânes et les colonnes vertébrales ont également subi des changements. Le nombre de chiffres sur les mains et les pieds est devenu standardisé à cinq, alors que les lignées avec plus de chiffres se sont éteintes. Ainsi, les très rares fossiles de tétrapodes retrouvés dans cette « brèche » sont d'autant plus prisés par les paléontologues qu'ils documentent ces changements importants et éclairent leur histoire.

La transition d'un poisson aquatique à nageoires lobées à un amphibien à respiration aérienne a été une étape importante et fondamentale dans l'histoire de l'évolution des vertébrés . Pour qu'un organisme vive dans un environnement aqueux neutre en gravité , en coloniser un qui nécessite qu'un organisme supporte tout son poids et possède un mécanisme pour atténuer la déshydratation, a nécessité des adaptations ou des exaptations importantes dans le plan global du corps , à la fois dans la forme et dans la fonction . Eryops , un exemple d'animal qui a fait de telles adaptations, a affiné de nombreux traits trouvés chez ses ancêtres poissons. Des membres robustes soutenaient et transportaient son corps hors de l'eau. Une colonne vertébrale plus épaisse et plus solide empêchait son corps de s'affaisser sous son propre poids. De plus, grâce au remodelage des os de la mâchoire des poissons, une oreille moyenne rudimentaire a commencé à se développer pour se connecter à l' oreille interne de la piscine , permettant à Eryops d'amplifier, et donc de mieux détecter, les sons aériens .

Au stade Viséen (milieu du Carbonifère), les premiers tétrapodes avaient rayonné en au moins trois ou quatre branches principales. Certaines de ces différentes branches représentent les ancêtres de tous les tétrapodes vivants. Cela signifie que l'ancêtre commun de tous les tétrapodes vivants a probablement vécu au Carbonifère. Sous une définition cladistique étroite de Tetrapoda (également connu sous le nom de couronne-Tetrapoda), qui n'inclut que les descendants de cet ancêtre commun, les tétrapodes sont apparus pour la première fois au Carbonifère. Les premiers tétrapodes reconnaissables (au sens large) sont représentatifs des temnospondyles (par exemple Eryops ), des lépospondyles (par exemple Diplocaulus ), des anthracosaures , qui étaient les parents et ancêtres de l' Amniota , et peut-être des baphetides , qui seraient apparentés aux temnospondyles et dont le statut de branche principale n'est pas encore résolu. Selon les autorités que l'on suit, les amphibiens modernes (grenouilles, salamandres et céciliens ) sont très probablement dérivés de temnospondyles ou de lépospondyles (ou peut-être des deux, bien que ce soit maintenant une position minoritaire).

Les premiers amniotes (clade de vertébrés qui comprennent aujourd'hui les reptiles , les mammifères et les oiseaux ) sont connus dès le début du Carbonifère supérieur . Au Trias , ce groupe avait déjà irradié dans les premiers mammifères , tortues et crocodiles (les lézards et les oiseaux sont apparus au Jurassique et les serpents au Crétacé ). Cela contraste fortement avec le (peut-être quatrième) groupe carbonifère , les baphetidés , qui n'ont laissé aucune lignée survivante.

Effondrement de la forêt tropicale carbonifère

Les amphibiens et les reptiles ont été fortement affectés par l' effondrement de la forêt tropicale carbonifère (CRC), un événement d'extinction qui s'est produit il y a environ 307 millions d'années. La période carbonifère a longtemps été associée à des marécages épais et humides et à des forêts tropicales humides. Étant donné que les plantes forment la base de presque tous les écosystèmes de la Terre, tout changement dans la distribution des plantes a toujours affecté la vie animale dans une certaine mesure. L'effondrement soudain de l'écosystème vital de la forêt tropicale a profondément affecté la diversité et l'abondance des principaux groupes de tétrapodes qui en dépendaient. Le CRC, qui faisait partie de l'une des deux extinctions de plantes les plus dévastatrices de l'histoire de la Terre, était un changement d'environnement auto-renforcé et très rapide dans lequel le climat mondial est devenu beaucoup plus sec et plus frais dans l'ensemble (bien que beaucoup de nouveaux travaux soient en cours pour mieux comprendre les changements climatiques historiques à grain fin dans la transition Carbonifère-Permien et comment ils se sont produits).

La réduction mondiale des plantes qui s'en est suivie, résultant des difficultés rencontrées par les plantes pour s'adapter au nouveau climat, a provoqué une fragmentation et un effondrement progressifs des écosystèmes de la forêt tropicale. Cela a renforcé et donc accéléré l'effondrement en réduisant fortement la quantité de vie animale qui pourrait être supportée par les écosystèmes en diminution à cette époque. Le résultat de cette réduction animale a été un effondrement des niveaux mondiaux de dioxyde de carbone, qui a eu un impact encore plus important sur les plantes. L'aridité et la chute de température qui ont résulté de cette réduction incontrôlée des plantes et de la diminution d'un gaz à effet de serre primaire ont fait entrer rapidement la Terre dans une série d'âges glaciaires intenses.

Cela a eu un impact sur les amphibiens en particulier de plusieurs manières. L'énorme baisse du niveau de la mer due à une plus grande quantité d'eau mondiale bloquée dans les glaciers a profondément affecté la distribution et la taille des écosystèmes semi-aquatiques que les amphibiens favorisaient, et le refroidissement important du climat a encore réduit la quantité de nouveau territoire favorable aux amphibiens. Étant donné que parmi les caractéristiques des amphibiens figurent un retour obligatoire dans un plan d'eau pour pondre des œufs, une peau délicate sujette à la dessiccation (ce qui oblige souvent l'amphibien à être relativement près de l'eau tout au long de sa vie), et la réputation d'être un indicateur espèces pour les écosystèmes perturbés en raison de la faible résistance aux changements écologiques qui en a résulté, les amphibiens ont été particulièrement dévastés, les Labyrinthodontes faisant partie des groupes les plus mal lotis. En revanche, les reptiles - dont les œufs amniotiques ont une membrane qui permet les échanges gazeux hors de l'eau, et qui peuvent ainsi être pondus sur terre - étaient mieux adaptés aux nouvelles conditions. Les reptiles ont envahi de nouvelles niches à un rythme plus rapide et ont commencé à diversifier leur régime alimentaire, devenant herbivores et carnivores, plutôt que de se nourrir exclusivement d'insectes et de poissons. Pendant ce temps, les amphibiens gravement touchés ne pouvaient tout simplement pas rivaliser avec les reptiles dans la maîtrise des nouvelles niches écologiques, et ont donc été obligés de passer le flambeau de l'évolution des tétrapodes aux reptiles de plus en plus performants et rayonnant rapidement.

tétrapodes du Permien

Au Permien : les premiers clades des « amphibiens » (labyrinthodontes) comprenaient le temnospondyle et l' anthracosaure ; tandis que les clades amniotes comprenaient le Sauropsida et le Synapsida . Sauropsida finirait par évoluer en reptiles et oiseaux d'aujourd'hui ; alors que Synapsida évoluerait dans les mammifères d'aujourd'hui . Au cours du Permien , cependant, la distinction était moins claire, la faune amniote étant généralement décrite comme un reptile ou comme un reptile ressemblant à un mammifère . Ces derniers (synapsida) étaient les animaux du Permien les plus importants et les plus réussis.

La fin du Permien a vu un changement majeur de la faune au cours de l' événement d'extinction Permien-Trias : probablement l' événement d'extinction de masse le plus grave du phanérozoïque . Il y avait une perte prolongée d'espèces, en raison de multiples impulsions d'extinction. Bon nombre des groupes autrefois importants et divers se sont éteints ou ont été considérablement réduits.

tétrapodes mésozoïques

La vie sur Terre a semblé se rétablir rapidement après les extinctions du Permien, bien que ce soit principalement sous la forme de taxons de catastrophe tels que le robuste Lystrosaurus . Les animaux spécialisés qui formaient des écosystèmes complexes avec une biodiversité élevée, des réseaux trophiques complexes et une variété de niches ont mis beaucoup plus de temps à se rétablir. Les recherches actuelles indiquent que ce long rétablissement était dû à des vagues successives d'extinction, qui ont inhibé le rétablissement, et à un stress environnemental prolongé pour les organismes qui s'est poursuivi jusqu'au Trias inférieur. Des recherches récentes indiquent que le rétablissement n'a commencé qu'au début du Trias moyen, 4 à 6 millions d'années après l'extinction ; et certains auteurs estiment que la récupération n'a été complète que 30 millions d'années après l'extinction du P-Tr, c'est-à-dire à la fin du Trias.

Un petit groupe de reptiles, les diapsides , a commencé à se diversifier au Trias, notamment les dinosaures . À la fin du Mésozoïque, les grands groupes labyrinthodontes apparus pour la première fois au Paléozoïque, tels que les temnospondyles et les amphibiens de type reptile, avaient disparu. Tous les principaux groupes actuels de sauropsides ont évolué au cours du Mésozoïque, les oiseaux apparaissant pour la première fois au Jurassique en tant que clade dérivé des dinosaures théropodes . De nombreux groupes de synapsides tels que les anomodontes et les thérocéphales qui constituaient autrefois la faune terrestre dominante du Permien se sont également éteints au cours du Mésozoïque; au Trias, cependant, un groupe ( Cynodontia ) a donné naissance au taxon descendant Mammalia , qui a survécu au Mésozoïque pour se diversifier plus tard au Cénozoïque.

tétrapodes cénozoïques

L' ère cénozoïque a commencé avec la fin de l' ère mésozoïque et l' époque du Crétacé ; et continue à ce jour. Le début du Cénozoïque a été marqué par l' extinction du Crétacé-Paléogène au cours de laquelle tous les dinosaures non aviaires se sont éteints. Le Cénozoïque est parfois appelé « l'âge des mammifères ».

Au Mésozoïque, le mammifère prototype était un petit insectivore nocturne ressemblant à une musaraigne arboricole . En raison de leurs habitudes nocturnes, la plupart des mammifères ont perdu leur vision des couleurs et ont grandement amélioré leur audition . Tous les mammifères d'aujourd'hui sont façonnés par cette origine. Les primates ont ensuite réévolué la vision des couleurs.

Au Paléocène et à l' Eocène , la plupart des mammifères sont restés petits (moins de 20 kg). Le refroidissement du climat à l' Oligocène et au Miocène et l'expansion des prairies ont favorisé l'évolution d'espèces de mammifères plus grandes.

Les ratites courent et les manchots nagent et se dandinent : mais la plupart des oiseaux sont plutôt petits et savent voler. Certains oiseaux utilisent leur capacité à voler pour effectuer des migrations épiques à travers le monde , tandis que d'autres, comme les frégates, survolent les océans pendant des mois.

Les chauves - souris ont également pris leur envol et, avec les cétacés, ont développé une écholocation ou un sonar .

Baleines , phoques , lamantins et loutres de mer sont revenus à l' océan et à un mode de vie aquatique .

De vastes troupeaux d' ongulés ruminants peuplent les prairies et les forêts . Les carnivores ont évolué pour contrôler les populations d'animaux de troupeau.

Tétrapodes existants (vivants)

Suite au grand renouvellement de la faune à la fin du Mésozoïque, il ne restait que six grands groupes de tétrapodes, tous comprenant également de nombreux groupes éteints :

Les références

Liens externes