Biologie du développement évolutif - Evolutionary developmental biology
La biologie du développement évolutif (officiellement, evo-devo ) est un domaine de recherche biologique qui compare les processus de développement de différents organismes pour en déduire les relations ancestrales entre eux et comment les processus de développement ont évolué .
Le domaine s'est développé depuis les débuts du XIXe siècle, où l' embryologie était confrontée à un mystère : les zoologistes ne savaient pas comment le développement embryonnaire était contrôlé au niveau moléculaire . Charles Darwin a noté que le fait d'avoir des embryons similaires impliquait une ascendance commune, mais peu de progrès ont été réalisés jusqu'aux années 1970. Puis, la technologie de l' ADN recombinant a enfin rapproché l'embryologie de la génétique moléculaire . L'une des premières découvertes clés concernait les gènes homéotiques qui régulent le développement d'un large éventail d' eucaryotes .
Le domaine est caractérisé par certains concepts clés qui ont surpris les biologistes de l'évolution . L'une est l'homologie profonde , la découverte que des organes dissemblables tels que les yeux des insectes , des vertébrés et des mollusques céphalopodes , longtemps considérés comme ayant évolué séparément, sont contrôlés par des gènes similaires tels que pax-6 , de la boîte à outils du gène evo-devo . Ces gènes sont anciens, étant hautement conservés parmi les phylums ; ils génèrent les modèles dans le temps et dans l'espace qui façonnent l'embryon et forment finalement le plan corporel de l'organisme. Une autre est que les espèces ne diffèrent pas beaucoup dans leurs gènes de structure, tels que ceux codant pour les enzymes ; ce qui diffère, c'est la façon dont l'expression des gènes est régulée par les gènes de la boîte à outils . Ces gènes sont réutilisés, inchangés, plusieurs fois dans différentes parties de l'embryon et à différents stades de développement, formant une cascade complexe de contrôle, activant et désactivant d'autres gènes régulateurs ainsi que des gènes structuraux selon un schéma précis. Cette réutilisation pléiotrope multiple explique pourquoi ces gènes sont hautement conservés, car tout changement aurait de nombreuses conséquences néfastes auxquelles la sélection naturelle s'opposerait.
De nouvelles caractéristiques morphologiques et finalement de nouvelles espèces sont produites par des variations dans la boîte à outils, soit lorsque les gènes sont exprimés dans un nouveau modèle, soit lorsque les gènes de la boîte à outils acquièrent des fonctions supplémentaires. Une autre possibilité est la théorie néo-lamarckienne selon laquelle les changements épigénétiques sont plus tard consolidés au niveau des gènes , ce qui peut avoir été important au début de l'histoire de la vie multicellulaire.
Histoire
Récapitulation
Une théorie récapitulative du développement évolutif a été proposée par Étienne Serres en 1824-1826, faisant écho aux idées de 1808 de Johann Friedrich Meckel . Ils soutenaient que les embryons d'animaux « supérieurs » passaient par ou récapitulaient une série d'étapes, dont chacune ressemblait à un animal plus bas dans la grande chaîne de l'être . Par exemple, le cerveau d'un embryon humain ressemblait d'abord à celui d'un poisson , puis tour à tour à celui d'un reptile , d'un oiseau et d'un mammifère avant de devenir clairement humain . L'embryologiste Karl Ernst von Baer s'y opposa, arguant en 1828 qu'il n'y avait pas de séquence linéaire comme dans la grande chaîne de l'être, basée sur un seul plan corporel , mais un processus d' épigenèse dans lequel les structures se différencient. Von Baer a plutôt reconnu quatre plans corporels animaux distincts : rayonner, comme une étoile de mer ; mollusque, comme les palourdes ; articulé, comme des homards ; et vertébrés, comme les poissons. Les zoologistes ont alors largement abandonné la récapitulation, bien qu'Ernst Haeckel l'ait relancé en 1866.
Morphologie évolutive
Du début du 19e siècle à la majeure partie du 20e siècle, l' embryologie a fait face à un mystère. On a vu des animaux se développer en adultes de plan corporel très différent , souvent par des étapes similaires, à partir de l'œuf, mais les zoologistes ne savaient presque rien sur la façon dont le développement embryonnaire était contrôlé au niveau moléculaire , et donc tout aussi peu sur la façon dont les processus de développement avaient évolué. Charles Darwin a soutenu qu'une structure embryonnaire partagée impliquait un ancêtre commun. À titre d'exemple, Darwin a cité dans son livre de 1859 Sur l'origine des espèces la larve de la bernacle ressemblant à une crevette , dont les adultes sessiles ne ressemblaient en rien aux autres arthropodes ; Linnaeus et Cuvier les avaient classés parmi les mollusques . Darwin a également noté la découverte d' Alexander Kowalevsky selon laquelle le tunicier n'était pas non plus un mollusque, mais qu'à son stade larvaire, il avait une notocorde et des fentes pharyngées qui se sont développées à partir des mêmes couches germinales que les structures équivalentes chez les vertébrés , et devraient donc être regroupés avec eux comme des cordés . La zoologie du XIXe siècle a ainsi converti l' embryologie en une science évolutive, reliant la phylogénie aux homologies entre les couches germinales des embryons. Des zoologistes, dont Fritz Müller, ont proposé l'utilisation de l'embryologie pour découvrir les relations phylogénétiques entre les taxons. Müller a démontré que les crustacés partageaient la larve de Nauplius , identifiant plusieurs espèces parasites qui n'avaient pas été reconnues comme des crustacés. Müller a également reconnu que la sélection naturelle doit agir sur les larves, tout comme elle le fait sur les adultes, démentant la récapitulation, qui exigerait que les formes larvaires soient protégées de la sélection naturelle. Deux des autres idées de Haeckel sur l'évolution du développement ont mieux résisté que la récapitulation : il a soutenu dans les années 1870 que les changements dans le calendrier ( hétérochronie ) et les changements dans le positionnement dans le corps ( hétérotopie ) des aspects du développement embryonnaire entraîneraient l'évolution en changeant la forme du corps d'un descendant par rapport à celui d'un ancêtre. Il a fallu un siècle avant que ces idées ne se révèlent correctes. En 1917, D'Arcy Thompson a écrit un livre sur les formes des animaux , montrant avec des mathématiques simples comment de petits changements de paramètres , tels que les angles de la coquille en spirale d'un gastéropode , peuvent radicalement modifier la forme d'un animal , bien qu'il préférait mécanique à explication évolutionniste. Mais pour le siècle suivant, sans preuves moléculaires, le progrès s'est arrêté.
La synthèse moderne du début du XXe siècle
Dans la soi-disant synthèse moderne du début du 20e siècle, Ronald Fisher a réuni la théorie de l' évolution de Darwin , avec son insistance sur la sélection naturelle, l' hérédité et la variation , et les lois de la génétique de Gregor Mendel dans une structure cohérente pour la biologie évolutive . Les biologistes ont supposé qu'un organisme était le reflet direct de ses gènes composants : les gènes codés pour les protéines, qui ont construit le corps de l'organisme. Les voies biochimiques (et, supposaient-ils, de nouvelles espèces) ont évolué grâce à des mutations de ces gènes. C'était une image simple, claire et presque complète : mais elle n'expliquait pas l'embryologie.
L'embryologiste évolutionniste Gavin de Beer a anticipé la biologie du développement évolutionnaire dans son livre de 1930 Embryos and Ancestors , en montrant que l'évolution pouvait se produire par hétérochronie , comme dans la rétention de caractéristiques juvéniles chez l'adulte . Cela, a soutenu de Beer, pourrait provoquer des changements apparemment soudains dans les archives fossiles , car les embryons se fossilisent mal. Comme les lacunes dans les archives fossiles avaient été utilisées comme argument contre l'évolution graduelle de Darwin, l'explication de de Beer soutenait la position darwinienne. Cependant, malgré de Beer, la synthèse moderne a largement ignoré le développement embryonnaire pour expliquer la forme des organismes, car la génétique des populations semblait être une explication adéquate de l'évolution des formes.
L'opéron lac
1 : ARN polymérase , 2 : répresseur , 3 : promoteur , 4 : opérateur, 5 : lactose , 6–8 : gènes codant pour les protéines , contrôlés par le commutateur, qui provoquent la digestion du lactose
En 1961, Jacques Monod , Jean-Pierre Changeux et François Jacob découvrent l' opéron lac dans la bactérie Escherichia coli . C'était un groupe de gènes , arrangé dans une boucle de contrôle de rétroaction afin que ses produits ne soient fabriqués que lorsqu'ils sont « activés » par un stimulus environnemental. L'un de ces produits était une enzyme qui scinde un sucre , le lactose ; et le lactose lui-même était le stimulus qui a activé les gènes. Ce fut une révélation, car cela montrait pour la première fois que les gènes, même dans un organisme aussi petit qu'une bactérie, étaient soumis à un contrôle fin. L'implication était que de nombreux autres gènes étaient également régulés de manière élaborée.
La naissance d'evo-devo et une seconde synthèse
En 1977, une révolution dans la réflexion sur l'évolution et la biologie du développement a commencé, avec l'arrivée de la technologie de l' ADN recombinant en génétique , et les travaux Ontogénie et Phylogénie de Stephen J. Gould et Evolution de Tinkering de François Jacob . Gould a enterré l'interprétation de Haeckel de l'embryologie évolutive, tandis que Jacob a présenté une théorie alternative. Cela a conduit à une seconde synthèse , incluant enfin l'embryologie ainsi que la génétique moléculaire , la phylogénie et la biologie évolutive pour former evo-devo. En 1978, Edward B. Lewis a découvert des gènes homéotiques qui régulent le développement embryonnaire chez les mouches des fruits drosophiles , qui, comme tous les insectes, sont des arthropodes , l'un des principaux embranchements des animaux invertébrés. Bill McGinnis a rapidement découvert des séquences de gènes homéotiques, des homéoboîtes , chez des animaux d'autres phylums, chez des vertébrés tels que des grenouilles , des oiseaux et des mammifères ; ils ont également été trouvés plus tard dans les champignons tels que les levures et dans les plantes . Il y avait évidemment de fortes similitudes dans les gènes qui contrôlaient le développement chez tous les eucaryotes . En 1980, Christiane Nüsslein-Volhard et Eric Wieschaus ont décrit des gènes gap qui aident à créer le patron de segmentation dans les embryons de mouches des fruits ; eux et Lewis ont remporté un prix Nobel pour leur travail en 1995.
Plus tard, des similitudes plus spécifiques ont été découvertes : par exemple, le gène Distal-less a été découvert en 1989 comme étant impliqué dans le développement d'appendices ou de membres chez les mouches des fruits, les nageoires des poissons, les ailes des poulets, les parapodes des annélides marins. , les ampoules et les siphons des tuniciers, et les pieds tubulaires des oursins . Il était évident que le gène devait être ancien, remontant au dernier ancêtre commun des animaux bilatéraux (avant la période édiacarienne , qui a commencé il y a environ 635 millions d'années). Evo-devo avait commencé à découvrir les façons dont tous les corps animaux étaient construits au cours du développement.
Le contrôle de la structure corporelle
Homologie profonde
Les œufs à peu près sphériques de différents animaux donnent naissance à des corps extrêmement différents, des méduses aux homards, des papillons aux éléphants. Beaucoup de ces organismes partagent les mêmes gènes structurels pour les protéines de musculation comme le collagène et les enzymes, mais les biologistes s'attendaient à ce que chaque groupe d'animaux ait ses propres règles de développement. La surprise de l'evo-devo est que la formation des corps est contrôlée par un pourcentage assez faible de gènes, et que ces gènes régulateurs sont anciens, partagés par tous les animaux. La girafe n'a pas de gène pour un long cou, pas plus que l' éléphant n'a de gène pour un gros corps. Leurs corps sont modelés par un système de commutation qui fait que le développement de différentes caractéristiques commence plus tôt ou plus tard, se produit dans telle ou telle partie de l'embryon et se poursuit pendant plus ou moins de temps.
L'énigme du contrôle du développement embryonnaire a commencé à être résolue en utilisant la mouche des fruits Drosophila melanogaster comme organisme modèle . Le contrôle étape par étape de son embryogenèse a été visualisé en attachant des colorants fluorescents de différentes couleurs à des types spécifiques de protéines fabriquées par des gènes exprimés dans l'embryon. Un colorant tel que la protéine fluorescente verte , originaire d' une méduse , était généralement attaché à un anticorps spécifique à une protéine de mouche des fruits, formant un indicateur précis de l'endroit et du moment où cette protéine est apparue dans l'embryon vivant.
En utilisant une telle technique, Walter Gehring a découvert en 1994 que le gène pax-6 , vital pour former les yeux des mouches des fruits, correspond exactement à un gène de formation des yeux chez la souris et l'homme. Le même gène a été rapidement trouvé dans de nombreux autres groupes d'animaux, comme le calmar , un mollusque céphalopode . Des biologistes, dont Ernst Mayr, pensaient que les yeux étaient apparus dans le règne animal au moins 40 fois, car l'anatomie des différents types d'œil varie considérablement. Par exemple, l' œil composé de la mouche des fruits est composé de centaines de petites structures lenticulaires ( ommatidies ); l' œil humain a un angle mort où le nerf optique pénètre dans l'œil, et les fibres nerveuses parcourent la surface de la rétine , de sorte que la lumière doit traverser une couche de fibres nerveuses avant d'atteindre les cellules détectrices de la rétine, de sorte que la structure est effectivement "à l'envers" ; en revanche, l'œil céphalopode a la rétine, puis une couche de fibres nerveuses, puis la paroi de l'œil « à l'envers ». La preuve de pax-6 , cependant, était que les mêmes gènes contrôlaient le développement des yeux de tous ces animaux, suggérant qu'ils ont tous évolué à partir d'un ancêtre commun. Des gènes anciens avaient été conservés au cours de millions d'années d'évolution pour créer des structures dissemblables pour des fonctions similaires, démontrant une profonde homologie entre des structures autrefois considérées comme purement analogues. Cette notion a ensuite été étendue à l'évolution de l' embryogenèse et a provoqué une révision radicale du sens de l'homologie en biologie évolutive.
Boîte à outils sur les gènes
Une petite fraction des gènes du génome d'un organisme contrôle le développement de l'organisme. Ces gènes sont appelés la boîte à outils génétique du développement. Ils sont hautement conservés parmi les phylums , ce qui signifie qu'ils sont anciens et très similaires dans des groupes d'animaux largement séparés. Les différences dans le déploiement des gènes de la boîte à outils affectent le plan corporel et le nombre, l'identité et la configuration des parties du corps. La plupart des gènes de la boîte à outils font partie des voies de signalisation : ils codent pour des facteurs de transcription , des protéines d' adhésion cellulaire, des protéines réceptrices de surface cellulaire et des ligands de signalisation qui s'y lient, et des morphogènes sécrétés qui diffusent à travers l'embryon. Tous ces éléments aident à définir le devenir des cellules indifférenciées dans l'embryon. Ensemble, ils génèrent les modèles dans le temps et dans l'espace qui façonnent l'embryon et forment finalement le plan corporel de l'organisme. Parmi les gènes de la boîte à outils les plus importants se trouvent les gènes Hox . Ces facteurs de transcription contiennent le motif d'ADN de liaison à la protéine homeobox , également présent dans d'autres gènes de la boîte à outils, et créent le motif de base du corps le long de son axe avant-arrière. Les gènes Hox déterminent où les parties répétitives, telles que les nombreuses vertèbres des serpents , se développeront dans un embryon ou une larve en développement. Pax-6 , déjà mentionné, est un gène de boîte à outils classique. Bien que d' autres gènes de la boîte à outils sont impliqués dans l' établissement de l'usine bodyplan , homéoboîte gènes sont aussi présents dans les plantes, ce qui implique qu'ils sont communs à tous les eucaryotes .
Les réseaux de régulation de l'embryon
Les produits protéiques de la boîte à outils de régulation ne sont pas réutilisés par duplication et modification, mais par une mosaïque complexe de pléiotropie , appliqués inchangés dans de nombreux processus de développement indépendants, donnant un motif à de nombreuses structures corporelles dissemblables. Les loci de ces gènes de la boîte à outils pléiotropes ont des éléments cis-régulateurs volumineux, complexes et modulaires . Par exemple, alors qu'un gène de rhodopsine non pléiotrope chez la mouche des fruits a un élément de régulation cis de quelques centaines de paires de bases de long, la région de régulation cis sans yeux pléiotrope contient 6 éléments de régulation cis dans plus de 7000 paires de bases. Les réseaux de régulation impliqués sont souvent très vastes. Chaque protéine régulatrice contrôle "des scores à des centaines" d'éléments cis-régulateurs. Par exemple, 67 facteurs de transcription de la mouche des fruits contrôlaient chacun en moyenne 124 gènes cibles. Toute cette complexité permet aux gènes impliqués dans le développement de l'embryon d'être activés et désactivés exactement aux bons moments et exactement aux bons endroits. Certains de ces gènes sont structurels, formant directement des enzymes, des tissus et des organes de l'embryon. Mais beaucoup d'autres sont eux-mêmes des gènes régulateurs, donc ce qui est activé est souvent une cascade de commutations synchronisées avec précision, impliquant l'activation d'un processus de développement après l'autre dans l'embryon en développement.
Un tel réseau de régulation en cascade a été étudié en détail dans le développement de l'embryon de mouche des fruits . Le jeune embryon est de forme ovale, comme un ballon de rugby . Un petit nombre de gènes produisent des ARN messagers qui établissent des gradients de concentration le long du grand axe de l'embryon. Dans l'embryon précoce, les gènes bicoïdes et bossu sont à forte concentration près de l'extrémité antérieure et donnent un motif à la future tête et au thorax; les gènes caudal et nanos sont à forte concentration près de l'extrémité postérieure et donnent un motif aux segments abdominaux les plus en arrière. Les effets de ces gènes interagissent ; par exemple, la protéine Bicoïde bloque la traduction de l'ARN messager de la caudale , de sorte que la concentration de la protéine caudale devient faible à l'extrémité antérieure. Caudal active plus tard les gènes qui créent les segments les plus en arrière de la mouche, mais seulement à l'extrémité postérieure où il est le plus concentré.
Les bicoid, les protéines Bossu et caudale , à leur tour régulent la transcription de gènes d'espacement tels que géant , knirps , Krüppel , et sans queue dans un motif rayé, ce qui crée le premier niveau de structures qui deviendront segments. Les protéines de ceux-ci contrôlent à leur tour les gènes de la règle des paires , qui, à l'étape suivante, établissent 7 bandes sur l'axe long de l'embryon. Enfin, les gènes de polarité des segments tels que engrailed divisent chacune des 7 bandes en deux, créant 14 futurs segments.
Ce processus explique la conservation précise des séquences de gènes de la boîte à outils, ce qui a entraîné une homologie profonde et une équivalence fonctionnelle des protéines de la boîte à outils chez des animaux différents (vu, par exemple, lorsqu'une protéine de souris contrôle le développement de la mouche des fruits). Les interactions des facteurs de transcription et des éléments cis-régulateurs, ou des protéines et des récepteurs de signalisation, sont bloquées par de multiples usages, rendant presque toute mutation délétère et donc éliminée par la sélection naturelle.
Les origines de la nouveauté
Parmi les résultats les plus surprenants et peut-être contre-intuitifs (d'un point de vue néo-darwinien ) des recherches récentes en biologie du développement évolutif, la diversité des plans corporels et de la morphologie des organismes à travers de nombreux phylums ne se reflète pas nécessairement dans la diversité au niveau de la séquences de gènes, y compris celles de la boîte à outils génétique du développement et d'autres gènes impliqués dans le développement. En effet, comme l'ont noté John Gerhart et Marc Kirschner, il existe un paradoxe apparent : « là où nous nous attendons le plus à trouver de la variation, nous trouvons une conservation, une absence de changement ». Donc, si la nouveauté morphologique observée entre les différents clades ne vient pas de changements dans les séquences de gènes (comme par mutation ), d'où vient-elle ? La nouveauté peut résulter de changements dans la régulation des gènes induits par des mutations .
Variations dans la boîte à outils
Les variations dans la boîte à outils peuvent avoir produit une grande partie de l'évolution morphologique des animaux. La boîte à outils peut conduire l'évolution de deux manières. Un gène de boîte à outils peut être exprimé de manière différente, comme lorsque le bec du grand pinson de Darwin a été agrandi par le gène BMP , ou lorsque les serpents ont perdu leurs pattes alors que distal-moins est devenu sous-exprimé ou pas exprimé du tout dans les endroits où d'autres reptiles ont continué à former leurs membres. Ou, un gène de la boîte à outils peut acquérir une nouvelle fonction, comme le montrent les nombreuses fonctions de ce même gène, distal-moins , qui contrôle des structures aussi diverses que la mandibule chez les vertébrés, les pattes et les antennes chez la mouche des fruits, et le motif de la tache oculaire chez le papillon. ailes . Étant donné que de petits changements dans les gènes de la boîte à outils peuvent entraîner des changements importants dans les structures corporelles, ils ont souvent permis la même fonction de manière convergente ou parallèle . distal-less génère des motifs d'ailes chez les papillons Heliconius erato et Heliconius melpomene , qui sont des imitateurs de Müller . Dans ce qu'on appelle la variation facilitée , leurs motifs d'ailes sont apparus dans différents événements évolutifs, mais sont contrôlés par les mêmes gènes. Les changements de développement peuvent contribuer directement à la spéciation .
Consolidation des changements épigénétiques
L'innovation évolutive peut parfois commencer dans le style lamarckien avec des altérations épigénétiques de la régulation des gènes ou de la génération du phénotype , consolidées par la suite par des changements au niveau des gènes . Les changements épigénétiques comprennent la modification de l'ADN par méthylation réversible, ainsi que le remodelage non programmé de l'organisme par des effets physiques et autres effets environnementaux dus à la plasticité inhérente des mécanismes de développement. Les biologistes Stuart A. Newman et Gerd B. Müller ont suggéré que les organismes au début de l'histoire de la vie multicellulaire étaient plus sensibles à cette deuxième catégorie de détermination épigénétique que les organismes modernes, fournissant une base pour les premiers changements macro-évolutifs .
Biais de développement
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Le développement dans des lignées spécifiques peut être biaisé soit positivement, vers une trajectoire ou un phénotype donné, soit négativement, loin de produire certains types de changement ; l'un ou l'autre peut être absolu (le changement est toujours ou jamais produit) ou relatif. Les preuves d'une telle direction dans l'évolution sont cependant difficiles à acquérir et peuvent également résulter de contraintes de développement qui limitent la diversification. Par exemple, chez les gastéropodes , la coquille de type escargot est toujours construite comme un tube qui grandit à la fois en longueur et en diamètre ; la sélection a créé une grande variété de formes de coquilles telles que des spirales plates, des cauris et des spirales de tourelle hautes dans ces contraintes. Parmi les mille - pattes , les Lithobiomorpha ont toujours 15 segments de tronc à l'âge adulte, probablement le résultat d'un biais de développement vers un nombre impair de segments de tronc. Autre ordre de mille-pattes, les Geophilomorpha , le nombre de segments varie selon les espèces entre 27 et 191, mais le nombre est toujours impair, ce qui en fait une contrainte absolue ; presque tous les nombres impairs de cette gamme sont occupés par l'une ou l'autre espèce.
Biologie du développement évolutif écologique
La biologie du développement évolutif écologique intègre la recherche de la biologie du développement et de l' écologie pour examiner leur relation avec la théorie de l'évolution. Les chercheurs étudient des concepts et des mécanismes tels que la plasticité développementale , l' hérédité épigénétique , l'assimilation génétique , la construction de niches et la symbiose .
Voir également
- Problème de tête d'arthropode
- La signalisation cellulaire
- Évolution et développement (revue)
- Biologie du développement évolutif humain
- Just So Stories (telles que vues par les biologistes du développement évolutionnistes)
- Biologie du développement évolutif des plantes
- Théorie de la récapitulation
Remarques
Les références
Sources
- Gould, Stephen Jay (1977). Ontogénie et phylogénie . Cambridge, MA : Belknap Press de Harvard University Press . ISBN 978-0-674-63940-9. LCCN 76045765 . OCLC 2508336 .
- Secord, James A. (2003). Sensation victorienne : la publication extraordinaire, la réception et la paternité secrète des Vestiges de l'histoire naturelle de la création . Chicago : Presse de l'Université de Chicago. ISBN 978-0-226-74410-0.
- Smocovite, Vassiliki Betty (1996). Biologie unificatrice : la synthèse évolutive et la biologie évolutive . Journal de l'histoire de la biologie . 25 . Princeton, New Jersey : Princeton University Press. p. 1–65. doi : 10.1007/BF01947504 . ISBN 978-0-691-03343-3. LCCN 96005605 . OCLC 34411399 . PMID 11623198 . S2CID 189833728 .